Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

15.9.8. Эндогенная система контроля и регуляции денталь-

12

Г л а в а 1 ВВЕДЕНИЕ

1.1. Основные понятия физиологии

Физиология — наука, изучающая процессы жизнедеятельности организма. В ходе своего развития физиология прошла несколько этапов: эмпирический, анатомо-физиологический, функциональный. На каждом этапе в изучении физиологического процесса или явления имело место два направления (подхода) — аналитическое и системное.

Аналитическое направление характеризуется изучением конкретного процесса, протекающего в каком-либо живом объекте (органе, ткани или клетке), как самостоятельного, т.е. вне связи его с другими процессами в изучаемом объекте. Такое направление дает всестороннее представление о механизмах данного процесса. В основе аналитического подхода лежат представления о структурно-функциональной организации живого организма: клетке, ткани, органе, физиологической системе.

Клетка — структурная и функциональная основа всех живых организмов, способная размножаться, видоизменяться и реагировать на раздражение.

Ткань — исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, объединенных общностью строения, функции и развития.

Орган — часть целого организма, обособленная в виде комплекса тканей, сложившегося в процессе эволюционного развития и выполняющего определенные специфические функции.

Физиологическая система —• совокупность тканей и органов, связанных общей функцией.

Функция — форма деятельности, характерная для живой структуры на любом уровне организации.

Системное направление ставит своей целью изучение конкретного процесса во взаимосвязи его с другими, протекающими на уровне организма, как единого целого образования. Для физиологии как науки необходимы оба эти направления. В истории развития физиологии соотношение этих направлений изменялось: на ранних этапах преобладало аналитическое направление, на более поздних — системное. Для современного этапа характерно дальнейшее углубление аналитического подхода (изучение процессов на клеточном, субклеточном и молекулярном уровнях). Вместе с тем стало обычным соотнесение этих процессов с функциями целого организма. Открытие системных закономерностей в деятельности живого организма показало, что для выполнения определенных фун-

14

кций происходит избирательное объединение его отдельных органов и их систем, обеспечивающее достижение полезного приспособительного результата. Такие объединения были названы П.К. Анохиным функциональными системами.

Функциональной системой называют совокупность центральных и периферических образований организма, деятельность которых направлена на достижение полезного приспособительного результата. Эта совокупность периферических и центральных структур, их процессов и механизмов, которые функционируют как единое целое, складывается динамически. Объединение функций различных органов и систем органов (т.е. интеграция их функций) осуществляется за счет их способности к взаимодействию. Это взаимодействие обусловлено наличием в организме связей, или корреляций. Различают четыре вида корреляций.

Физическая корреляция реализуется через механические, электрические, оптические, звуковые, электромагнитные, тепловые и другие процессы (например, сокращение мышцы, прикрепленной к кости, вызывает ее перемещение или заполнение кровью полостей сердца приводит к растяжению их стенок и т. д.).

Гуморальная корреляция осуществляется через жидкие среды организма с помощью различных биологически активных химических веществ. Особенности этого вида корреляции:

•имеет место во всех организмах;

•имеет диффузный (генерализованный) характер, т.е. через жидкие среды вещество может достигать всех органов и тканей;

•относительно автономна;

•относительно специфична вследствие избирательной чувствительности клеток-мишеней к биологически активным веществам, в том числе гормонам и лекарственным препаратам, за счет наличия на их мембранах специфических рецепторов;

•относительно низкая скорость развития эффекта;

•инерционность действия, т.е. длительный период последействия.

Нервная корреляция осуществляется посредством нервной системы и имеет следующие особенности:

•большую скорость действия;

•точность связи;

•высокую специфичность — в реакции участвует строго определенное количество необходимых в данный момент компонентов.

Нервно-гуморальная корреляция возникла в процессе эволюции, когда произошло объединение нервного и гуморального

15

видов корреляций в нервно-гуморальную форму. При этом экстренное вовлечение в реакцию органов посредством нервной корреляции дополняется, пролонгируется и опосредуется гуморальными факторами.

Нервная и гуморальная корреляции играют ведущую роль в объединении (интеграции) составных частей (компонентов) организма в единое целое — организм. При этом они как бы дополняют друг друга своими особенностями. Например, гуморальная связь имеет генерализованный характер. Она одновременно реализуется во всем организме. Нервная связь имеет направленный характер, т.е. она наиболее избирательна — реализуется в каждом конкретном случае преимущественно на уровне определенных компонентов организма.

Для достижения полезного для организма приспособительного результата взаимосвязь между органами должна носить определенный, направленный характер, т.е. органы должны взаимодействовать между собой по определенным закономерностям. Такое взаимодействие в физиологии осуществляется благодаря процессам управления, или регуляции.

Регуляция — процесс изменения деятельности объекта в определенном направлении. Различают по видам корреляции четыре вида регуляции: физическую, гуморальную, нервную, нервно-гуморальную.

Регуляция функций — основа обеспечения постоянства внутренней среды организма и его адаптации к изменяющимся условиям существования, основа функционирования организма как целого.

1.2. Управление в живом организме

Организм как единое целое может существовать только при условии, когда составляющие его многочисленные органы и ткани функционируют с такой интенсивностью и в таком объеме, которые обеспечивают его адекватное уравновешивание в среде обитания. По словам И.Г1. Павлова, живой организм представляет собой сложную обособленную систему, внутренние силы которой постоянно уравновешиваются с внешними силами окружающей среды. 8 основе этого уравновешивания лежат процессы регуляции, управления физиологическими функциями.

Управление, регуляция в живых организмах представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих необходимые режимы их функционирования, достижение определенных целей или полезных для организма приспособительных результатов. Понятно, что управление возможно лишь при наличии взаимосвязи органов и систем организма. Процессы регуляции охватывают все уровни организации живого

16

организма: субклеточный (молекулярный), клеточный, органный, системный, организменный, а также надорганизменный (популяционный, экосистемный, биосферный). Законы управления в сложных системах изучает кибернетика — наука об общих принципах управления в машинах, живых системах и обществе. Ее варианты (медицинская, физиологическая кибернетика) изучают процессы управления в живых организмах.

1.2.1.Принципы управления

Управление сложной системой с позиции кибернетики осуществляется с использованием трех основных принципов: 1) по рассогласованию (отклонению); 2) по возмущению; 3) по прогнозированию. В живых организмах эти принципы находят конкретное воплощение.

•Управление по рассогласованию (отклонению) предусматривает наличие механизмов, способных определить разность между задаваемым и фактическим значением регулируемой величины или функции. Эта разность используется для выработки регулирующего воздействия на объект регуляции, которое уменьшает величину отклонения. Примером такого управления является стимуляция образования глюкозы из гликогена и липидов при уменьшении ее содержания в крови. Это уменьшение определяется клетками гипоталамуса, которые стимулируют выработку адренокортикотропного гормона в гипофизе. Последний усиливает образование глюкокортикоидов в надпочечниках. Кортикоидные гормоны стимулируют в печени образование глюкозы из гликогена и липидов, что приводит к восстановлению нормального содержания сахара в плазме крови.

•Управление по возмущению предусматривает использование самого возмущения для выработки компенсирующего воздействия, в результате которого регулируемый показатель возвращается к исходному состоянию. Например, увеличение поступления глюкозы из кишечника в кровь стимулирует образование поджелудочной железой инсулина, увеличивающего депонирование глюкозы в форме гликогена и липидов в печени, мышцах и жировой ткани. Таким образом, возмущающее воздействие — усиленный приток глюкозы — явилось источником компенсирующего процесса — депонирования глюкозы, обеспечивающего поддержание исходной концентрации сахара в крови.

•Управление по прогнозированию предусматривает выработку управляющих воздействий при появлении сообщения о предстоящем возмущении. Такое управление носит опережающий характер, позволяет подготовить организм к предстоя-

17

щим изменениям среды обитания и, следовательно, повышает его адаптационные возможности. Например, вид и запах пищи — сигналы о предстоящем ее поступлении, вызывают отделение «запального» желудочного сока, чем создают готовность пищеварительного канала к поступлению пищевых веществ и способствуют более быстрому их перевариванию.

Описанные принципы управления в организме человека и животных работают одновременно, объединяя управляющие воздействия в единое целое.

1.2.2.Способы управления

Основные способы управления в живом организме предусматривают запуск (инициацию), коррекцию и координацию физиологических процессов.

•Запуск (инициация) представляет собой процесс управления, вызывающий переход функции органа от состояния относительного покоя к деятельному состоянию или от активной деятельности к состоянию покоя. Например, при определенных условиях центральная нервная система (ЦНС) инициирует работу пищеварительных желез, фазные сокращения скелетных мышц, процессы мочевыведения, дефекации и др.

•Коррекция позволяет управлять деятельностью органа, осуществляющего физиологическую функцию в автоматическом режиме или инициированную поступлением управляющих сигналов. Примером может служить коррекция работы сердца ЦНС посредством влияний, передаваемых по блуждающим и симпатическим нервам.

•Координация предусматривает согласование работы нескольких органов или систем одновременно для получения полезного приспособительного результата. Например, для осуществления акта прямохождения необходима координация работы мышц и центров, обеспечивающих перемещение нижних конечностей в пространстве, смещение центра тяжести тела, изменение тонуса скелетных мышц и др.

1.2.3.Механизмы управления

•Гуморальный механизм управления предусматривает изменение физиологической активности органов и систем под влиянием химических веществ, доставляемых через жидкие среды организма, — интерстициальную жидкость, лимфу, кровь, ликвор и др. Гуморальный механизм является древнейшей формой взаимодействия, поэтому в организме человека и высших животных сосуществуют различные варианты гуморального механизма регуляции, отражающие в известной

18

мере их эволюцию. Одним из простейших вариантов является изменение деятельности клеток под влиянием продуктов обмена веществ. Последние могут изменять работу как клеток, из которых выделяются эти продукты, так и других, расположенных на достаточном удалении. Например, под влиянием углекислоты (С02), образующейся в тканях в результате утилизации кислорода (02 ), изменяется активность центра дыхания и как следствие — изменение глубины и частоты дыхания. Под влиянием адреналина, выделяемого в кровь из надпочечников, изменяются частота и сила сердечных сокращений, тонус периферических сосудов, ряд функций ЦНС, интенсивность обменных процессов в скелетных мышцах, увеличиваются коагуляционные свойства крови и др.

Для гуморального механизма управления характерны относительно медленное распространение управляющих воздействий, их диффузный характер, низкая надежность осуществления связи.

•Нервный механизм управления предусматривает изменение физиологических функций под влиянием управляющих воздействий, передаваемых из ЦНС по нервам к органам и системам организма. Нервный механизм является более поздним продуктом эволюции по сравнению с гуморальным; он более сложен, но и более совершенен. Для него характерна высокая скорость распространения управляющих воздействий, их точная передача объекту регулирования.

•Нейрогуморальный механизм представляет собой комбинированную форму управления, в которой одновременно используются гуморальный и нервный механизмы. Оба механизма взаимосвязаны и взаимообусловлены. Так, передача управляющих воздействий с нерва на иннервируемые структуры осуществляется с помощью химических посредников — медиаторов, действующих на специфические рецепторы. Еще более тесную и сложную связь нервных элементов обнаружили в некоторых ядрах гипоталамуса. Нервные клетки этих ядер приходят в активное состояние при изменении химических и физико-химических показателей крови. Активность этих клеток приводит к образованию и выделению химических факторов, стимулирующих восстановление исходных характеристик крови. Так, на повышение осмотического давления плазмы крови реагируют специальные нервные клетки супраоптического ядра гипоталамуса, выделяющие в кровь антидиуретический гормон (АДГ), усиливающий реабсорбцию воды в почках (это приводит к снижению осмотического давления). Взаимодействие гуморального и нервного механизмов создает интегративный вариант управления, способный обеспечить адекватное изменение функций — от клеточного до организменного уровней — при изменении внешней

ивнутренней среды.

19

1.2.4.Средства управления

Процессы управления физиологическими функциями осуществляются посредством передачи информации. Эта информация может содержать сообщение о наличии возмущающих воздействий, отклонении функций и передается по афферентным (чувствительным) каналам связи. Информация, передаваемая по эфферентным, исполнительным каналам связи, содержит сообщение о том, какие функции и в каком направлении следует изменять.

Гуморальный механизм в качестве средств управления, передачи информации использует химические субстраты — продукты обмена веществ, гормоны, простагландины, регуляторные пептиды и др. Так, накопление молочной кислоты в мышцах при физической нагрузке является источником информации о недостатке 02 ; продукты гидролиза пищевых веществ передают информацию о необходимости выделения определенных ферментов из пищеварительных желез и т.д.

Нервный механизм в качестве средства управления использует потенциалы возбуждения (импульсы), которые могут объединяться в определенные паттерны («рисунки» возбуждения) по частоте, набору импульсов в «пачках», характеристикам межимпульсных интервалов и др. Показано, что паттерны возбуждений гипоталамических нейронов при формировании мотивации голода специфичны и существенно отличаются от столь же специфичных паттернов возбуждений нейронов, ответственных за формирование мотивации жажды.

1.2.5.Формы управления

Гуморальный и нервный механизмы предусматривают использование нескольких форм управления. Для гуморального механизма характерны аутокринная, паракринная и телекринная формы.

Аутокринная форма управления предполагает изменение функции клетки химическими субстратами, выделяемыми в межклеточную среду этой же клеткой.

Паракринная форма основана на выделении клетками химических средств управления в межтканевую жидкость. Химические субстраты, распространяясь по межтканевым пространствам, могут управлять функцией клеток, расположенных на некотором удалении от источника управляющих воздействий.

Телекринная форма реализуется при выделении биологических веществ в кровь, с током которой они достигают самых удаленных от источника этих веществ органов и клеток.

В основе нервного механизма управления лежит рефлекс — ответная реакция организма на изменения внутренней и

20

внешней среды, осуществляемая при участии ЦНС. Управление посредством рефлексов предусматривает использование нескольких форм.

•Местные рефлексы осуществляются через структуры метасимпатического отдела автономной нервной системы, а также через ганглии автономной нервной системы, которые рассматривают как нервные центры, вынесенные на периферию. За счет местных рефлексов происходит управление, например, моторной и секреторной функцией тонкой и толстой кишки.

•Центральные рефлексы протекают с обязательным вовлечением различных уровней ЦНС (от спинного мозга до коры большого мозга). Примером таких рефлексов является выделение слюны при раздражении рецепторов полости рта, опускание века при раздражении склеры глаза, отдергивание руки при раздражении кожи пальцев и др.

•Условные рефлексы вырабатываются в процессе развития

иповседневной жизнедеятельности и служат основой для реализации управления по принципу прогнозирования. Широкий ассортимент различных по сложности условных рефлексов позволяет организму осуществлять опережающие формы адаптивной деятельности.

Нейрогуморальный механизм опирается на использование различных форм управления в их разнообразных комбинациях, что делает этот механизм универсальным, наиболее полно обеспечивающим адекватное уравновешивание организма со средой обитания. Например, физиологически активные вещества, поступая в кровь, несут информацию в ЦНС об отклонении какой-либо функции. Под влиянием этой информации формируется поток управляющих нервных импульсов

кэффекторам для коррекции отклонения.

Вдругих случаях поступление информации в ЦНС по нервным каналам приводит к выделению гормонов, корригирующих возникшие отклонения. Нейрогуморальный механизм обеспечивает в процессах управления многозвенные кольцевые связи, где различные формы гуморального механизма сменяются и дополняются нервными, а последние обеспечивают включение гуморальных.

1.3.Саморегуляция физиологических функций

Впроцессе эволюции живых организмов внутренняя среда была отделена от внешней и приобрела устойчивый, консервативный характер. Устойчивость, постоянство внутренней среды определяют возможность организма адекватно уравновешиваться в среде обитания, а для человека — реализовывать свою социальную и духовную сущность. Французский

21