Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

I — поверхностный — молекулярный слой - практически не содержит нейронов и состоит из большого количества ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетения, расположенные параллельно поверхности; с этими дендритами контактируют афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

II— наружный зернистый слой сформирован звездчатыми

ималыми пирамидными клетками, отростки которых располагаются преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортико-кортикальные связи.

III— наружный пирамидный слой состоит в основном из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортико-корти- кальные ассоциативные связи.

IV — внутренний зернистый слой содержит звездчатые клетки, отростки которых расположены так же, как и отростки клеток наружного зернистого слоя; в этом слое оканчиваются афферентные волокна от специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

V— внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, аксоны которых образуют эфферентные пути.

VI — слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортико-таламические пути.

Функция различных слоев коры неодинакова. В IV слое происходит восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Отростки клеток, проходящие в I слое, осуществляют многочисленные контакты, что лежит в основе взаимодействия нейронов. Нейроны И—III слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Клетки V—VI слоев дают начало эфферентным путям.

Нейронный состав и распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 52 цитоархитектонических поля [Бродман К., 1909].

Нервные клетки коры образуют нервные сети, имеющие специфическую организацию в виде корковых колонок — групп клеток коры (100—200 нейронов) со множеством связей по вертикальной оси и их малым числом — по горизонтальной. Диаметр такой колонки определяется размером горизонтальных ветвлений дендритов клеток IV слоя коры и не превышает 0,5 мм. В специфических сенсорных зонах коры головного мозга такие колонки отвечают за выделение како- го-либо одного признака раздражителя, например утла наклона видимого предмета по отношению к горизонту или выделения определенного цвета этого предмета. Такого рода

170

объединения нейронов называют микроколонками {рис. 3.25). Последние объединяются в макроколонки, выделяющие один общий признак, например ориентацию предмета в пространстве, но реагирующие на разные значения его градиента (например, наклон предмета от 0 до 180°). Макроколонки объединяются в гиперколонки, или модули, — вертикально организованные участки коры, обрабатывающие самые разнообразные характеристики стимула (например, ориентацию в пространстве, цвет, положение в зрительном поле и др.).

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Он подразумевает, что сигнал от рецептора проецируется не на один нейрон коры, а на поле нейронов (нейронную сеть), связанных между собой коллатералями аксонов и дендритов. Такая проекция сигнала на множество разнообразных нейронов обеспечивает его полный анализ и возможность передачи обработанной информации в другие заинтересованные структуры. Так, одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может активировать зону, содержащую более 5000 нейронов.

Важной особенностью коры большого мозга является ее способность длительно сохранять следы возбуждения. Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах — в форме сложных двигательно-координированных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний —

171

длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения информации, накопления базы знаний.

В процессе изучения локализации функций в коре были сформулированы две концепции. Концепция узкого локализационизма

предполагала четкую взаимосвязь каждой функции с определенной

структурой. Концепция функциональной равноценности (эквипотен-

циальности) различных участков коры отрицала наличие взаимосвязи структуры с конкретной функцией, адресуя последние ко всей коре в целом.

Современная концепция предполагает динамическую локализацию функций, опирающуюся на свойство мулътифункционалъности корковых полей. Это свойство позволяет конкретной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию. Степень мультифункциональности различных корковых структур не одинакова; например, в полях ассоциативной коры она значительно выше, чем в первичных проекционных сенсорных зонах. В основе мультифункциональности полей коры лежит многоканальность поступления афферентных возбуждений, перекрытие афферентных проекций особенно на таламическом и корковом уровнях, влияние модулирующих систем на корковые функции, корковоподкорковые и межкорковые взаимодействия возбуждений.

В коре проявления динамической локализации функций реализуются также в свойстве пластичности — способности ее структур компенсировать функциональные или морфологические нарушения работы каких-то зон, брать на себя их функции, особенно в случаях появления этих нарушений в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено.

Основные функции коры реализуются благодаря взаимодействию процессов возбуждения и торможения.

Это взаимодействие может проявляться, например, в форме так называемого латерального торможения, при котором вокруг зоны возбужденных формируется зона заторможенных нейронов — одновременная индукция. Зона торможения по площади, как правило, в 2 раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает последовательное торможение активности и наоборот, после торможения возникает возбуждение — так называемая последовательная индукция. Последовательная индукция является причиной явления отдачи — возникновения сокращения мышц конечности после ликвидации торможения в спинальных центрах этих мышц.

1 7 2

В тех случаях, когда торможение не в состоянии ограничить возбуждение в пределах определенной зоны, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может проходить двумя путями: от нейрона к нейрону по системам ассоциативных волокон I слоя; за счет аксонных связей пирамидных клеток III слоя коры между соседними структурами, в том числе между разными сенсорными системами.

Иррадиация возбуждения, которая происходит за счет импульсной передачи сообщений, обеспечивает взаимовлияние состояний зон коры при организации условнорефлекторного и других форм поведения.

Иррадиация возбуждения может вызывать не только активацию нервных клеток, но и торможение определенных групп нейронов в коре. Это состояние возникает при возбуждении тормозных интернейронов, аксоны которых, приходящие из активных участков коры, например из симметричных областей полушарий, заканчиваются тормозными синапсами.

Функциональная дифференциация коры головного мозга предполагает выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.

3.2.10.1. Сенсорные области коры

Всенсорные области коры проецируются афферентные пути сенсорных систем организма. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса — вентрального заднего латерального и медиального. В сенсорной коре хорошо выражены IV и II слои.

Всенсорных областях коры выделяют первичные и вторичные сенсорные зоны. К первичным сенсорным относят зоны, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма. Они имеют хорошо выраженную соматотопическую организацию, состоят преимущественно из мономодальных нейронов, имеющих небольшие рецепторные поля, и отвечают на раздражения одного качества. В первичных сенсорных зонах происходит оценка относительной интенсивности раздражений, определение локализации воздействий и выявление сходства и различия действующих раздражителей (дискриминационная чувствительность).

Вблизи первичных сенсорных зон находятся менее четко локализованные вторичные сенсорные зоны. В них содержатся наряду со специфическими и полимодальные нейроны, которые отвечают на раздражение различных сенсорных систем. Рецепторные поля полимодальных нейронов имеют большие размеры и плохо очерченные границы. Вторичные сенсорные зоны участвуют в организации пространственной чувстви-

1 73

тельности (стереогнозис), а также в формировании модально специфических ощущений.

Сенсорной областью соматической сенсорной системы является кора постцентральной извилины, расположенная позади роландовой борозды, и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1—3). Эту область обозначают как первичную соматосенсорную, так как к ее нейронам проецируются афферентные пути от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи, рецепторов внутренних органов и от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов опорно-двигательного аппарата. В верхних отделах извилины находится проекция нижней половины туловища, голени и ног. В кору парацентральной дольки проецируется нижняя часть голени и стопы. В нижних отделах извилины находится проекция головы и верхних отделов туловища.

Проекция наиболее чувствительных участков тела — языка, губ, гортани, пальцы рук — занимает большие площади коры по сравнению с другими частями тела.

Предполагают, что в зоне тактильной чувствительности языка расположена проекция и вкусовой чувствительности.

Вторичная соматосенсорная область (SII) расположена на верхней стенке сильвиевой борозды, на границе ее пересечения с роландовой бороздой. Она занимает меньшую площадь по сравнению с SI. Проекция поверхности тела в ней менее четкая, информация поступает сюда от рецепторов как ипсилатеральной, так и контралатеральной стороны, рецепторные поля нейронов имеют большие размеры с плохо очерченными границами. Во второй соматосенсорной зоне присутствуют в большом количестве полимодальные нейроны. Одной из функций этой зоны является участие в контроле болевой чувствительности.

Прямое электрическое раздражение соматосенсорной области коры у пациентов при хирургических вмешательствах приводило к появлению ощущения давления, прикосновения или тепла, проецируемого на противоположную половину тела.

Удаление участков соматосенсорной коры приводило к утрате тонких градаций чувствительности тех областей тела, которые были представлены в удаленном участке.

• Зрительная сенсорная система проецируется в затылочную долю мозга — поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17 — первичной проекционной зоне, в которой обнаружена четкая топическая проекция полей сетчатки. В зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки, так как имеет место неполный перекрест зрительных путей. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Поступающие сюда возбуждения

174

информируют о наличии и интенсивности зрительного сигнала. Раздражение коры 17-го поля приводит к возникновению световых ощущений.

Поля 18 и 19 формируют вторичные зоны зрительной чувствительности, где анализируются цвет, форма, размеры и другие качества предметов. Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, слуховые и другие раздражения. В этой области зрительной коры происходит синтез различных потоков информации и возникают более сложные зрительные образы. Раздражение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз.

Поражение поля 19 коры приводит к зрительной агнозии и утрате цветовой памяти — человек видит, но не узнает предмета, не может запомнить его цвет.

•Слуховая сенсорная система проецируется в область поперечных височных извилин (извилины Гешля), в глубину задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды — в поля 41, 42, 52. Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел. В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа возникают звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Представительство кортиева органа имеет четкую топическую организацию.

•Вестибулярная сенсорная система имеет область проекции в верхней и средней височных извилинах — поля 20 и 21. Обработанная там сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и управления функцией движения посредством височно-мостомозжечкового пути.

•Проекции обонятельной сенсорной системы находятся в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации; повреждение ее ведет к аносмии (потере обоняния).

•Вкусовая сенсорная система проецируется в гиппокампальную извилину по соседству с обонятельной областью коры (поле 43), островковую область, орбитофронтальную и соматосенсорную зоны коры.

Основная часть информации, прошедшая обработку в сенсорных зонах коры, передается в ассоциативную кору.

3.2.10.2. Ассоциативные области коры

Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры. У человека она занимает 70 % неокортекса. К ассоциативной коре относят участки лобной, теменной и височной областей коры, которые расположены

175

рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций.

Каждая ассоциативная область коры получает мощные афферентные входы от нескольких проекционных областей коры и ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла обработка информации от разных сенсорных систем. В ассоциативных областях преобладают полимодальные нейроны. Последние отвечают на зрительные, слуховые, кожные, интероцептивные и проприоцептивные раздражения, что обеспечивает их участие в процессах взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.

Таким образом, ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат интеграции различных сенсорных возбуждений, который позволяет проводить сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для реализации многочисленных функций ЦНС, в том числе и для формирования сознания.

К ассоциативным зонам лобной коры относят поля 9—14. Они получают афферентные входы от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, лимбической системы, сенсорных зон коры. Главная функция лобной ассоциативной коры заключается в формировании намерений, замыслов и вероятностном прогнозировании результатов целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация этой общей функции сопряжена с участием лобных долей в формировании доминирующих мотиваций и регуляцией высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством. Префронтальные структуры осуществляют и контроль успешности действий, организуя постоянное сравнение результатов действия с исходными намерениями и изменяя поведение в связи с изменениями окружающей среды и доминирующей мотивации.

Поражение лобных отделов мозга или нарушение их связей с таламусом (префронтальная лоботомия) сопровождается развитием «эмоциональной тупости», нарушением способности формировать планы и прогнозы действий, их мотиваций. Такие люди становятся грубыми, а их поведение бестактным.

В теменной ассоциативной области коры, представленной 5, 7 и 40 полями, формируются субъективные представления об окружающем пространстве, создается трехмерная модель тела («схема тела»). Формирование «схемы тела» осуществляется в поле 7 теменной коры благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Теменной ассоциативной коре свойственны функции гнозиса — узнавания формы, величины, значения предметов и явлений окружающего мира, выявление их взаимосвязей и взаимозависимостей, понимания речи. В полях 7, 40 и час-

176

тично 39 теменной коры выявлен центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь.

Теменная область имеет отношение и к формированию целенаправленных действий (праксис). Осуществляют праксис нейронные сети полей 39 и 40 доминантного полушария. Они обеспечивают хранение и реализацию программ двигательных автоматизированных актов трудовых процессов и бытовых отношений, например рукопожатие, причесывание, взятие пищи ложкой и поднесение ее ко рту и др.

Ассоциативные зоны височной коры, например поле 39, участвуют в процессах стереогнозиса и праксиса. Например, речевой гнозис — распознание и хранение собственной и чужой устной речи — обеспечивает слуховой центр речи Вернике, расположенный в верхней височной извилине, в полях 22, 37 и 42 левого доминантного полушария. В поле 22 осуществляется и распознавание музыкальных звуков и их сочетаний.

В поле 39, на границе височной, теменной и затылочной долей локализуется центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи.

Психофизиологические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведение, обязательным компонентом которого являются произвольные целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры.

3.2.10.3. Двигательные области коры

В двигательной коре выделяют первичную и вторичную двигательные области.

• Первичная двигательная область располагается в передней центральной извилине мозга (поле 4). Ее электрическое раздражение вызывает движение конечностей противоположной стороны.

Нейроны двигательной зоны коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ядер и мозжечка.

Для морфологической организации моторной коры, так же как и для сенсорных областей, характерна организация в виде колонок. В двигательной коре хорошо выражен V слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца.

Функциональная организация первичной моторной коры имеет проекционный и топографический характер с четко выраженными признаками соматотопической проекции. Так, в медиальных отделах прецентральной извилины берут начало волокна, управляющие спинальными нейронами мускулатуры нижних конечностей. Нервные клетки срединных отделов этой зоны коры посылают аксоны к спинальным нейро-

177

нам верхних конечностей. От латеральных отделов прецентральной извилины нисходящие эфферентные волокна направляются к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга и управляют мышцами гортани, рта, глаз и лица.

Органы, которые нуждаются в наиболее тонкой регуляции и выполняют тонкие дискретные движения, имеют в моторной зоне коры максимальное топическое представительство.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути.

•Пирамидный путь содержит волокна кортико-спинально- го и кортико-бульбарного путей. Нервные волокна кортикоспинального пути оканчиваются на спинальных двигательных центрах, обеспечивая произвольное управление мышцами конечностей и тела.

•Кортико-булъбарный путь начинается от зоны проекции лица и головы в нижней трети прецентральной извилины и оканчивается на мотонейронах двигательных ядер III—VII и IX—XII черепных нервов, обеспечивая управление мимическими, жевательными мышцами, мышцами языка, мягкого неба, глотки, гортани и др.

При поражении первичной моторной зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностей, пальцев рук, мимической мускулатуры.

• Экстрапирамидный путь начинается от мелких пирамидных клеток V слоя двигательной коры. Он связывает моторную кору с ядрами таламуса, красным ядром, ядрами ретикулярной формации. Благодаря этим связям моторная кора не только запускает фазные движения, но и обеспечивает изменение тонуса мышц и позы, что необходимо для осуществления адекватного движения.

Кпереди от передней центральной извилины лежат вторичные зоны двигательной коры — премоторные поля 6, 8 и 10, функционально обеспечивающие высокую координацию, точность движений.

Премоторные поля морфологически сохраняют принцип вертикальной организации в виде колонок, но отличаются существенно большим развитием верхних клеточных слоев коры — малых пирамид.

Кора поля 6 получает афферентные входы от базальных ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. В премоторной коре отсутствует локальная соматотопическая проекция, а аксоны пирамидных клеток этой области образуют эфференты, переключающиеся на обширные подкорковые моторные образования.

Раздражение полей 5, 7 и 8 премоторной области коры вызывает не локальные вздрагивания отдельных мышц, а це-

178

лые комплексы движений, имеющих системно организованный характер, например движения глаз в определенную точку пространства, медленные прослеживающие движения глаз, поворот головы, туловища, направленные движения конечностей. Премоторная кора обеспечивает также регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека. Например, центр письменной речи локализуется в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока, обеспечивающий речевой праксис, — в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), музыкальный моторный центр, обеспечивающий тональность речи, способность петь, — рядом с предыдущим — в поле 45.

Премоторная кора осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений.

3.2.10.4. Межполушарные взаимоотношения

Межполушарные взаимоотношения проявляются у человека в двух главных формах — функциональной асимметрии больших полушарий и совместной их деятельности.

Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим свойством головного мозга человека. Представления о функциональной асимметрии полушарий основываются на работах М. Дакса (1836) и П. Брока (1861). Они показали, что поражение коры нижней лобной извилины левого полушария (поля 44, 45) сопровождается нарушением воспроизведения речи (моторная афазия). Немецкий психиатр К. Вернике (1874) обнаружил в коре заднего отдела верхней височной извилины левого полушария слуховой центр речи (поля 21, 22), поражение которого приводит к нарушению понимания устной речи (сенсорная афазия). По современным представлениям при чтении слова информация о нем направляется из зрительной коры в центр Вернике. У большинства людей понимание написанного слова связано с воспроизведением его слуховой формы в центре Вернике. Для произношения слова в акустической форме информация из центра Вернике поступает в центр Брока, направляющего команду в моторное представительство мышц, участвующих в формировании речи.

Совокупность данных о локализации речевых центров легла в основу представления о взаимоотношениях двух полушарий. Левое полушарие (у праворуких) рассматривали как ведущее, «доминантное» для речевой и других высших функций. Правое полушарие считали «субдоминантным», находящимся под контролем «доминантного» левого. Однако позже было показано, что по ряду психофизиологических функций доминирует

179