Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

исследователь К. Бернар писал, что условием свободного поведения живого организма является постоянство внутренней среды. По его мнению, все жизненные процессы имеют одну цель — поддержание постоянства условий жизни во внутренней среде организма. Позднее эта мысль нашла воплощение в трудах американского физиолога У. Кеннона в форме учения о гомеостазе.

Гомеостаз — относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость физиологических функций организма. Основным механизмом поддержания гомеостаза является саморегуляция.

Саморегуляция представляет собой такой вариант управления, при котором отклонение какой-либо физиологической функции или характеристик (константы) внутренней среды от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, является причиной возвращения этой функции (константы) к исходному уровню. В процессе естественного отбора живыми организмами были выработаны общие механизмы управления процессом приспособления к среде обитания, направленные на обеспечение относительного постоянства внутренней среды. У человека и высших животных гомеостатические механизмы достигли совершенства.

Практически все характеристики внутренней среды (константы) организма непрерывно колеблются относительно средних уровней, оптимальных для протекания устойчивого обмена веществ. Эти уровни отражают потребность клеток в необходимых количествах исходных продуктов обмена. Допустимый диапазон колебаний для разных констант различен. Незначительные отклонения одних констант могут приводить к существенным нарушениям обменных процессов — такие показатели называют жесткими. К ним относятся, например, осмотическое давление, величина водородного показателя (рН), содержание глюкозы или 02 и С02 в крови и др.

Другие константы могут варьировать в довольно широком диапазоне без существенных нарушений физиологических функций — это так называемые пластичные показатели. К их числу относятся количество форменных элементов крови, соотношение форменных элементов, объем циркулирующей крови, скорость оседания эритроцитов.

Процессы саморегуляции основаны на использовании прямых и обратных связей. Прямая связь предусматривает выработку управляющих воздействий на основании информации об отклонении константы или действии возмущающих факторов. Например, раздражение холодным воздухом терморецепторов кожи приводит к увеличению процессов теплопродукции.

Обратная связь заключается в том, что выходной, регулируемый сигнал о состоянии объекта управления (константы

22

или функции) передается на вход системы. Различают положительные и отрицательные обратные связи. Положительная обратная связь усиливает управляющее воздействие, позволяет управлять значительными потоками энергии, потребляя незначительные энергетические ресурсы. Примером может служить увеличение скорости образования тромбина при появлении некоторого его количества на начальных этапах коагуляционного гемостаза.

Отрицательная обратная связь ослабляет управляющее воздействие, уменьшает влияния возмущающих факторов на работу управляемых объектов, способствует возвращению измененного показателя к стационарному уровню. Например, информация о степени натяжения сухожилия скелетной мышцы, поступающая в центр этой мышцы от рецепторов Гольджи, ослабляет степень возбуждения центра, чем предохраняет мышцу от развития избыточной силы сокращения. Отрицательные обратные связи повышают устойчивость биологической системы — способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения возмущающего воздействия.

В организме обратные связи построены по принципу иерархии (подчиненности) и дублирования. Например, саморегуляция работы сердечной мышцы предусматривает наличие обратных связей от рецепторов самой сердечной мышцы, рецепторных полей магистральных сосудов, рецепторов, контролирующих уровень тканевого дыхания и др.

Гомеостаз организма в целом обеспечивается согласованной содружественной работой различных органов и систем, функции которых поддерживаются на относительно постоянном уровне процессами саморегуляции.

1.4. Системная организация управления

Представление о саморегуляции физиологических функций нашло наиболее полное отражение в теории функциональных систем, разработанной академиком П.К. Анохиным (1968). Согласно этой теории, уравновешивание организма со средой обитания осуществляется самоорганизующимися, саморегулирующимися организациями — функциональными системами.

Функциональные системы (ФУС) представляют собой самоорганизующийся, динамически складывающийся комплекс центральных и периферических образований, обеспечивающий достижение полезных приспособительных результатов.

• Результат действия любой ФУС представляет собой жизненно важный адаптивный показатель, необходимый для

23

нормального функционирования организма в биологическом и социальном плане — отсюда вытекает системообразующая роль результата действия. Именно для достижения определенного адаптивного результата складываются функциональные системы, сложность организации которых определяется характером результата.

Многообразие полезных для организма приспособительных результатов может быть сведено в следующие группы:

•метаболические результаты, являющиеся следствием обменных процессов на молекулярном (биохимическом) уровне;

•гомеостатические результаты, представляющие собой ведущие показатели жидких сред организма — крови, лимфы, интерстициальной жидкости (осмотическое давле-

ние, рН, содержание питательных веществ, 02 , гормонов и др.), обеспечивающие различные стороны нормального обмена веществ;

•результаты поведенческой деятельности животных и человека, удовлетворяющие основные метаболические, биологические потребности: пищевые, питьевые, половые и др.;

•результаты стадной (зоосоциальной) деятельности животных, удовлетворяющие потребности сообществ (совместная охота, оборона, проживание на определенной территории и др.) и часто предполагающие подчинение индивидуальных потребностей потребностям сообщества;

•результаты социальной деятельности человека, удовлетворяющие его социальные (создание общественного продукта труда, охрана окружающей среды, защита отечества, обустройство быта) и духовные (приобретение знаний, творчество) потребности.

Для осуществления принципа саморегуляции необходимы наличие и взаимодействие компонентов ФУС (рис. 1.1).

•Регулируемый параметр (объект регуляции, константа, результат). Для гомеостатических констант это такие показатели, которые обеспечивают оптимальные условия протекания метаболических процессов в клетках. Источником изменения констант внутренней среды организма является непрерывно текущий в клетках процесс обмена веществ (метаболизм), сопровождающийся потреблением исходных и образованием конечных продуктов.

•Аппараты контроля — рецепторы (структуры), реагирующие на изменение состояния данного параметра, которое вызвано внешними или внутренними причинами. От рецепторов информация передается в соответствующие нервные центры. На основе поступающей информации происходит изби-

24

рательное вовлечение в данную ФУС структур различных уровней ЦНС (аппаратов управления) для мобилизации исполнительных органов и систем (аппаратов реакции).

•Аппараты управления (регуляции) — совокупность центральных структур, осуществляющих направленное влияние на деятельность аппаратов реакции (исполнительных органов и систем), от которых зависит восстановление исходного (нормального, константного) уровня отклонившегося параметра.

•Аппараты реакции — исполнительные органы и системы органов, изменение уровня функционирования которых в соответствии с регулирующими влияниями аппаратов управления приводит к восстановлению исходной величины параметра.

•Обратная афферентация — нервный и(или) гуморальный канал передачи информации в аппараты управления о достижении или недостижении полезного результата, о возвращении или невозвращении отклонившегося параметра к нормальной величине.

Восновном все ФУС делят на два типа: гомеостатические

иповеденческие.

жГомеостатические ФУС обеспечивают автоматическое поддержание параметров (констант) внутренней среды организма на относительно постоянном уровне. Если же их ресурсов недостаточно для восстановления величин параметра, то формируется поведенческий компонент гомеостатической ФУС.

жПоведенческие ФУС обеспечивают формирование таких форм поведения, которые связаны с удовлетворением доминирующей потребности.

2 5

Теория функциональных систем является важным инструментом в понимании закономерностей организации процессов саморегуляции, того или иного вида приспособительной деятельности организма и ее нарушений. При заболевании человека анализ компонентов функциональной системы, нарушенной деятельности помогает врачу наиболее эффективно осуществить поиск причин нарушения, его локализацию и степень выраженности, а затем наметить пути восстановления или компенсации нарушенной функции посредством методов врачебного воздействия на организм.

1.4.1. Принципы организации функциональных систем

В состав каждой ФУС включаются различные органы и ткани. Объединение последних в функциональную систему осуществляется избирательно тем результатом, ради достижения которого она формируется. Этот принцип организации функциональных систем получил название принципа избирательной мобилизации деятельности органов и тканей в целостную систему. Например, обеспечение оптимального для метаболизма газового состава крови достигается избирательной мобилизацией в ФУС дыхания деятельности легких, сердца, сосудов, почек, кроветворных органов, крови.

Включение отдельных органов и тканей в функциональную систему осуществляется по принципу взаимосодействия, который предусматривает активное участие каждого элемента системы в достижении полезного приспособительного результата. В приведенном примере каждый элемент активно способствует поддержанию определенного газового состава крови: легкие обеспечивают газообмен, кровь связывает и транспортирует 02 и С02 , сердце и сосуды обеспечивают необходимую линейную и объемную скорость движения крови и величину артериального давления (АД), почки способствуют удалению части углекислого газа и т.д.

Организация различных ФУС в организме принципиально одинакова. В этом заключается принцип изоморфизма функциональных систем.

Вместе с тем в их организации имеют место и отличия, которые обусловлены характером результата. Функциональные системы, определяющие различные показатели внутренней среды организма, генетически детерминированы, часто включают в себя только внутренние (вегетативные, гуморальные) механизмы саморегуляции. К их числу можно отнести ФУС, определяющие оптимальный для метаболизма тканей уровень массы крови, форменных элементов, реакции среды (рН), кровяного давления.

26

Другие ФУС гомеостатического уровня включают в себя и внешнее звено саморегуляции, предусматривающее взаимодействие организма с внешней средой. В работе некоторых ФУС внешнее звено играет относительно пассивную роль источника необходимых субстратов (например, 02 для ФУС поддержания определенного газового состава крови). В других ФУС внешнее звено саморегуляции активно и включает целенаправленное поведение человека и животных в среде обитания, направленное на ее преобразование. К их числу относится ФУС, обеспечивающая оптимальный для организма уровень питательных веществ, осмотического давления, температуры тела.

Функциональные системы поведенческого и социального уровня чрезвычайно динамичны по своей организации и формируются по мере возникновения соответствующих потребностей. В таких ФУС внешнее звено саморегуляции играет ведущую роль. Вместе с тем поведение человека определяется и корригируется генетически и индивидуально приобретенным опытом, а также многочисленными возмущающими воздействиями. Примером таких ФУС является производственная деятельность человека по достижению социально значимого для общества и индивида результата, творческая деятельность ученых, художников, писателей.

1.4.2.Принципы взаимодействия

функциональных систем

В организме работает одновременно несколько ФУС, что неизбежно предполагает их взаимодействие, которое строится на определенных принципах.

Принцип системогенеза предполагает избирательное созревание и инволюцию ФУС. Так, например, ФУС поддержания определенного уровня АД, газового состава крови, содержания питательных веществ и их отдельные компоненты в процессе онтогенеза созревают и развиваются раньше других функциональных систем. В свою очередь в процессе филогенеза происходит постепенное ослабление и полное прекращение деятельности ФУС воспроизведения потомства.

Принцип мулыпипараметрического (многосвязанного) взаимосодействия определяет обобщенную деятельность различных ФУС, направленную на достижение многокомпонентного результата.

Принцип иерархии предполагает, что ФУС организма выстраиваются в определенный ряд в соответствии с их биологической или социальной значимостью. Например, в биологическом плане доминирующее положение занимает ФУС, обеспечивающая сохранение целостности тканей, затем ФУС

27

Г л а в а 2 ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живого объекта (клетки, ткани, органа и др.) — раздражимость, т.е. способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей. При этом раздражимость некоторых из них достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство — возбудимость. Этим термином обозначается способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией — возбуждением.

Возбуждение — специализированная ответная реакция живого объекта на действие раздражителя, проявляющаяся в определенных изменениях его обменных, тепловых, электрических, морфологических и функциональных параметров. Возбудимостью обладают нервная, мышечная и железистая ткани; их объединяют понятием «возбудимые ткани». Для них специализированными ответными реакциями будут соответственно генерация и проведение возбуждения, сокращение, секреция. Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения — минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение (ответную реакцию). Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные — сверхпороговыми.

Раздражителем живого объекта может быть любое изменение внешней или внутренней среды организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

2.1. Классификация раздражителей

Все раздражители по их природе можно разделить на группы:

•физические (механические, термические, электрические, звуковые, световые);

•химические (основания, кислоты, гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ и др.);

•физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава и др.);

29

•биологические (антигены, токсины, микроорганизмы, алкалоиды);

•социальные (материальные блага, условия проживания, безопасность, уровень общественного признания, профессиональная принадлежность).

По степени приспособленности реакции биологических объектов к действию раздражителей все раздражители делят на адекватные и неадекватные.

•Адекватными называют те из них, к действию которых в процессе эволюции биологический объект был приспособлен

внаибольшей степени. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является видимый свет, для барорецепторов — изменение давления, для скелетной мышцы — нервный импульс.

•Неадекватными называют такие раздражители, которые действуют на структуру, специально не приспособленную для реагирования на их действие. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при действии электрического тока, механического удара и др. Эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными, и их пороговая сила в сотни или тысячи раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.

2.2. Биоэлектрические явления в живых тканях. Природа возбуждения

Первые попытки последовательной разработки учения о «животном электричестве» связаны с именем JI. Гальвани (1792). Он обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенного на медном крючке, при их прикосновении к железным перилам балкона. На основании этих наблюдений J1. Гальвани пришел к выводу, что сокращение мышц лапок вызвано «животным электричеством», которое возникает в спинном мозге и передается к ним по металлическим проводникам. Этот опыт в настоящее время известен как первый опыт Гальвани (опыт с металлами).

Физик А. Вольта, повторив опыт Л. Гальвани, пришел к заключению, что описанные явления не связаны с «животным электричеством». Источником тока, по его мнению, являлся не спинной мозг, как полагал Л. Гальвани, а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта разнородных металлов — меди и железа. В ответ на эти возражения Л. Гальвани усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он препарировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал его при помощи стеклянного крючка на мышцы

30

голени. При этом иногда возникало сокращение мышц. Этот опыт известен как второй опыт Гальвани, или опыт без металлов.

Позже было выявлено, что сокращение мышц во втором опыте Гальвани возникало только тогда, когда нерв одновременно соприкасался с их поврежденной и неповрежденной поверхностями. В дальнейшем ряд остроумных экспериментов разных исследователей привел к окончательному утверждению мнения о наличии «сил животного электричества». К числу таких экспериментов следует отнести опыт «вторичного тетануса», полученного К. Маттеучи на мышце нервномышечного препарата, нерв которого контактировал с мышцей аналогичного препарата, раздражаемого прерывистыми сигналами. Еще более убедительным доказательством выглядят сокращения мышцы нервно-мышечного препарата в ритме работы сердца лягушки при набрасывании нерва на ритмично сокращающееся сердце.

Э. Дюбуа-Реймон установил, что поврежденный участок мышцы имеет отрицательный заряд, а неповрежденный — положительный. При набрасывании нерва на поврежденный и неповрежденный участки мышцы возникает электрический ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был назван током покоя, или током повреждения. Э. Дюбуа-Реймон таким образом впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому. Следовательно, в состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая была названа мембранным потенциалом покоя (МПП) или

мембранным потенциалом (МП). Его величина у разных клеток колеблется от 60 до 90 мВ,-

Гипотезы об ионной природе МПП были сформулированы В.Ю. Чаговцем (1896), Ю. Бернштейном (1902), привлекавшим к объяснению причин возникновения МПП теорию электролитической диссоциации Аррениуса, представления о роли клеточных мембран и различных ионов. В 1949—1952 гг. Ходжкин, Хаксли, Катц модифицировали существовавшие ранее концепции и экспериментально обосновали основные положения мембранно-ионной теории. Согласно этой теории, возникновение МП обусловлено неодинаковой концентрацией прежде всего ионов Na+, К+, Са2+, С1~ внутри клетки и во внеклеточной среде, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки.

Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в SOSO раз больше К+, в 8—10 раз меньше Na+ и в 20 раз меньше С1 , чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состоянии покоя существует асимметрия концентрации ионов внутри клетки и в окружающей ее среде (табл. 2.1).

31