Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

положенных на мембране пресинаптического утолщения. Например, связывание норадреналина с ее альфа-2-адреноре- цепторами уменьшает его выход, а связывание с бета-адрено- рецепторами — увеличивает. Выход медиатора зависит также от действия и других соединений. Например, простагландины группы Е, которые поступают в синаптическую щель из постсинаптической клетки, действуют на пресинаптическую мембрану, уменьшая выход норадреналина из адренергического синапса. Следовательно, выделившийся в синаптическую щель медиатор связывается с рецепторами постсинаптической мембраны, определяя генерацию возбуждения, и с рецепторами пресинаптической мембраны, обеспечивая саморегуляцию своего последующего выхода в синаптическую щель.

Часть выделившегося медиатора подвергается обратному захвату и транспортировке в синаптическую бляшку с последующим включением в синаптические везикулы. Другая часть подвергается разрушению соответствующим ферментом. Так, например, ацетилхолин разрушается ацетилхолинэстеразой (АХЭ). Продукты его расщепления частично поступают в синаптическую бляшку, где из них ресинтезируется ацетилхолин, а частично вымываются интерстициальной жидкостью в кровоток.

Помимо передачи возбуждения, химические синапсы обеспечивают микрохимические взаимодействия контактирующих клеток, которые отражаются в трофических процессах (процесс клеточного метаболизма). Трофические факторы, реализующие эти взаимодействия, имеют белковую природу и обеспечивают метаболическое поддержание необходимой структуры и свойств этих клеток. Например, устранение связей мотонейронов с мышечными клетками вызывает, с одной стороны, дегенерацию нейронов, а с другой — значительное увеличение их чувствительности к своему медиатору — ацетилхолину.

2.5.4.Химические тормозные синапсы

Эти синапсы по механизму передачи информации сходны с синапсами возбуждающего действия. В тормозных синапсах медиатор (например, глицин) взаимодействует с ионотропными рецепторами субсинаптической мембраны и открывает в ней хлорные каналы. Поступление С1~ по концентрационному градиенту внутрь клетки приводит к развитию гиперполяризации субсинаптической мембраны; возникает так называемый тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). На фоне ТПСП активация возбуждающих синапсов на мембране клетки не может вызвать деполяризации ее мембраны до кри-

62

тического уровня, поэтому клетка не отвечает на поступающие раздражения.

Ранее полагали, что каждому медиатору соответствует специфическая реакция постсинаптической клетки — возбуждение или торможение. В настоящее время установлено, что одному медиатору чаще всего соответствует не один, а несколько различных рецепторов, которые определяют различные реакции на действие одного и того же медиатора. Например, ацетилхолин в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц действует на ионотропные Н-холинорецепторы (чувствительные к никотину) и открывает натриевые каналы — возникает ВПСП (ПКП). В синапсах блуждающего нерва на клетках сердечной мышцы тот же ацетилхолин действует на ионотропные М-хо- линорецепторы (чувствительные к мускарину), увеличивая проводимость калиевых каналов, поэтому здесь генерируется тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). Следовательно, возбуждающий или тормозный характер действия медиатора определяется свойствами субсинаптической мембраны (точнее, видом ее рецепторов), а не видом медиатора.

2.5.5.Физиологические свойства химических синапсов

Синапсы с химической передачей возбуждения обладают рядом общих свойств:

•проводят возбуждение только в одном направлении (одностороннее проведение); это обусловлено строением синапса — медиатор выделяется только из синаптической бляшки и взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны;

•возбуждение через синапсы распространяется медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка), так как скорость химических процессов меньше электрических; наибольших затрат времени требует выделение медиатора;

•передача возбуждения осуществляется с помощью специальных химических посредников — медиаторов;

•в синапсах происходит трансформация (изменение) ритма возбуждения;

•синапсы обладают низкой лабильностью из-за малой скорости химических процессов;

•синапсы высокоутомляемы;

•синапсы высокочувствительны к различным химическим (в том числе и к фармакологическим) веществам, недостатку кислорода, изменениям рН;

•синапсы морфологически и функционально высокопластичны (изменчивы).

63

возникает ВПСП, переходящей при достижении критического уровня деполяризации в распространяющийся потенциал (ПД).

Общими свойствами электрических синапсов являются:

•большая скорость проведения возбуждения (значительно превосходит по скорости проведения химические синапсы);

•кратковременность следовых эффектов на постсинаптической мембране, что предопределяет невозможность их суммации при проведении через синапс серии импульсов возбуждения;

•низкая чувствительность к химическим веществам;

•высокая надежность передачи возбуждения.

Возбуждающие электрические синапсы могут возникать при благоприятных условиях и исчезать при неблагоприятных. Например, при повреждении одной из контактирующих клеток ее электрические синапсы с другими клетками ликвидируются. Это свидетельствует о некоторой пластичности электрических синапсов.

В зависимости от соотношения площадей синаптирующих участков пре- и постсинаптических мембран электрические синапсы могут быть с одно- и двусторонней передачей возбуждения.

Наряду с электрическими синапсами возбуждающего действия существуют и электрические тормозные синапсы. Тормозное влияние возникает также за счет действия тока, вызванного ПД пресинаптической мембраны, но в данном случае он вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны.

В смешанных синапсах пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует вначале постсинаптическую мембрану электрического компонента синапса, где пре- и постсинаптические мембраны относительно близко прилегают друг к другу, а затем уже медиатор деполяризует химический компонент смешанного синапса. В этих синапсах химическая передача служит как бы усиливающим и пролонгирующим механизмом передачи возбуждения.

2.6. Физиология мышц

Мышцы у человека и животных являются исполнительными, рабочими структурами, обеспечивающими все разнообразие движений, необходимых для приспособления организма к меняющимся условиям существования. Рабочие и спортивные движения, перемещение тела в пространстве, поддержание определенной позы осуществляются скелетны-

65

ми поперечнополосатыми мышцами. К поперечнополосатым относится и мышца сердца. Двигательные функции внутренних органов, связанные с перемещением и эвакуацией содержимого, выделением секретов, созданием определенного давления во внутренних органах и сосудах, осуществляют

гладкие мышцы.

Скелетные мышцы полностью контролируются ЦНС и не способны возбуждаться без прихода управляющих сигналов.

Сердечная мышца обладает рядом свойств, отличающих ее от других поперечнополосатых и гладких мышц (эти особенности будут рассмотрены в главе «Кровообращение»),

Гладкие мышцы контролируются ЦНС значительно слабее. Они подчиняются управляющим влияниям метасимпатического отдела автономной нервной системы, расположенного в стенке тех же органов, где находятся гладкие мышцы. В гладких мышцах могут происходить сокращения и без нервных воздействий за счет их автоматии.

Скелетные и гладкие мышцы имеют много общих черт в строении и механизмах функционирования, но обладают в то же время и существенными отличиями.

2.6.1.Структурная организация мышц

Скелетные мышцы состоят из множества исчерченных мышечных волокон, заключенных в общий соединительнотканный футляр, крепящийся с помощью сухожилия к скелету. Мышечное волокно представляет собой многоядерную структуру, окруженную мембраной и содержащей сократительные элементы — миофибриллы. Важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии — энергетические «подстанции», комплекс продольных трубочек — саркоплазматический ретикулум, хранящий запасы Са2+, поперечные «перетяжки» мембраны, образующие вместе с продольными трубочками «Т-систему», по которой распространяется возбуждение в глубь волокна (рис. 2.10).

Всостав скелетной мышцы входит несколько типов волокон. Различают быстрые мышечные волокна, обеспечивающие быстрые фазные сокращения мышц при осуществлении движений. Длительность сокращения таких волокон находится в пределах 10—30 мс; преимущественно из таких волокон состоят мышцы глазного яблока.

Всостав мышц входят и медленные фазные волокна, длительность сокращения которых достигает 100 мс и более; преимущественно из таких волокон состоит камбаловидная мышца.

Большинство мышц включает в свой состав волокна обеих групп в различных пропорциях в зависимости от функ-

66

ций конкретной мышцы. Мышцы с преобладанием медленных волокон развивают меньшую силу сокращения, но более устойчивы к утомлению. Как правило, подобные мышцы участвуют в поддержании позы, когда необходимы длительные режимы сокращения при небольшой их интенсивности.

Внекоторых мышцах, например в наружных глаза, содержатся особые тонические волокна. Сокращение и расслабление в них развивается очень медленно, обеспечивая изометрический режим сокращений.

Вдругих мышцах все волокна расположены параллельно длинной оси мышцы, формируя параллельно-волокнистый тип

мышцы (рис. 2.11). Примером мышц такого типа является портняжная. В мышцах веретенообразной формы, например двуглавой мышцы плеча, мышечные волокна расположены параллельно, но в сумме образуют наибольшее поперечное сечение в средней части. В других мышцах волокна проходят в косом направлении, прикрепляясь одним концом к центральному сухожильному тяжу, а другим — к наружной соединительнотканной оболочке; такой тип строения называется перистым. К перистым мышцам относятся, например, икроножная мышца, трехглавая мышца плеча.

Тип строения мышцы определяет ее функциональные характеристики. Так, перистые мышцы развивают большую силу сокращения, способны поднять больший груз, тогда как мышцы с параллельным расположением волокон способны к большему изменению длины и большей скорости сокращения.

67

2.6.2.Физические свойства скелетных мышц

Физические свойства скелетных мышц лежат в основе их способности возвращаться к исходному положению после сокращения. К ним относятся:

•эластичность — способность изменять длину под действием растягивающей ее или деформирующей силы;

•упругость — способность восстанавливать исходную длину после деформации.

Физические свойства мышц обеспечивают возможность изменения положения конечностей или всего тела в пространстве, т.е. формирование определенной позы, которая организуется путем сокращения определенных групп мышц, что неизбежно вызывает растяжение мышц-антагонистов. При ритмических движениях — ходьбе, беге, прыжках, чесательных движениях, приеме пищи с помощью столовых приборов — также возникают сокращения одних мышц, сопровождающиеся пассивным растяжением мышц-антагони- стов.

Эластичность и упругость скелетных мышц обеспечивают восстановление их исходного положения после сокращения или растяжения.

6 8

2.6.3.Физиологические свойства скелетных мышц

Физиологические свойства скелетных мышц обеспечивают их функционирование. К ним относятся:

•возбудимость — способность отвечать на действие раздражителя возбуждением;

•проводимость — способность проводить возбуждение из места его возникновения к другим участкам мышцы;

•сократимость — способность мышцы изменять длину или напряжение в ответ на действие раздражителя;

•лабильность — способность мышцы сокращаться в соответствии с частотой действия раздражителя. Лабильность скелетных мышц находится в пределах 200—300 Гц.

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредованно через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) возникает мышечное сокращение — укорочение мышцы, благодаря которому она способна совершать работу.

Возбудимость мышечного волокна ниже возбудимости волокна нервного. Это связано с тем, что МП мышечного волокна составляет около —90 мВ, а критический уровень деполяризации (КУД) находится на уровне —50 мВ. В нервном

волокне МП составляет —70 мВ, а КУД 50 мВ. Таким образом, чтобы вызвать возбуждение мышечного волокна, необходимо деполяризовать его мембрану на большую величину, чем нервного. Следовательно, порог раздражения для мышечного волокна больше, чем для нервного.

Амплитуда ПД мышечного волокна в мышцах туловища и конечностей составляет 120—130 мВ при длительности 2— 3 мс. Возбуждение распространяется по мышечному волокну в этих мышцах со скоростью 3—5 м/с. ПД не затухает при распространении по длине волокна; может распространяться от места раздражения в обе стороны.

2.6.4.Одиночное сокращение

Воздействие на мышцу одиночного стимула вызывает одиночное сокращение, в котором выделяют три фазы:

•латентный период — от начала действия раздражителя и до появления укорочения;

•сокращение (фаза укорочения) — от начала сокращения до его максимума;

•расслабление — от максимума сокращения до восстановления начальной длины.

69

Рис. 2.12. Суперпозиция и тетанус.

А — суперпозиция: а — соотношение возбуждения и сокращения; б — суперпозиция сокращений. Б — виды тетануса: 1 — зубчатый; 2 — гладкий.

Во время протекания латентного периода в мышце развивается процесс возбуждения (рис. 2.12, а). Сокращение же мышцы начинается, когда деполяризация мембраны достигла величины, составляющей примерно —40 мВ. Из области раздражения волна сокращения распространяется вдоль мышцы вслед за распространением возбуждения. Длительность сокращения во много раз превышает длительность возбуждения. Так, для икроножной мышцы лягушки длительность ПД составляет 3— 5 мс, тогда как фаза укорочения занимает 50 мс, а расслабления — 60 мс, т.е. для мышцы характерна ситуация, когда возбуждение уже закончилось, а сокращение еще продолжается.

Одиночное мышечное волокно сокращается по закону все или ничего, тогда как целая мышца сокращается по закону силы. Это связано с тем, что при пороговой интенсивности раздражения ответная реакция возникает в небольшом количестве волокон, определяющих чуть заметное сокращение мышцы. С увеличением раздражения увеличивается и количество возбужденных волокон, что приводит к росту амплитуды сокращения. Сокращение усиливается лишь до тех пор, пока все волокна не окажутся вовлеченными в ответ.

2.6.5. Суммация сокращений и тетанус

При нанесении на мышцу двух раздражений, быстро следующих друг за другом, наблюдают суммацию мышечных сокращений, в результате которой общая амплитуда и длительность сокращения увеличиваются. Для возникновения сумма-

70

ции необходимо, чтобы интервал между раздражителями был больше латентного периода мышцы и меньше всей длительности сокращения.

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы возбуждения, которые являются для нее адекватными раздражителями, а серии импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное непрерывное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ее ритмическое раздражение, было названо Э. Вебером (1821) тетаническим сокращением, или тетанусом. Электрические процессы в мышце, отражающие процессы возбуждения, при тетаническом сокращении не суммируются, имеют дискретный характер.

Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. Гладкий тетанус возникает при такой стимуляции мышцы, когда каждый последующий импульс возбуждения поступает к ней в фазу укорочения, а зубчатый — в фазу расслабления {рис. 2.12, б).

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного сокращения. Исходя из этого, Гельмгольц (1847) объяснил процесс тетанического сокращения простой суперпозицией, т.е. простой суммацией амплитуды одного мышечного сокращения с амплитудой другого. Однако в дальнейшем было показано, что при тетанусе имеет место не простое сложение двух механических эффектов, так как сумма амплитуд и длительностей сокращений может быть не только равной, но и большей или меньшей показателей, зарегистрированных при тетанусе. Н.Е. Введенский (1885) объяснил такую изменчивость характеристик тетануса изменениями возбудимости мышцы, введя понятия оптимума и пессимума частоты раздражения.

•Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу повышенной возбудимости мышцы. Тетанус при этом будет максимальным (оптимальным).

•Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости мышцы. Тетанус при этом будет по амплитуде минимальным или меньше ожидаемого — пессимальным.

2.6.6.Режимы мышечных сокращений

Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц.

При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не преодолевает

7 1