Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, В них переключаются возбуждения от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которые после этого проецируются в моторную и премоторную кору (поля 4 и 6). Через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ганглиях.

Наряду с корковыми проекциями релейных ядер каждое из них получает нисходящие корковые волокна из той же проекционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между корой и таламусом.

Ассоциативные ядра таламуса получают входы не от сенсорных систем, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются главным образом в ассоциативные поля коры (см. рис. 3.22):

•ядро подушки получает афферентные входы от неспецифических ядер таламуса и коленчатых тел; нейроны этого ядра отдают аксоны в ассоциативные области теменной и височной коры, участвующих в формировании гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функций, например, в интеграции слов со зрительным образом, а также в формировании «схемы тела»;

•заднее латеральное ядро получает зрительную и слуховую информацию от коленчатых тел и соматосенсорную от вентрального ядра; аксоны клеток этого ядра направляются в ассоциативную зону теменной коры; информация, поступающая от этого ядра, используется в организации гностических функций, целенаправленных актов (праксис), формировании «схемы тела»;

•дорсальное медиальное ядро получает афферентные входы от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого околоводопроводного вещества ствола; нейроны этого ядра связаны с ассоциативной лобной и лимбической корой (поля 12, 18); принимает участие в формировании двигательного компонента эмоциональных состояний. Разрушение дорсального медиального ядра устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли. Вместе с тем у пациентов возникает «лобный» синдром, выражающийся в снижении инициативы, безразличии, гипокинезии.

Кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их активность. Интегративная функция этих ядер выражается в объединении деятельности как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий мозга.

150

Неспецифические ядра составляют эволюционно более древнюю часть таламуса, включающую срединные, интраламинарные и ретикулярные ядра. К ним поступает информация по коллатералям через ретикулярную формацию от специфических сенсорных систем, в том числе температурная и болевая, по тригеминоталамическим путям. Неспецифические ядра имеют двусторонние связи с другими таламическими ядрами и структурами ствола мозга. Кроме того, в неспецифические ядра поступает импульсация из моторных центров ствола мозга — красного ядра, черного вещества, подкорковых ядер мозжечка — пробкообразного и ядра шатра, от базальных ганглиев и гиппокампа, а также от лобных и других долей коры мозга. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли посредника между стволом мозга и мозжечком с одной стороны и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс.

Неспецифические ядра таламуса входят в состав неспецифической активирующей ретикулоталамокортикальной системы. Они имеют диффузные проекции ко всем областям коры головного мозга, посредством которых оказывают модулирующее (изменяющее состояние) влияние на возбудимость и электрическую активность корковых нейронов, формируя оптимальное их состояние.

Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкое регулирование поведения.

3.2.7.2. Эпифиз

Эпифиз — эндокринная железа, секретирующая гормон мелатонин. Выделение этого гормона происходит преимущественно (до 80 %) в ночное время. Вместе с супрахиазматическим ядром гипоталамуса образует генератор суточных ритмов — «биологических часов». Посредством мелатонина эпифиз участвует в работе стресс-лимитирующих систем мозга, обеспечивая активацию тормозных нейронов лимбических структур. В раннем возрасте мелатонин затормаживает половое созревание.

3.2.7.3. Гипоталамус

Гипоталамус играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и интеграции функций вегетативной, соматической и эндокринной систем. Он включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, се-

1 5 1

рый бугор, воронку и мамиллярные тела. В гипоталамусе выделяют до 40 парных ядер, которые объединяют в группы:

—преоптическую, включающую перивентрикулярное, медиальное и латеральное преоптические ядра;

—переднюю, содержащую супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамическое ядра;

—среднюю, содержащую дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное ядра;

—наружную, включающую латеральное гипоталамическое

иядро серого бугра;

—заднюю, содержащую супрамамиллярное, премамиллярное, мамиллярные ядра, заднее гипоталамическое и перифорникальное ядра, субталамическое ядро Луиса.

Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с другом, а также с выше- и нижележащими структурами ЦНС. Главные афферентные пути в гипоталамус идут от лимбической системы, коры большого мозга, базальных ганглиев и ретикулярной формации ствола мозга. Основные эфферентные пути гипоталамуса идут в ствол мозга — его ретикулярную формацию, моторные и вегетативные центры, в вегетативные центры спинного мозга. Кроме того, имеются пути от мамиллярных ядер к передним ядрам таламуса и далее к структурам лимбического мозга. Существуют пути от супраоптического и паравентрикулярного ядер к нейрогипофизу, от вентромедиального и аркуатного ядер к аденогипофизу. Установлено наличие эфферентных выходов к лобной коре и полосатому телу.

Гипоталамус является многофункциональной организацией с широкими регулирующими и интегрирующими функциями, реализацию которых трудно соотнести с активностью его отдельных ядер. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций, а отдельно взятая функция локализуется в нескольких ядрах. В связи с этим деятельность гипоталамуса рассматривают обычно в аспекте функциональной специфики различных его областей и зон.

Важной физиологической особенностью гипоталамуса является наличие самой мощной по сравнению с другими структурами головного мозга сети капилляров, насчитывающей 1100—2600 капилляров/мм2. Эта сеть обеспечивает и самый большой уровень локального кровотока. Особенностью капиллярной сети гипоталамуса является высокая проницаемость сосудов для различных веществ, в том числе и для крупных полипептидов. Это обусловливает большую чувствительность гипоталамуса к сдвигам во внутренней среде организма и способность реагировать на колебания содержания гуморальных факторов.

1 5 2

3.2.7.3.1. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций

Изучение физиологической роли гипоталамуса показало, что при раздражении или разрушении его структур, как

двух функционально различных зон регуляции вегетативной сферы.

Стимуляция задней области гипоталамуса вызывала комплекс вегетативных реакций, характерный для симпатической нервной системы: увеличение частоты и силы сердечных сокращений, подъем АД, повышение температуры тела, расширение зрачков, гипергликемию, торможение перистальтики кишечника и др. Эта область была обозначена В. Гессом как эрготропная, обеспечивающая мобилизацию и расходование энергетических ресурсов организма при активной его деятельности.

Раздражение преоптической и передней областей гипоталамуса сопровождалось признаками активации парасимпатической нервной системы: урежением ритма сердца, снижением АД, сужением зрачков, увеличением перистальтики и секреции желудка, кишечника и др. Эта область гипоталамуса была обозначена В. Гессом как трофотропная, обеспечивающая процессы восстановления и накопления энергетических ресурсов организма. Однако в дальнейшем было показано, что эрготропная и трофотропная области перекрывают друг друга, и можно только говорить о преобладании их в заднем или переднем гипоталамусе соответственно.

На уровне гипоталамуса происходит интеграция деятельности различных вегетативных центров и включение их в качестве компонента в более сложные физиологические системы различных форм биологического поведения, направленных на выживание организма, поддержание гомеостаза и сохранение вида. Например, вазомоторные вегетативные реакции, обеспечивающие саморегуляцию АД, осуществляются сосудодвигательным центром продолговатого мозга, тогда как вазомоторные реакции, связанные с терморегуляцией, эмоциями, агрессивно-оборонительным поведением, реализуются на уровне гипоталамуса и более высоких центров.

3.2.7.3.2. Роль гипоталамуса в регуляции эндокринных функций

В управлении эндокринными функциями главную роль играет взаимосвязь гипоталамуса с гипофизом. Клетки многих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией и могут преобразовывать нервный импульс в эндокринный

153

секреторный процесс. Можно выделить две главные эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аде- ногипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную.

•Гипоталамо-аденогипофизарная связь обеспечивает контроль над эндокринной функцией аденогипофиза с помощью полипептидных гормонов: одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза и называются рилизинг-гормонами (или либеринами), другие тормозят образование гормонов аденогипофиза и называются статинами. Либерины и статины действуют на секреторные клетки аденогипофиза. Гормоны аденогипофиза поступают в кровоток и достигают периферических эндокринных желез.

•Гипоталамо-нейрогипофизарная связь представлена крупноклеточными нейронами супраоптического и паравентрикулярного ядер, синтезирующими гормоны антидиуретический (АДГ) и окситоцин. Эти гормоны посредством аксонного транспорта поступают в синапсы на капиллярах задней доли гипофиза, куда и выделяются при активации нейронов.

Более подробно роль гипоталамуса в регуляции эндокринной функции рассмотрена в соответствующей главе.

3.2.7.3.3. Роль гипоталамуса в терморегуляции

Человек, как и высшие позвоночные, относится к гомойотермным животным, т.е. способен поддерживать постоянную температуру внутренней среды («ядра» тела), несмотря на изменение температуры внешней среды. Опыты с перерезкой ствола мозга показали, что главной структурой, ответственной за температурный гомеостаз, является гипоталамус. В гипоталамусе выделено два центра: теплоотдачи и теплопродукции.

Центр теплоотдачи локализован в передней и преоптической зонах и включает в себя паравентрикулярные, супраоптические и медиальные преоптические ядра. Раздражение этих структур вызывает увеличение теплоотдачи. Разрушение центра теплоотдачи приводит к неспособности организма выдерживать тепловую нагрузку.

Центр теплопродукции локализован в заднем гипоталамусе и включает в себя медиальные, латеральные и промежуточные мамиллярные ядра. Его раздражение вызывает повышение температуры тела, тогда как разрушение приводит к потере способности поддерживать температуру тела при охлаждении организма.

Более подробно роль гипоталамуса в терморегуляции рассмотрена в соответствующей главе.

154

3.2.7.3.4. Роль гипоталамуса в регуляции поведения

Наиболее сложный вид интегративной деятельности гипоталамуса проявляется в его участии в обеспечении различных форм биологически целесообразного поведения, направленного на адаптацию и выживание индивидуума и вида. В основе этого поведения лежит возникновение в организме биологических потребностей, которые приводят к формированию мотивационного возбуждения, сопровождающегося специфическими эмоциональными переживаниями. Удовлетворение потребности происходит через поведение. Вместе с тем надо иметь в виду, что в осуществлении даже биологических форм поведения за счет гипоталамуса обеспечиваются только базовые механизмы этого процесса.

Участие гипоталамуса в организации пищевого поведения

В экспериментах на животных установлено, что разрушение небольшой зоны в области латерального гипоталамуса приводило к отказу от приема пищи (афагия), воды (адипсия) и гибели животного от истощения. Электрическая стимуляция этой зоны активизировала поиск и прием избыточного количества пищи (гиперфагия), что приводило к ожирению. Эта зона гипоталамуса была названа центром голода. Электрическая стимуляция вентромедиальных ядер прекращала пищедобывательное поведение и прием пищи даже у голодного животного. Эта часть гипоталамуса в зоне вентромедиальных ядер была названа центром насыщения.

Часть нейронов пищевого центра обладает чувствительностью к изменению содержания в крови глюкозы, аминокислот, жирных органических кислот, гормонов (инсулина, гастрина, адреналина) и других веществ. В центре голода выявлены, например, глюкозочувствительные нейроны, которые тормозят свою импульсную активность при увеличении содержания глюкозы в крови. В центре насыщения имеются нейроны, которые, напротив, усиливают свою активность в этих условиях.

Участие гипоталамуса в организации питьевого поведения

К регуляции питьевого поведения имеют отношение структуры гипоталамуса, расположенные кзади и наружно от супраоптических ядер. Электрическое раздражение этих точек гипоталамуса вызывает резко выраженную активацию питьевого поведения и потребления воды (полидипсия). Разрушение этой зоны приводит к отказу от приема воды (адипсия). Эта зона гипоталамуса была названа центром жажды. Было показано, что часть нейронов центра жажды обладают осморецеп-

155

тивными свойствами и стимулируются повышением осмотического давления крови. На активность центра жажды влияют также импульсы от сосудистых и тканевых осморецепторов и содержания некоторых веществ в крови (например, солей, АДГ).

Участие гипоталамуса в организации полового поведения

Роль структур гипоталамуса в управлении формированием половой мотивации и поведения зависит от половой дифференцировки гипоталамуса по женскому или мужскому типу, которая происходит в последние дни внутриутробного развития и первые дни после рождения. Полностью она реализуется при половом созревании.

В гипоталамусе мужского организма функционирует тонический половой центр, расположенный в средней области в аркуатных и вентромедиальных ядрах. Нейроны этих ядер выделяют гонадолиберины, которые оказывают постоянное стимулирующее влияние на секрецию лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов аденогипофиза. Интенсивность секреции этих гормонов зависит от концентрации половых гормонов крови. Повышение их концентрации тормозит секрецию гонадолиберинов и наоборот. В женском организме, кроме тонического, функционирует также циклический центр, расположенный в преоптической и передней областях гипоталамуса, в супрахиазматических ядрах и осуществляющий регуляцию менструального цикла.

Зоны заднего гипоталамуса и медиального пучка переднего мозга имеют отношение к формированию субъективных переживаний, связанных с удовлетворением половой мотивации. Их раздражение в экспериментах на животных приводило к усиленной самостимуляции, что расценивают как признак реакции удовольствия. При операциях у людей раздражение указанных структур приводило к появлению субъективных переживаний в виде чувства радости, удовольствия, сопровождавшихся эротическими переживаниями. Эти структуры были названы центром удовольствия. Возбудимость сексуальных центров гипоталамуса существенно зависит от уровня половых гормонов в крови, корковых и лимбических влияний, а также рефлекторной стимуляции с эрогенных генитальных и экстрагенитальных зон.

Участие гипоталамуса в организации агрессивнооборонительного поведения

Типичное проявление агрессивно-оборонительных реакций состоит в ярком выражении отрицательных эмоций — гнева, ярости, страха, агрессии, сопровождающихся резко

156

выраженными вегетативными эрготропными сдвигами, попытками к нападению или бегству. Вместе с тем агрессивное поведение может осуществляться и без эмоционального возбуждения — «холодная атака».

Агрессивные и оборонительные реакции разной выраженности наблюдали при раздражении передней и задней, вентромедиальной и латеральной зон гипоталамуса. Это связано, вероятно, с наличием различных форм агрессивно-оборони- тельного поведения, направленных на борьбу за самосохранение, за лидерство в группе, за территорию, в формирование которых вовлекаются различные структуры гипоталамуса.

Перерезка ствола мозга ниже гипоталамуса ликвидирует агрессивное поведение. В осуществлении агрессивно-оборо- нительных реакций гипоталамус взаимодействует с центральным серым околоводопроводным веществом среднего мозга. В этой структуре были обнаружены «нейроны агрессии», которые через гипоталамус запускают реакции агрессии (борьба, драка) и не возбуждаются при других реакциях. При повреждении этих нейронов существенно увеличивается порог электрического раздражения гипоталамуса, вызывающего реакции ярости. На агрессивное поведение выраженное стимулирующее влияние оказывает увеличение содержания в крови андрогенов, особенно тестостерона.

Перерезка ствола мозга у животных выше гипоталамуса приводит к возникновению агрессивного поведения с реакциями ярости и вегетативными проявлениями эрготропного характера. Вместе с тем эти реакции носили характер «ложной» агрессии и ярости, так как они не были направлены на конкретный объект. Эти данные свидетельствуют о важной роли вышележащих отделов мозга в формировании «осмысленного» агрессивного поведения. Большое значение в этом аспекте имеют структуры миндалевидного комплекса, раздражение которых резко активирует, а разрушение — тормозит агрессию.

Участие гипоталамуса в регуляции цикла бодрствование—сон

Экспериментальные исследования с повреждением различных участков гипоталамуса у животных, подтвержденные результатами клинических исследований больных с поражением гипоталамуса, позволили установить, что центр сна расположен в переднем гипоталамусе, центр бодрствования — в заднем. Электрическое разрушение преоптической области гипоталамуса вызывало синхронизацию электроэнцефалограммы и поведенческий сон, сопровождавшиеся торможением неспецифической активирующей ретикулоталамокортикальной модулирующей системы мозга.

157

Стимуляция заднего гипоталамуса, напротив, вызывала десинхронизацию ЭЭГ и пробуждение. Пробуждающий эффект заднего гипоталамуса увеличивался при возбуждении активирующей ретикулоталамокортикальной модулирующей системы мозга.

Участие гипоталамуса в формировании хроноструктуры активности организма

Гипоталамус играет существенную роль в формировании определенных ритмов жизнедеятельности. Так, совместно с эпифизом он является водителем (пейсмекером) околосуточного (циркадианного) ритма, выполняя роль внутренних часов. Важнейшими структурами гипоталамуса в этом плане являются супрахиазматическое и вентромедиальное ядра, разрушение которых нарушает периодичность циркадианных ритмов многих функций. Регулируя околосуточные биоритмы, гипоталамус взаимодействует с эпифизом, с которым он имеет выраженные аксонные связи. Функции эпифиза описаны в соответствующей главе.

3.2.8.Лимбическая система

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации мотивационно детерминированного поведения, имеющего выраженный эмоциональный компонент.

Эта система участвует в организации пищевого, полового, агрессивно-оборонительного поведения, цикла бодрствование — сон, оказывая регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры и устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.

В состав лимбической системы входят:

•древняя кора, куда входят препириформная, периамигдалярная, диагональная кора, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка;

•старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина;

•структура островковой коры, парагиппокамповая извилина;

•подкорковые образования — миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.

Особенностью лимбической системы является наличие между ее структурами как простых двусторонних связей, так и сложных путей, образующих множество замкнутых

158

кругов (рис. 3.22). Такая организация создает условия для длительной циркуляции возбуждения между структурами лимбической системы. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, что формирует в ней единое состояние, с другой — навязывает это состояние другим системам мозга и создает условия для запоминания информации.

Так, например, организация памяти и процессов обучения предполагает движение возбуждения по так называемому кругу Пейпеца: между гиппокампом — сосцевидными телами — передними ядрами таламуса — корой поясной извилины — парагиппокамповой извилиной — гиппокампом.

Регуляция агрессивно-оборонительного, пищевого и сексуального поведения осуществляется при циркуляции воз- б^окдения между миндалевидным телом — гипоталамусом — структурами среднего мозга — миндалевидным телом.

Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами ЦНС, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Например, вовлечение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов ВНД.

1 59