Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

Обилие связей лимбической системы со структурами ЦНС затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия.

Лимбическую систему называют висцеральным мозгом, т.е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. Изменение активности висцеральных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды наблюдаются при возбуждении миндалевидных тел, прозрачной перегородки, обонятельного мозга. К последнему относят древнюю и старую кору, имеющие прямое отношение к обонятельной функции. Обонятельная сенсорная система является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.

Лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакций автономной, соматической систем при эмо- ционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптивных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, репродуктивных процессов. Она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов

вн д .

3.2.8.1.Гиппокамп

Гиппокамп расположен в медиальной части височных долей мозга. В его структуре представлены стереотипно повторяющиеся модули, связанные между собой и с другими структурами.

Гиппокамп получает многочисленные афферентные связи из структур лимбической системы, от зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем, от всех областей новой коры; имеет обширные связи с гипоталамусом через свод.

Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью. Вызванная активность в гиппокампе возникает на раздражение различных рецепторов и любой структуры лимбической системы. Большинство нейронов гиппокампа полисенсорны, т.е. отвечают на раздражения различных сенсорных систем. В гиппокампе имеет место перекрытие сенсорных проекций. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60 % нейронов, при этом в ответ на однократный короткий стимул возникает длительная (до 12 с) реакция нейронов.

Особенности нейронной организации гиппокампа создают условия для длительной циркуляции возбуждения. Гиппокамп генерирует высоко амплитудную ритмическую активность, характеризующуюся медленным тега-ритмом (4—7 имп/с). В ко-

160

ре при этом наблюдается реакция десинхронизации, выражающаяся в появлении быстрого бета-ритма с частотой 14— 30 имп/с и отражающая ее активную деятельность.

Раздражение ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и высокочастотных ритмов в коре. Появление тега-ригма отражает участие гиппокампа в ориентировочном рефлексе, реакциях настораживания, повышения внимания, в процессе обучения. Тетаритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения — страхе, агрессии, голоде, жажде.

Гиппокамп и связанные с ним зоны лобной коры играют определяющую роль в механизмах памяти и обучения. Их деятельность необходима для процессов консолидации — перехода кратковременной памяти в долговременную. Одним из механизмов, реализуемых гиппокампом при обучении, является способность отвечать на краткосрочную стимуляцию длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией, которая приводит к увеличению амплитуды синаптических потенциалов, увеличению нейросекреции клеток гиппокампа. Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа в механизмах памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные.

Повреждение гиппокампа у человека приводит к нарушениям памяти и способности к обучению. Это проявляется в том, что человек не может запомнить события близкого прошлого (антероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различение пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышению порогов вызова эмоциональных реакций.

3.2.8.2. Миндалевидное тело

Миндалевидное тело (миндалина) — подкорковая структура лимбической системы, расположенная в передней части височной доли мозга. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, условнорефлекторного поведения. Миндалина участвует в процессах сравнения конкурирующих мотиваций и эмоций, выделении доминирующей мотивации и, следовательно, влияет на выбор поведения.

В миндалине различают кортикомедиальную, базолатеральную и центральную части. Кортикомедиалъная часть миндалины имеет реципрокные связи с отделом гипоталамуса, контролирующим функции гипофиза. Мембрана нейронов этой час-

1 6 1

ти миндалины имеет рецепторы к половым и стероидным гормонам надпочечников. Изменение содержания гормонов в крови приводит к изменению активности этих нейронов. Последние могут влиять на гипоталамус и таким образом регулировать секрецию гормонов гипофиза, а также участвовать в организации и контроле форм поведения, связанных с этими гормонами. На нейронах кортикомедиального отдела миндалины заканчиваются аксоны митральных клеток обонятельной луковицы. Имеются и амигдалофугальные связи с вторичными нейронами обонятельной системы. Благодаря этим связям обоняние участвует в организации репродуктивного поведения.

Центральная часть миндалины получает входы от височной ассоциативной области коры, а также от парабрахиального ядра среднего мозга, куда поступает часть вкусовой информации. От нейронов центральной части миндалины идут проекции к центральному серому околоводопроводному веществу, ядру одиночного пути, к дорсальному (моторному) ядру блуждающего нерва, ретикулярной формации ствола мозга. За счет этих связей миндалина контролирует работу сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной систем, участвует в контроле болевой реакции. Например, стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокращения. Показано, что раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. При этом сосудистый тонус может не изменяться. Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую реакцию. Висцеральные эффекты при воздействии на миндалины отличаются длительным скрытым периодом и имеют длительное последействие.

Нейроны базолатеральной части миндалины получают входы от теменных и височных ассоциативных полей коры. Наличие этих входов обеспечивает участие миндалины в процессах опознания и дифференциации раздражителей, информация о действии которых поступает от разных сенсорных систем. Вместе с тем зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения вызывают изменение активности любого из отделов миндалины, т.е. нейроны этих структур полисенсорны. Нейроны базолатерального отдела имеют отношение к контролю болевой чувствительности и эмоций, сопровождающих оборонительное поведение. Стимуляция этого отдела вызывает эмоции страха, гнева, ярости. После его разрушения у животных очень трудно вырабатыва-

162

ются оборонительные условные рефлексы, утрачивается эмоция страха. Снижается при этом и реакция на повреждающие воздействия.

Двустороннее удаление миндалин у обезьян резко снижает их агрессивность, нарушает способность оценивать поступающую информацию, что приводит к исчезновению эмоций ярости и агрессии, страха. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас и бегство. У этих животных возникает гиперсексуальность, имеют место нарушения зоосоциального поведения. Обезьяны с удаленными миндалевидными телами утрачивают способность к адекватной мобилизации висцеральных систем организма при реализации поведенческих реакций.

3.2.9.Базальные ядра

Базальные (подкорковые) ядра головного мозга располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. К базальным ядрам относят хвостатое ядро и скорлупу, которые объединяют под названием полосатое тело, ограду, бледный шар. Базальные ядра участвуют в организации двигательной функции организма: осуществляют контроль за правильностью выполнения повторяющихся стереотипных движений; участвуют в отработке профессиональных двигательных автоматизмов; в масштабировании движений, в организации целенаправленных движений.

Афферентные влияния поступают к базальным ядрам от всех областей коры за счет прямых и опосредованных ядрами зрительных бугров связей. Наиболее обширные связи отмечены с лобными долями. К другим источникам афферентных влияний относится интраламинарная группа неспецифических ядер таламуса и черное вещество.

Эфферентные выходы базальных ядер направляются к бледному шару, черному веществу, ядрам ствола мозга и мозжечку. Связи базальных ядер образуют несколько функциональных петель (рис. 3.23).

•Скелетомоторная петля: двигательная, премоторная и соматосенсорная кора — скорлупа — бледный шар и черное вещество — двигательное вентролатеральное ядро таламуса — премоторная кора (поле 6 по Бродману). Считают, что эта петля контролирует силу, амплитуду и направление движений. Помимо этого, она имеет отношение к управлению движениями лица и рта.

•Глазодвигательная петля: корковые области контроля направления взгляда (поля 7 и 8 теменной и лобной коры) — хвостатое ядро — бледный шар и черное вещество — медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса — поле 8

163

лобной коры. Считают, что данная петля контролирует саккады глаз.

• Сложные петли: фронтальная ассоциативная кора — хвостатое ядро — бледный шар и черное вещество — медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса — фронтальная ассоциативная кора. Считают, что эти петли участвуют в организации высших психических функций прогнозирования, познавательной деятельности, контроле формирования мотиваций, реализации условных рефлексов.

3.2.9.1. Хвостатое ядро и скорлупа (полосатое тело)

Афферентные входы полосатого тела многочисленны и многообразны. Раздражение различных областей коры, медиальных ядер таламуса, кожи, а также световые и звуковые стимулы активируют нейроны хвостатого ядра. Особенностью кортикостриарных связей является их топическая организа-

164

тем некоторое количество нейронов бледного шара возбуждается.

Раздражение хвостатого ядра и скорлупы сопровождается прекращением активной деятельности животных и человека. У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирургической операции нарушает речевой контакт больного с врачом: прекращается рассказ пациента о самочувствии. После прекращения раздражения больной не помнит, что к нему обращались. При травме головного мозга, сопровождающейся раздражением головки хвостатого ядра, у пострадавшего возникает амнезия.

Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность.

У обезьян раздражение хвостатого ядра приводит к торможению выполнения условного рефлекса. Например, раздражение хвостатого ядра перед подачей условного сигнала приводит к исчезновению реакции на этот сигнал. Раздражение ядра после того, как животное на условный сигнал начало выполнять условнорефлекторную реакцию — движение к кормушке или прием пищи, приводит к ее остановке. После прекращения раздражения обезьяна, не завершив условной реакции, возвращается на место, т.е. «забывает» о наличии условного сигнала (ретроградная амнезия).

При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды рефлексов, нарушается переделка условных рефлексов. Выработка условных рефлексов на фоне стимуляции хвостатого ядра становится невозможной. Это связано с тем, что стимуляция хвостатого ядра вызывает амнезию и торможение активности коры большого мозга.

Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, и движения животного по кругу — циркуляторную реакцию.

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции.

Хвостатое ядро имеет отношение и к регуляции работы вегетативных органов. Так, например, раздражение его вентральной области снижает, а дорсальной — увеличивает слюноотделение.

Таким образом, преобладающим влиянием раздражения хвостатого ядра являются тормозные эффекты на активность коры большого мозга, подкорковых образований, торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.

В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются грубые расстройства ВНД, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После дву-

166

стороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается инертностью, затруднениями переключения с одной формы на другую.

При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений ВИД, развиваются расстройства движения. У животных при двустороннем повреждении полосатого тела появляется двигательная гиперактивность, при одностороннем — возникают манежные движения.

Выключение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов в виде непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза (ритмичный гиперкинез с небольшой амплитудой движений и медленными колебаниями), торсионного спазма (медленные вращательные движения туловища), хореи (подергивания конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место.

В функциональном отношении хвостатое ядро и скорлупа имеют большое сходство. Вместе с тем в процессе эволюции нервной системы скорлупа появилась раньше хвостатого ядра, что предопределило наличие специфичных для нее функций.

Установлено участие скорлупы в организации пищевого поведения: поиска, захвата и овладения пищей. Раздражение скорлупы приводит к изменениям дыхания, слюноотделения. При нарушениях функции скорлупы возникают трофические нарушения кожи, внутренних органов, например гепатолентикулярная дегенерация.

Ряд подкорковых структур также получает тормозные влияния хвостатого ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывает синхронизацию электрической активности в зрительном бутре, бледном шаре, субталамическом теле, черном веществе.

Взаимодействие хвостатого ядра с черным веществом носит двусторонний характер. Стимуляция хвостатого ядра тормозит активность нейронов черного вещества. Стимуляция черного вещества оказывает модулирующее влияние на фоновую активность нейронов полосатого тела. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а разрушение — к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре. Дофамин синтезируется в клетках черного вещества, а затем транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. При дисфункции черного вещества в хвостатом ядре возникает недостаток дофамина, что приводит к растормаживанию бледного шара, активность которого вызывает двигательные нарушения в виде ригидности мышц.

Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, а также в регуляции работы висцеральных структур.

167

3.2.9.2. Бледный шар

Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение гамма-мотонейронов спинного мозга. Выявлено влияние бледного шара на структуры латерального и заднего гипоталамуса, отмечена активация пищевого поведения в виде обнюхивания, жевания, глотания. У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивало или снижало гиперкинез.

Повреждение бледного шара вызывает у людей адинамию, сонливость, эмоциональную тупость, гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей, монотонность речи, затруднение осуществления имеющихся и выработки новых условных рефлексов.

При повреждении бледного шара может возникнуть миоклония — быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. У животных резко снижается двигательная активность, движения характеризуются дискоординацией, имеют место незавершенные движения, снижается тонус мышц, что выражается в поникшей позе при сидении. Начав движение, животное долго не может остановиться.

У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка.

3.2.9.3. Ограда

Ограда имеет форму узкой полоски серого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества. Она образует связи преимущественно с передними отделами коры большого мозга. Электрическое раздражение различных зон ограды вызывает разнообразные соматические, вегетативные и поведенческие реакции. При раздражении ограды возникают ориентировочная реакция в виде поворота головы в сторону раздражения и эмоциональные реакции. Проявления пищевых реакций наблюдаются в виде жевательных, глотательных, иногда рвотных движений. Стимуляция ограды во время приема пищи тормозит этот процесс.

1 6 8

Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало отражаясь на условных рефлексах с иными условными сигналами.

Двустороннее разрушение ограды вызывает нарушения условных рефлексов, например дифференцировку условных раздражителей, вегетативных реакций и рефлексов позы. При повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации движений, эмоций и высшей нервной деятельности (ВНД). Базальные ядра наряду с мозжечком участвуют в выработке сложных двигательных программ, замысел которых возникает в лобных отделах коры. Эти программы реализуются через моторную кору и обеспечивают двигательный компонент поведения организма. Наряду с этим базальные ядра контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направление. Участие в регуляции движений является главной, но не единственной функцией базальных ядер. Они участвуют в регуляции цикла сон — бодрствование, висцеральных и сенсорных функций организма, механизмах формирования условных рефлексов.

3.2.10. Кора большого мозга

Кора большого мозга является высшим отделом ЦНС. В ее составе выделяют в соответствии с этапами эволюции мозга древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс) и новую кору (неокортекс). К древней коре относят обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки, перипириформную и периамигдалярную кору. В старую кору входят поясная извилина, извилина гиппокампа и миндалина. Все остальные области относят к новой коре.

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500—2200 см2, покрывающий большие полушария. Она состоит из нервных клеток — нейронов, количество которых достигает 14 млрд клеток нейроглии, которых примерно в 10 раз больше числа нейронов, и отростков нейронов — нервных волокон, обеспечивающих бесчисленное количество синаптических контактов между нейронами.

У человека кора осуществляет высшую регуляцию функций организма, организацию поведения на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе программ и психофизиологические процессы, лежащие в основе психики.

В коре большого мозга выделяют шесть слоев.

169