Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

трактам. Каждое лазающее волокно устанавливает синаптические контакты с дендритами (медиатор — аспартат), как правило, одной клетки Пуркинье, но число синапсов может достигать 300, что объясняет исключительно сильное возбуждающее действие этого афферентного входа. Одновременно лазающие волокна оказывают более слабое тормозное действие на клетки Пуркинье через корзинчатые и звездчатые клетки поверхностного (молекулярного) слоя коры мозжечка (механизм предотвращения избыточной активации клеток Пуркинье).

1 4 0

По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от ассоциативной области коры большого мозга через ядра моста, а также от проприорецепторов опорно-дви- гательного аппарата, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации. Моховидные волокна образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего (гранулярного) слоя коры. Через аксоны клеток-зерен этот афферентный вход оказывает непосредственное возбуждающее влияние (медиатор — глутамат) на клетки Пуркинье и опосредованно через корзинчатые и звездчатые клетки тормозное действие на клетки Пуркинье. Активность клеток-зерен регулируется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя по типу возвратного торможения (медиатор — ГАМК).

Описаны связи мозжечка с голубоватым ядром ствола мозга. Аксоны нейронов голубоватого ядра способны изменять возбудимость нейронов коры мозжечка путем диффузного выделения норадреналина в межклеточное пространство.

Единственным эфферентным выходом коры мозжечка являются аксоны клеток Пуркинье, оканчивающиеся на ядрах мозжечка. Эфферентные влияния коры мозжечка на клетки мозжечковых ядер осуществляются по механизму более или менее сильного их торможения, т.е. в мозжечке доминирует тормозной характер управления.

Связи коры мозжечка с его ядрами организованы в виде трех симметричных вертикальных зон (рис. 3.20):

•клетки Пуркинье медиальной червячной зоны и флоккулонодулярной доли проецируются на ядра шатра (рис. 3.20, а), нейроны которых связаны с моторными центрами ствола, образующими вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальные пути, регулирующие тонус мышц;

•клетки Пуркинье промежуточной зоны мозжечка проецируются на шаровидное и пробковидное ядра (рис. 3.20, б), нейроны которых связаны с красным ядром среднего мозга, образующим руброспинальный тракт, стимулирующий через спинальные моторные центры тонус мышц-сгибателей; менее мощный путь идет от промежуточного ядра к вентролатеральному ядру таламуса и затем к двигательной коре;

•клетки Пуркинье латеральной зоны коры проецируются на зубчатые ядра мозжечка, связанные с вентролатеральными ядрами таламуса, нейроны которых в свою очередь проецируются на моторные зоны коры мозга (рис.

3.20, в).

Мозжечок оказывает влияние на двигательные и вегетативные функции организма.

Влияния мозжечка на двигательные функции заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия; коорди-

1 4 1

нации позы и выполняемого целенаправленного движения, программировании целенаправленных движений.

•Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно флоккулонодулярной долей древнего мозжечка и частично старым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону (см. рис. 3.20, а), на основе информации от проприорецепторов мышц, вестибулярных, кожных, зрительных и слуховых рецепторов. В мозжечке происходит оценка состояния мышц, положения тела в пространстве. Через ядра шатра с использованием вестибуло-, ретикуло- и руброспинального путей осуществляется перераспределение мышечного тонуса, изменение позы тела и сохранение равновесия.

•Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком, входящими в промежуточную (околочервячную) зону (см. рис. 3.20, б). В кору этой части мозжечка поступает импульсация от проприорецепторов мышц, а также от моторной коры, отра-

жающая программу произвольного движения. Сопоставляя информацию о программе движения и выполнении дви-

142

жения, мозжечок способен через свои промежуточные ядра, имеющие выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения, а также исправить направление движения.

• Участие в программировании целенаправленных движений

осуществляется новым мозжечком, к которому относят латеральную зону полушарий мозжечка (см. рис. 3.20, в). Кора этой части мозжечка получает информацию о замысле движения из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. В коре нового мозжечка, а также в базальных ганглиях она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро таламуса поступает в премоторную и моторную кору. Там она проходит дальнейшую обработку и реализуется через пирамидную и экстрапирамидную системы как сложное целенаправленное движение. Контроль и коррекция медленных программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной афферентации от проприорецепторов мышц, а также от вестибулярных, зрительных и тактильных рецепторов. Коррекция быстрых (баллистических) движений осуществляется путем изменения их программы в латеральном мозжечке, т.е. на основе обучения и предшествующего опыта.

В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами:

• атония — снижение тонуса мышц;

аастения — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

•астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и др.;

•дистопия — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

•тремор — дрожание пальцев рук, головы в покое; тремор усиливается при движении;

•дисметрия — расстройство способности определения расстояния до предмета «на глаз», утрата соразмерности движений, выражающаяся, например, в том, что при попытке взять предмет со стола больной проносит руку за предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия);

•атаксия — невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности; может проявляться в виде пьяной походки, характеризующейся тем, что человек ходит, широко расставив ноги,

143

шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы, совершает избыточные движения;

•адиадохокинез — неспособность выполнять быструю последовательность движений, например сгибание и разгибание пальцев или вращение ладоней вниз — вверх (смена пронации супинацией и наоборот);

•асинергия — отсутствие дополнительных содружественных сокращений мышц, сопровождающих выполнение основного двигательного акта; например, при попытке ходить больной перемещает ногу вперед, не переместив центра тяжести;

•дизартрия — расстройство организации речевой моторики: при повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).

Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.

Влияния на вегетативную сферу мозжечок оказывает в основном через ядра шатра. Они реализуются через ядра РФ и ствола и могут быть угнетающими и стимулирующими. Работа сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем при раздражении мозжечка может быть усилена или ослаблена. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывается. Конкретные механизмы переработки интероцептивной импульсация мозжечком неизвестны. Двойственные влияния мозжечка стабилизируют, оптимизируют функции висцеральных систем организма. Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника, динамики секреции соков и всасывания продуктов гидролиза пищи, снижению аппетита, усилению обменных процессов, потере массы тела, замедлению заживления ран, жировому перерождению мышечных волокон.

3.2.6. Средний мозг

Всостав среднего мозга входят четверохолмия, красное ядро и черное вещество, ядра глазодвигательного и блокового нервов, ножки мозга, ретикулярная формация.

Вверхних бугорках четверохолмия находится зрительный подкорковый центр, в нижних — слуховой. С их участием формируются реакции настораживания и старт-рефлексы при появлении внезапных, еще не распознанных зрительных или звуковых сигналов. Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. При повышенной возбудимости четверохолмий внезапное звуковое или световое

144

воздействие вызывает вздрагивание, иногда быстрый подъем на ноги, голосовые реакции, реакцию бегства.

Красные ядра получают информацию от двигательной зоны коры головного мозга, полосатого тела мозжечка и дают начало руброспинальному тракту, заканчивающемуся на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Через этот тракт осуществляется возбуждение альфа- и гамма-мотонейронов мышц-сгибателей и одновременно торможение мотонейронов разгибателей. Красное ядро оказывает тормозное влияние на вестибулярное ядро Дейтерса, оказывающее через вестибулоспиналькый тракт возбуждающее действие на альфа- и гамма-мотонейроны разгибателей. Тем самым осуществляется настройка тонуса мышц, соответствующая имеющимся условиям.

Черное вещество обеспечивает точные движения пальцев кисти рук при манипуляционных движениях, например при письме, регулирует последовательность актов жевания и глотания. Черное вещество связано с полосатым телом, участвуя в регуляции тонких содружественных движений. Повреждение черной субстанции, снижение синтеза ее клетками медиатора дофамина сопровождается развитием болезни Паркинсона, которая проявляется в нарушении тонких содружественных движений, функций мимической мускулатуры и в появлении непроизвольных мышечных сокращений — тремора.

Ядра блокового нерва (IV пара) иннервируют верхнюю косую мышцу глаза.

Нейроны глазодвигательного нерва (III пара) управляют работой внутренней, верхней, нижней прямых и внутренней косой мышц глаза, а также мышцей верхнего века. Кпереди от ядра глазодвигательного нерва лежит ядро Даркшевича, от которого начинается медиальный продольный пучок среднего мозга, связывающий ядра глазодвигательного, блокового и находящегося в заднем мозге отводящего нерва в единую систему управления сочеганными движениями глаз, которые могут совершать горизонтальные, вертикальные и вращательные движения. При свободном рассматривании предметов, при чтении глаза совершают быстрые скачкообразные движения (саккады) из одной точки фиксации взора в другую. Саккады чередуются периодами фиксации глаз продолжительностью от 0,15 до 2 с.

Под ядром глазодвигательного нерва лежит непарное ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля, парасимпатические нейроны которого заканчиваются в цилиарном ганглии. Постганглионарные нейроны цилиарного ганглия иннервируют мышцы радужной оболочки, регулирующей световой поток, поступающий в глазное яблоко, и ресничного тела, изменяющего кривизну хрусталика. Работа этих нейронов сопряжена с активностью соматических глазодвигательных ядер: кривизна

1 4 5

хрусталика изменяется в соответствии с изменением угла сведения глазных осей.

Координация в работе центров, управляющих движениями глаз, осуществляется ретикулярной формацией варолиева моста и среднего мозга. Она получает афферентные входы от структур четверохолмия, мозжечка, вестибулярных ядер, различных областей коры большого мозга. На основе поступающей информации РФ корригирует работу глазодвигательного аппарата при внезапном появлении движущихся объектов, при изменении положения головы или тела в пространстве, при произвольных движениях глаз.

С участием глазодвигательных структур среднего мозга осуществляются зрачковый и мигательный рефлексы.

Ножки мозга содержат проводящие пути, соединяющие кору большого мозга с мостом и спинным мозгом. К ним относятся кортикорубральный и кортикоретикулярный пути, оканчивающиеся на моторных центрах ствола мозга, а также кортикоспинальный путь. В среднем мозге проходят нисходящие пути, обеспечивающие двигательные функции мозжечка. К ним относится мощный кортикомостомозжечковый путь, по которому в мозжечок поступает импульсация от двигательной и других областей коры. Обработанная в коре мозжечка и его ядрах информация поступает на моторные ядра ствола (красное, вестибулярные, ретикулярные), что обеспечивает участие мозжечка в регуляции тонуса мышц и фазных движений. Через ствол мозга проходит начинающийся в четверохолмии тектоспинальный путь, который обеспечивает двигательные реакции организма в ориентировочных зрительном и слуховом рефлексах.

Восходящие (афферентные) пути являются частью проводникового отдела сенсорных систем, передающих информацию от рецепторов в сенсорную кору. В стволе мозга выделяют две восходящие системы: специфическую и неспецифическую.

Специфическую афферентную систему составляет лемни- ско-таламический путь, в котором выделяют медиальную и латеральную петли. Медиальная петля образуется преимущественно из аксонов нейронов тонкого (Голля) и клиновидного (Бурдаха) ядер, которые проводят проприорецептивную, тактильную и висцеральную афферентацию от рецепторов конечностей, туловища и шеи. В функциональном плане к медиальной петле присоединяют также волокна спиноталамического пути, передающие тактильную чувствительность, и часть волокон тригеминоталамического пути, проводящих от головы проприорецептивную и тактильную чувствительность. К медиальной петле на подходе к таламусу присоединяется часть волокон от ядра одиночного пути, проводящие вкусовую и висцеральную чувствительность, поступающую по во-

146

локнам языкоглоточного, блуждающего и лицевого нервов, а также небольшая часть волокон латерального спиноталамического пути, проводящие острую локализованную боль. Волокна медиальной петли переключаются преимущественно в вентральных задних специфических ядрах таламуса.

Латеральная петля (син. слуховая петля) составлена аксонами нейронов ядер трапециевидного тела и верхней оливы моста, входящих в проводниковый отдел слухового анализатора. Латеральная петля переключается в медиальном коленчатом теле таламуса и нижних буграх четверохолмия.

Кроме проведения возбуждения по специфической и неспецифической афферентным системам, часть сенсорной импульсации поступает в мозжечок и после соответствующей обработки проецируется в центры таламуса и ствола мозга. Через ствол мозга в мозжечок проходят дорсальный спиномозжечковый путь Флексига, проводящий импульсацию от рецепторов мышц и связок, и вентральный спиномозжечковый путь Говерса — от рецепторов сухожилий, кожи и внутренних органов, а также вестибуломозжечковый путь, несущий информацию от вестибулярных рецепторов (органа равновесия). Из коры мозжечка через его зубчатые и промежуточные ядра обработанная информация передается по цереброталамическому пути в вентральные (переднее и латеральное) ядра таламуса, в которых после переключения проецируется в соматосенсорную, моторную и премоторные зоны коры.

В стволе мозга представлены структуры, входящие в антиноцептивную систему головного мозга. К ним относятся три взаимосвязанных образования: центральное серое околоводопроводное вещество среднего мозга, большое и дорсальное ядра шва и часть гигантоклеточного и латерального ретикулярных ядер продолговатого мозга, образующих систему нисходящего тормозного контроля болевой чувствительности. Большинство нейронов центрального серого околоводопроводного вещества и большого и дорсального ядер шва относятся к серотонинергическим. От них начинается путь, который вместе с адренергическим ретикулоспинальным путем оказывает тормозное влияние на нейроны задних рогов спинного мозга, образующих восходящие боковой спиноталамический и спиноретикулярный болевые пути.

Ретикулярная формация среднего мозга вместе с ретикулярной формацией заднего мозга входит в состав неспецифической активирующей ретикулоталамокортикальной системы, функции которой были описаны ранее. Часть структур ретикулярной формации среднего мозга обеспечивает координацию двигательных и вегетативных компонентов приспособительных реакций, например при действии внезапных акустических или зрительных сигналов.

1 4 7

3.2.7.Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) расположен между средним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область включает в себя таламус, метаталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз). В физиологической литературе метаталамус рассматривают вместе с таламусом.

3.2.7.1. Таламус

Таламус (thalamus — зрительный бугор) представляет собой парный комплекс ядер, хорошо развитый у человека. В таламусе выделяют до 40 ядер, которые в функциональном плане подразделяют на релейные (специфические), ассоциативные и неспецифические {рис. 3.21). Все ядра таламуса в разной степени обладают тремя общими функциями: переключающей, интегративной и модулирующей.

Релейные ядра таламуса (переключательные, специфические) разделяют на сенсорные и несенсорные.

Сенсорные ядра переключают потоки афферентной (чувствительной) импульсации в сенсорные зоны коры. В них также происходит перекодирование и обработка информации.

• Заднее вентральное ядро (вентробазальный комплекс) является специфическим ядром соматосенсорной системы. Оно делится на две части. Одна из них — вентральное постеролатеральное ядро, в котором переключаются проводники медиальной петли и спиноталамического тракта, передающие информацию от тактильных, проприорецептивных, вкусовых, висцеральных, температурных и болевых рецепторов. Другая часть — вентральное постеромедиальное ядро, к которому подходят афферентные пути от ядер тройничного нерва, передающего информацию от различных рецепторов лицевой части головы. В этих ядрах имеется соматотопическая проекция рецепторных полей; при этом функционально более тонко организованные части тела (например, язык, лицо) имеют большую зону представительства. Аксоны клеток вентральных задних ядер таламуса направляются к нейронам 1—3-го полей соматосенсорной коры в постцентральной извилине. Электростимуляция вентральных задних ядер при стереотаксических операциях у человека вызывает парестезии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда искаженное восприятие частей тела — нарушение «схемы тела». Электрическая или криогенная коагуляция участков этих ядер применяется для ликвидации тяжелых болевых синдромов и фантомных болей.

1 48

•Латеральное коленчатое тело является релейным для передачи зрительной информации в затылочную кору (поле 17). Кроме корковой проекции, часть зрительной импульсации направляется в верхние бугры четверохолмия, где она используется для формирования рефлексов настораживания и ориентировочных.

•Медиальное коленчатое тело является релейным для переключения слуховой информации к полям 41, 42-й височной коры.

Переключение в таламусе афферентной импульсации от вестибулярного аппарата, по одному мнению, происходит в вентральном промежуточном ядре и проецируется в нижнюю часть постцентральной извилины (поле 3), по другому мнению — в медиальном коленчатом теле с дальнейшей проекцией

вкору верхней и средней височной извилин (поля 21 и 22).

Ввентробазальном комплексе таламуса имеются области проекций блуждающего и чревного нервов, по афферентным волокнам которых передается интероцептивная информация

всоматосенсорную зону коры.

Несенсорные ядра таламуса (передние и вентральные ядра) переключают в кору несенсорные возбуждения, поступающие в таламус из разных отделов головного мозга.

В передние ядра импульсация поступает в основном из сосочковых тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору. От нее аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций («эмоциональное кольцо Пейпеца»). В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы и иногда обозначаются как «лимбические ядра таламуса».

149