Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

сопротивление (например, не перемещает груз). В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка вне акта жевания.

При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется лишь степень их напряжения. Такое сокращение мышцы можно получить созданием сопротивления, сила которого превышает силу мышечного сокращения (например, при попытке поднять непосильный груз).

В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническими или изометрическими. Они всегда имеют смешанный характер, т.е. происходит одновременное изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим, если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает укорочение.

2.6.7.Механизм мышечного сокращения

Структурной основой сократительного аппарата мышечного волокна являются миофибриллы, диаметр которых составляет 1—3 мкм. Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл — нитей сократительных белков актина (актиновая протофибрилла) и миозина (миозиновая протофибрилла) (рис. 2.13). Поперечные перегородки, называемые Z-пластинами (или Z-мембранами), разделяют миофибриллы на участки — саркомеры — функциональные единицы миофибрилл, длина которых составляет 2—3 мкм. Саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, поэтому сокращение саркомеров суммируется, вызывает сокращение длины миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна.

В саркомере наблюдают поперечные правильно чередующиеся светлые и темные полосы. Эта поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена определенным расположением нитей актина и миозина. В обоих концах саркомера находятся тонкие нити актина, проходящие через Z-пластины и прикрепленные к ним. Длина актиновых нитей около 1 мкм, а диаметр — 6 нм. В центральной части саркомера расположены толстые нити миозина, фиксированные к Z-пластинам с помощью белка титина. Миозиновая нить имеет длину 1,5 мкм и диаметр до 10 нм. Центральная часть саркомера, содержащая только миозиновые протофибриллы, в световом поляризационном микроскопе выглядит как светлая полоска (Н-зона) в темном диске, который называется анизотропным, или А-диском. Эта часть саркомера содержит нити и актина, и миозина, что и вызывает двойное преломление лучей света. По обе стороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина. Они вызывают только

72

одно лучепреломление света и кажутся светлыми. Это изотропные, или Н-диски. По их середине проходит темная линия — Z-мембрана. В сердечной и скелетной мышцах миофибриллы и волокна расположены упорядоченно: положение темных и светлых дисков в них совпадает. Благодаря периодическому чередованию светлых (Н) и темных (А) дисков мышцы выглядят поперечно исчерченными (поперечнополосатыми) (рис. 2.14).

Вокруг нити миозина располагается 6 нитей актина. В состоянии покоя концы толстых и тонких нитей лишь незначительно перекрываются на уровне А-диска. В соответствии с теорией скользящих нитей [Хаксли X., 1954] при сокращении

7 3

тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых нитей к середине саркомера, уменьшая его длину и/или увеличивая напряжение. При этом актиновые и миозиновые протофибриллы своей длины не меняют.

2.6.7.1. Механизм скольжения нитей

Миозиновые нити состоят из двух пар легких цепей миозина, переплетенных между собой, и двух тяжелых цепей, также переплетенных между собой. Каждая цепь тяжелого миозина имеет на своих концах выступы (поперечные мостики), утолщенные на конце и направленные в сторону активных нитей (см. рис. 2.13). Это утолщение называется головкой поперечного мостика миозиновой протофибриллы. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) глобулярных молекул актина. В желобках между двумя нитями актина лежит нить тропомиозина, к которой с шагом в 40 нм прикреплен тропониновый комплекс. Он объединяет три основные субъединицы белка:

•тропонин С связывает Са2+;

•тропонин I (ингибирующий) подавляет процесс гидролиза АТФ актомиозиновым комплексом;

•тропонин Т фиксирует тропониновый комплекс к тропомиозину.

Тропомиозиновая нить в состоянии покоя мышцы располагается так, что предотвращает прикрепление головок поперечных мостиков миозина к активным центрам актиновых протофибрилл.

В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией (миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и глобул тропонина. При возбуждении ПД распространяется по мембранам Т-системы внутрь мышечного волокна и вызывает высвобождение Са2+ из цистерн ретикулума в протофибриллярное пространство, где он взаимодействует с тропонином С. При этом происходит изменение пространственного положения субъединиц тропонина. В результате конформационных изменений тропонина смещается связанная с ним нить тропомиозина и открываются активные

74

участки молекул актина. Соединение миозиновой головки с актином приводит к изменению ее пространственного положения («сгибанию» головки) и перемещению нити актина на один шаг (на один «гребок») к середине саркомера. Один «гребок» головки уменьшает длину саркомера на 10 нм. Затем под влиянием АТФ происходит отсоединение головки от актина. Ритмические прикрепления и отсоединения «гребущих» головок миозина создают силу, которая перемещает актиновую нить и вместе с ней Z-мембрану к середине саркомера, что и приводит к укорочению мышечного волокна и (ил и) увеличению его напряжения.

При отсутствии повторного импульса возбуждения концентрация Са2+ в протофибриллярном пространстве уменьшается, так как они закачиваются кальциевым насосом в систему цистерн саркоплазматического ретикулума. Это приводит к отсоединению его от тропонина, после чего тропонин восстанавливает свое первоначальное пространственное положение, а тропомиозин опускается в желобки и снова блокирует активные центры актина. Вместе с тем за счет АТФ происходит фосфорилирование миозина. Таким образом, АТФ не только заряжает энергией сократительные элементы для следующего цикла этого процесса, но и способствует разобщению актиновых и миозиновых нитей (разрушение актомиозиновых комплексов). Удлинение (расслабление) мышцы после ее сокращения является процессом пассивным, поскольку актиновые протофибриллы легко скользят в обратном направлении под влиянием сил упругости сократившихся мышечных волокон и мышцы, а также растягивающих их сил сокращающихся мышц-антагонистов.

2.6.8. Сила и работа мышц

Абсолютную силу мышц характеризуют либо определением максимального груза, который она способна поднять, либо определением максимального напряжения, развиваемого мышцей в условиях изометрического сокращения. Одиночное мышечное волокно может развить напряжение 100—200 мг, поэтому абсолютная сила мышцы будет зависеть от количества мышечных волокон, входящих в ее состав. Этот показатель определяет и площадь поперечного сечения мышцы, от которого также зависит сила мышцы. Чем больше сумма поперечных сечений всех ее волокон, тем больше груз, который способна поднять мышца. Физиологическое поперечное сечение совпадает с геометрическим только в мышцах с продольным расположением волокон, например у портняжной мышцы. В перистых мышцах сумма поперечных сечений мышечных волокон может существенно превышать размер физического

75

поперечного сечения мышцы, поэтому сила таких мышц при прочих равных условиях существенно больше силы мышц с продольным расположением волокон.

Для характеристики и сравнения функциональных свойств различных мышц используют показатель, который называют удельной силой мышцы, которую определяют путем деления ее абсолютной силы на площадь поперечного сечения. Удельная сила мышц человека неодинакова: у икроножной мышцы она равна 5,9 кг/см2, сгибателя плеча — 11,4; жевательной мышцы — 10 кг/см2.

Сила мышцы существенно зависит от степени ее предварительного растяжения. Растяжение вызывает изменение взаимного положения актиновых и миозиновых нитей в саркомере, уменьшение количества головок миозина, исходно контактирующих с актином, что приводит к уменьшению силы сокращения. Увеличивая степень предварительного растяжения, можно вывести актиновые нити из области контакта с миозиновыми: в такой ситуации сокращение развиваться не будет. Максимальную силу сокращения саркомер будет развивать при его длине 2,2 мкм, когда взаимодействует максимальное количество головок миозина с актином (рис. 2.15).

Работа мышцы определяется массой перемещаемого груза и расстоянием, на которое он перемещается. Исходя из этого, при сокращении мышцы в изотоническом и изометрическом режимах работа равна нулю, так как в первом случае нет груза, а во втором — нет расстояния, на которое он бы перемещался. При перемещении большого груза работа снижается из-за уменьшения степени сокращения (расстояние). Уменьшение нагрузки само по себе снизит показатель работы. Согласно закону средних нагрузок, мышца может выполнять максимальную работу при нагрузках средней величины.

76

Вестественных условиях скелетные мышцы работают либо

врежиме изометрического сокращения, например при фиксации определенной позы, либо в режиме тетанических со-

кращений, например при совершении фазных движений. При первом режиме мышцы совершают статическую работу, при втором — динамическую. Статическая работа требует больших энергетических затрат, вызывает развитие утомления мышцы за более короткий срок. Утомление изолированной мышцы связано в основном с накоплением продуктов обмена — молочной и пировиноградной кислот. В целом организме к действию метаболитов присоединяется снижение ресинтеза АТФ и креатинфосфата вследствие ухудшения регионарного кровотока и развития кислородного голодания тканей.

При сокращении скелетных мышц химическая энергия превращается в механическую работу. При этом образуется определенное количество тепла. А. Хилл установил, что теплообразование в мышце происходит на разных этапах мышечного сокращения:

•теплота активации — выделение тепла при отсутствии

видимых признаков укорочения мышцы, которое связывают с выходом Са2+ из цистерн саркоплазматического ретикулума и соединение его с тропонином;

•теплота укорочения — выделение тепла при совершении работы, зависящее от величины работы;

•теплота расслабления — не связанное с химическими процессами выделение тепла упругими структурами мышцы при расслаблении.

Образование тепла в мышцах играет большую роль в поддержании температурного гомеостаза организма. Сократительный термогенез имеет место в покое, поставляя за счет поддержания тонуса мышц до 20 % энергии основного обмена. Мышечная дрожь (терморегуляторный тонус) помогает получать тепло при охлаждении организма. За счет теплоты рабочего обмена организм может получать в сутки более 4000 ккал.

2.6.9.Особенности мышц челюстно-лицевой области

Жевательные, мимические мышцы и мышцы языка относятся к поперечнополосатым.

Мимические мышцы принимают участие в формировании мимики, дыхания, речи, участвуют в процессах захватывания пищи, удержания ее в преддверии полости рта, замыкании ее при жевании. У грудных детей эти мышцы обеспечивают процесс сосания и прием жидкой пищи.

Мимические мышцы одним концом прикрепляются к костям лицевого скелета или к фасциям, а другим вплетаются в

77

кожу лица. Сокращение этих мышц, их тонус придают лицу определенные эмоционально окрашенные выражения, смена которых называется мимикой.

Выраженность мимики зависит от особенностей строения лицевого скелета, степени развития мышц, толщины кожи и подкожной клетчатки. Выразительность мимики как атрибут профессиональной подготовки, например у артистов, может быть усилена путем тренировки.

Мимика, являясь наряду с речью средством выражения психических процессов, происходящих в мозге, выполняет коммуникативную функцию. Хорошо известны, например, театральные «маски», отражающие переживание радости, горя, ужаса и гнева. Мимика существенно меняется и при различных патологических процессах — нарушениях функции лицевого и тройничного нервов, полной адентии, при болевых синдромах («маска» страдания), при агонии («маска Гиппократа»),

Мышцы языка, обеспечивая перемещение языка в разных направлениях, участвуют в осуществлении функций жевания и речеобразования. Мышцы в языке проходят в продольном, поперечном и вертикальном направлениях, переплетаясь между собой. Различают мышцы языка, прикрепляющиеся к костям, и мышцы, начинающиеся в мягких тканях. Первая группа мышц может перемещать язык во всех направлениях с одновременным перемещением, натяжением и изменением формы тканей дна полости рта. Изменение положения языка осуществляют подбородочно-язычная, подъязычно-язычная и шило-язычная мышцы. Вторая группа мышц — собственные мышцы языка — при сокращении изменяет его конфигурацию, делая его плоским или утолщенным, или придают ему желобообразную форму.

Жевательные мышцы обеспечивают движения нижней челюсти, необходимые для пережевывания пищи. К жевательным мышцам относятся:

•мышца, поднимающая нижнюю челюсть, выдвигающая ее вперед и смещающая в свою сторону;

•височная мышца, обеспечивающая подъем опущенной нижней челюсти и возвращение назад выдвинутой вперед челюсти;

•латеральная крыловидная мышца, выдвигающая нижнюю челюсть вперед при одновременном сокращении обеих мышц; при сокращении одной мышцы смещает нижнюю челюсть в сторону, противоположную сократившейся мышце;

•медиальная крыловидная мышца, смещающая при одностороннем сокращении нижнюю челюсть в противоположную сторону, при двустороннем — поднимающая ее.

78

Вспомогательные функции в обеспечении движений нижней челюсти выполняют подбородочно-подъязычная, челюст- но-подъязычная, переднее брюшко двубрюшной мышцы: эти мышцы опускают нижнюю челюсть.

Жевательные мышцы способны развивать большие усилия. Выше уже приводилось значение удельной силы m. masseter — 10 кг/см2. Абсолютная сила жевательных мышц определяется площадью их поперечных сечений. На одной стороне лица площадь поперечного сечения мышц, поднимающих нижнюю челюсть, равна 19,5 см2, а на обеих сторонах — 39 см2. Следовательно, абсолютная сила жевательных мышц составляет 390 кг.

Наряду с большой величиной абсолютной силы жевательных мышц существует малая выносливость пародонта отдельных зубов, поэтому при усиленном смыкании челюстей в пародонте возникают болевые ощущения и происходит рефлекторное прекращение дальнейшего увеличения давления, хотя сила мышц еще не исчерпана.

Для определения выносливости опорных тканей зуба к давлению используется метод гнатодинамометрии с помощью специальных приборов — гнатодинамометров. Они снабжены пластинками для зубов. При закрывании рта через эти пластинки зубы передают на датчик давление, которое регистрируется на шкале.

С помощью гнатодинамометрии установлено, что выносливость пародонта фронтальных зубов равна приблизительно 60 кг, а жевательных зубов — 180 кг. Выносливость пародонта зависит от индивидуального развития жевательной мускулатуры и пародонта, их функционального состояния, обусловленного возрастом, полом и др.

Жевательные мышцы обладают теми же физическими, физиологическими свойствами и механизмами, что и другие скелетные мышцы. Так, например, при развитии утомления жевательных мышц наблюдают их неполное расслабление, что носит название контрактуры жевательных мышц. При этом нарушается процесс открывания рта, возникает контрактура нижней челюсти. Это приводит к нарушению акта приема пищи и ее механической обработки, а также дыхательной и речеобразовательной функции полости рта.

Причиной контрактуры жевательных мышц, при которой частично или полностью ограничиваются движения нижней челюсти в результате изменений, возникающих вне височнонижнечелюстного сустава, может быть и их поражение в результате воспаления или заболеваний тройничного нерва. Контрактура нижней челюсти может быть обусловлена также патологическими изменениями, возникающими в самом ви- сочно-нижнечелюстном суставе. В связи с этим важную роль играет метод одновременной регистрации сокращений жева-

79

тельных мышц и движений суставных головок, который получил название миоартрографии. Датчики миоартрографа фиксируют в области жевательных мышц и суставных головок. Изменение положения этих структур фиксируется датчиками и регистрируется в виде записи на самописце.

Возбуждение мышц сопровождается биоэлектрическими явлениями: в мышцах появляются токи действия, которые с помощью электронных усилителей можно зарегистрировать в виде электромиограммы (ЭМГ). На ЭМГ жевательных мышц видна переменная активность мышц-антагонистов, обеспечивающих движения нижней челюсти. Этот метод лучше, чем какой-либо другой, регистрирует ранние проявления дисфункции жевательных мышц.

Биоэлектрическая активность жевательных мышц значительно варьирует в зависимости от вида прикуса, состояния зубных рядов, нервных тканей зуба и пародонта, конструкции зубных протезов и многих других факторов.

Анализ миограмм, полученных у обследованных с интактными зубными рядами, свидетельствует о том, что в норме наблюдаются симметричная активность мышц и четкая смена фаз биоэлектрической активности и периодов покоя. Залпы биопотенциалов имеют веретенообразную форму; при расслаблении мышц, поднимающих нижнюю челюсть, потенциалы отсутствуют. При утрате жевательных зубов с одной стороны биоэлектрическая активность жевательных мышц на этой стороне резко падает.

По данным электромиограмм, полученных у больных с частичной потерей зубов (вторичная частичная адентия), биоэлектрические процессы характеризуются непостоянным ритмом и амплитудой биопотенциалов. При значительной потере зубов возникает ослабление биотоков жевательных мышц.

2.6.10.Гладкие мышцы

Гладкие мышцы, формирующие мышечные слои стенок желудка, кишечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других полых внутренних органов, построены из веретенообразных одноядерных мышечных клеток (волокон), средняя длина которых 100 мкм, а диаметр 3 мкм. Они не имеют поперечной исчерченности, поскольку в них миофибриллы расположены не строго параллельно друг другу, а хаотично. Клетки в гладких мышцах функционально связаны между собой специальными структурами наружных мембран рядом расположенных клеток — нексусами, которые имеют низкое электрическое сопротивление. За счет этих контактов потенциалы действия и локальные (медленные) потенциалы распространяются с одного мышечного волокна на другое, поэтому несмотря на то что

80

двигательные нервные окончания заканчиваются на небольшом числе мышечных волокон, в реакцию вовлекается вся мышца.

В гладких мышцах регистрируются ПД двух типов — пи~ кообразные и с выраженным плато. Пикообразные ПД возникают в мышечных клетках толстой и тонкой кишки; их длительность составляет 5—80 мс, характерно наличие следовой гиперполяризации. ПД с выраженным плато имеют длительность от 30 до 500 мс; такие потенциалы регистрируют в мышечных клетках матки, уретры, некоторых сосудов.

Скорость распространения возбуждения по гладкой мышце составляет 2—10 см/с, что значительно меньше, чем в скелетной мышце.

Гладкие мышцы обладают рядом характерных свойств. Особенностью гладких мышц является их способность к

автомашин — способность осуществлять относительно медленные ритмические и длительные тонические сокращения. Медленные, ритмические сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других полых органов обеспечивают перемещение их содержимого из одной области органа в другую. Длительные же тонические сокращения, особенно гладких мышц сфинктеров полых органов, препятствуют свободному выходу из этих органов их содержимого или его свободному перемещению из одной области органа в другую. Гладкие мышцы кишки, мочеточника, желудка и матки развивают периодические тетанообразные сокращения не только в условиях их денервации, но и после химической блокады нейронов интрамуральных ганглиев. В этом случае сокращения возникают вследствие активности мышечных клеток, обладающих автоматией, т.е. пейсмекерных клеток. Эти клетки идентичны по структуре другим гладким мышечным клеткам, но отличаются по электрофизиологическим свойствам. В них возникает спонтанная медленная деполяризация мембраны (препотенциал). При достижении критического уровня происходит дальнейшая деполяризация мембраны (вследствие входа в клетку главным образом Са2+) сначала, как обычно при генерации ПД, до изоэлекгрического уровня, а затем до +20 мВ. Деполяризация сменяется реполяризацией и МП восстанавливается. ПД длится несколько секунд. За реполяризацией следует новый препотенциал, который вызывает следующий потенциал действия, и т.д. Частота спонтанных ПД определяет величину миогенного тонуса гладкой мышцы.

Тонус характерен для гладких мышц стенок внутренних органов. Так, он отчетливо наблюдается у кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол. Тонус гладкомышечных клеток влияет на величину просвета сосудов и, следовательно, на уровень артериального давления (АД) и кровоснабжения органов. Этот тонус является миогенным, т.е. создается за счет свойств самих миоцитов. В его основе лежат выход

81