Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

ния сокращения флексоров и экстензоров не заложена в характере раздражения. Механизм перемежающегося ритма возбуждения образуется, очевидно, в нейронных сетях, образующих центральные генераторы двигательных программ.

У спинальных животных можно вызвать рефлекс шагания, поместив конечности животного на движущуюся ленту тредбана. В основе шагательного рефлекса лежит правильное чередование сгибания и разгибания на фоне тонического напряжения разгибательных мышц конечности. Благодаря этому напряжению конечность оказывается несколько вытянутой, так что животное может на нее опираться.

В основе функционирования ритмических рефлексов лежит активность центральных генераторов двигательных программ. Они представляют собой сеть короткоаксонных интернейронов, локализованных в латеральных участках передних рогов серого вещества спинного мозга. Генератор одной конечности состоит из двух полуцентров — сгибания и разгибания, которые взаимодействуют реципрокно. Реализация рефлекса шагания осуществляется путем взаимодействия центральных генераторов всех конечностей. У интактных животных оно осуществляется за счет активации командных нейронов разных уровней ЦНС. У спинальных животных ведущую роль в запуске и координации работы центральных генераторов играет афферентация от проприорецепторов конечностей, поэтому правильное чередование движений конечностей у спинального животного возникает только после нескольких пассивных движений, создаваемых экспериментатором и движением ленты тредбана.

3.2.3.1.5.Тонические рефлексы

Тонические рефлексы — группа рефлексов, объединенных по принципу длительного поддержания рефлекторного сокращения. Они могут длиться минутами, часами и днями без заметного утомления. Примером таких рефлексов может быть напряжение разгибательных мышц у животных, которые большую часть жизни проводят в стоячем положении (например, копытные).

Наиболее сложные из тонических рефлексов сочетают в себе рефлексы спинального и супраспинального происхождения. Таковы, например, рефлексы установки головы и тела в пространстве.

У интактных животных спинальный компонент маскируется надсегментарными влияниями.

Вгруппу спинальных тонических рефлексов входят:

•собственные рефлексы мышц, примером которых является сгибательный тонический рефлекс млекопитающих, ти-

121

личной позой которых является не вытянутое, а подогнутое положение конечностей (например, кролик, который большую часть жизни проводит в сидячем положении) ;

•разгибательный рефлекторный тонус конечностей, который необходим для преодоления гравитационных сил и поддержания позы за счет стояния животного на четырех выпрямленных конечностях; характерен для большинства млекопитающих;

•рефлекс седьмого позвонка, возникающий при надавливании на остистый отросток седьмого позвонка и выражающийся в резком падении тонуса всех разгибателей;

•шейные тонические рефлексы положения, возникающие за счет раздражения проприорецепторов мышц и фасций шеи при поворотах и наклонах головы; делятся на:

•рефлексы вращения — возникают при поворотах головы относительно продольной оси позвоночника (вправо или влево): на стороне, куда повернута голова нарастает тонус сгибателей, на противоположной —- разгибателей; максимум эффекта возникает при повороте головы на 90°;

•рефлексы наклонения — возникают при изменении положения оси головы относительно оси тела; максимум эффекта возникает при запрокидывании головы на 45°:

—при запрокидывании головы — рост тонуса разгибателей передних конечностей;

—при опускании головы — снижение тонуса разгибателей передних конечностей;

—при наклоне головы к плечу — перераспределение тонуса между правыми и левыми конечностями: на стороне наклона возрастает тонус сгибателей;

•глазодвигательные шейные рефлексы отчетливо наблюдаются только у животных с разрушенным вестибулярным аппаратом, но интакгным мозгом, при фиксации головы и поворотах и наклонах туловища относительно положения головы: оба глаза отклоняются от нормального положения на такой же угол, на какой было изменено положение тела, что способствует сохранению правильной зрительной ориентации животного в пространстве.

3.2.3.1.6. Рефлексы автономной нервной системы

Симпатическое ядро бокового рога спинного мозга простирается от I грудного до III поясничного сегментов. Там расположены преганглионарные нейроны, аксоны которых заканчиваются частью на нейронах паравертебральной цепочки ганглиев, частью — на нейронах превертебральных ганглиев

1 2 2

солнечного и нижнего брыжеечного сплетений. Аксоны постганглионарных нейронов иннервируют гладкую мускулатуру внутренних органов и сосудов, структуры сердца и железы внутренних органов.

• Парасимпатическое ядро спинного мозга располагается в боковых рогах серого вещества III—V крестцовых сегментов. Преганглионарные парасимпатические волокна идут в составе тазовых нервов, которые включаются в состав полового сплетения и сплетения тазовых органов. Ветви парасимпатических узлов тазовых нервов иннервируют мускулатуру и железынисходящей части ободочной, сигмовидной и прямой кишок, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала и половых органов.

В реализации сосудистых, сердечных, рефлексов пищеварительного канала, половых и выделительных рефлексов участвуют несколько центров симпатического ядра спинного мозга:

Продолговатый мозг и варолиев мост вместе с мозжечком входят в состав заднего мозга, названного так в связи с тем, что его структуры развиваются из заднего пузыря эмбриональной закладки ЦНС.

В морфофункциональном плане продолговатый мозг, варолиев мост, мозжечок, средний и промежуточный мозг образуют ствол мозга, реализующий основные стволовые функ-

123

ции — защитные и цепные рефлексы, управление тонусом мускулатуры и позой, модуляции деятельности ниже- и вышележащих структур ЦНС.

Продолговатый мозг и варолиев мост отчасти сохранили черты сегментарного строения спинного мозга. Так, в дорсальных отделах сосредоточены преимущественно чувствительные структуры, в вентральных — двигательные, в латеральных — вегетативные, принадлежащие V—XII парам черепных нервов

(рис. 3.17).

Самым каудальным образованием является ядро подъязычного нерва (XII пара), иннервирующее мышцы языка. Двигательное ядро добавочного нерва (XI пара) управляет работой грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. Блуждающему нерву (X пара) принадлежат три ядра:

•заднее — вегетативное — дает парасимпатические преганглионарные волокна, идущие к гортани, пищеводу, сердцу, желудку, тонкой кишке, пищеварительным железам;

•чувствительное (ядро солитарного тракта) — принимает информацию от различных рецепторов внутренних органов, аортального тельца, неба, корня языка;

124

•двигательное (обоюдное, так как является общим с языкоглоточным нервом — IX пара) — иннервирует мускулатуру гортани, верхней части пищевода, ротовой полости и глотки.

Чувствительные волокна языкоглоточного нерва (IX пара), собирающие информацию от рецепторов каротидного клубочка, слуховой трубы и барабанной полости, желобовидных сосочков задней трети языка, заканчиваются в ядре одиночного пучка. Вегетативное ядро языкоглоточного нерва дает парасимпатические преганглионарные волокна к ганглиям, иннервирующим слюнные железы.

На границе продолговатого мозга и моста расположены ядра вестибулокохлеарного нерва (VIII пара). В кохлеарных ядрах заканчиваются афферентные волокна от клеток спирального ганглия слухового аппарата. Нерв преддверия, образованный аксонами клеток узла преддверия, заканчивается в трех ядрах моста: медиальном (Швальбе), латеральном (Дейтерса) и верхнем (Бехтерева). Аксоны клеток этих ядер направляются к фастигиальному ядру мозжечка. Из ядра Дейтерса начинается вестибулоспинальный тракт.

В латеральных отделах моста расположены ядра лицевого нерва (VII пара). Афферентные волокна этого нерва передают информацию в ядро солитарного тракта от вкусовых рецепторов передних двух третей языка. Вегетативные волокна, берущие начало в верхнем слюноотделительном ядре, участвуют в иннервации слезной железы, поднижнечелюстных и подъязычных слюнных желез. Эфферентные волокна двигательного ядра управляют мимической мускулатурой лица.

Ядро отводящего нерва (VI пара) иннервирует наружную прямую мышцу глазного яблока. Чувствительные волокна этого нерва связаны с проприорецепторами этих мышц.

Тройничный нерв (V пара) имеет двигательное и чувствительные ядра, расположенные в заднем мозге (рис. 3.18). Двигательное ядро расположено в вентральной зоне варолиева моста. Его нейроны участвуют в иннервации мышц небной занавески, мышцы, напрягающей барабанную перепонку, жевательных мышц. В организации этого ядра имеет место соматотопия: жевательная и височная мышцы управляются нейронами вентральной части ядра, тогда как наружная и внутренняя крыловидные получают иннервацию от нейронов дорсальной области ядра.

Чувствительные ядра тройничного нерва представлены мезэнцефалическим, главным сенсорным и спинальным ядром, простирающимся через варолиев мост и продолговатый мозг. Мезэнцефалическое ядро, протянувшееся узкой полосой вдоль всего среднего мозга, является гомологом паравертебральных афферентных ганглиев. Оно образовано псевдоуниполярными

125

афферентными клетками, отростки которых, не прерываясь в гассеровом узле, иннервируют рецепторы кожи лица, зубов, языка, сустава нижней челюсти, проприорецепторы жевательных мышц, слизистой оболочки полостей рта и носа, рецепторов надкостницы костей черепа.

Центральные отростки нейронов мезэнцефального ядра частично заканчиваются в моторном ядре тройничного нерва, образуя двухнейронную дугу жевательных рефлексов. Другая часть волокон спускается к нейронам различных отделов спинального ядра. Еще одна часть образует латеральный продольный пучок, являющийся афферентной частью рефлексов,

1 2 6

контролирующих процессы кусания, жевания, глотания, работы мимической мускулатуры.

Большая часть афферентных нейронов, иннервирующих различные структуры челюстно-лицевой области, заложена в гассеровом узле, нисходящая часть сенсорного корешка которого оканчивается на нейронах главного сенсорного и различных отделов спинального ядра тройничного нерва.

В состав продолговатого мозга входят ядра чувствительных путей задних столбов спинного мозга — тонкого пучка Голля и клиновидного пучка Бурдаха, получающие информацию от проприорецепторов мышц тела. Кроме того, в структурах моста расположено верхнее оливарное ядро, включенное в восходящий путь, который передает акустическую информацию.

Центральную зону ствола мозга занимает ретикулярная формация (РФ). Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, образующие вместе с телами нейронов сеть (ретикулум), в связи с чем О. Дейтерс (1865) и предложил название данной структуры мозга. Ретикулярная формация имеет многочисленные связи с другими отделами ЦНС. На нейронах РФ оканчиваются коллатерали от различных чувствительных путей, передающих информацию от разных типов рецепторов. Это явление носит название полисенсорной конвергенции. Нейроны РФ расположены как диффузно, так и в ввде скоплений, образующих ядра. Главными из них являются:

•латеральное ретикулярное ядро продолговатого мозга; осуществляет сравнение команды, которая идет от моторной коры на спинальные центры, с двигательным эффектом этих центров; входит в функциональную структуру сердечно-сосудистого центра, способствуя повышению АД и частоты сердечных сокращений; оказывает активирующее влияние на кору; передает на мозжечок преимущественно спинальные влияния; входит в противоболевую систему мозга;

•ретикулярное гигантоклеточное ядро продолговатого мозга повышает тонус мышц-сгибателей, входит в противоболевую систему мозга, структуры дыхательного и сосудодвигательного центра; оказывает активирующее влияние на кору мозга;

•парамедианное ретикулярное ядро продолговатого мозга участвует в регуляции содружественных движений глаз, передает на мозжечок влияние преимущественно коры мозга; входит в состав центра глотания;

•ретикулярное вентральное ядро продолговатого мозга входит в депрессорную зону сосудодвигательного центра; оказывает активирующее влияние на кору мозга;

1 2 7

•ретикулярное мелкоклеточное ядро продолговатого мозга входит в экспираторную область дыхательного центра;

•каудальное ретикулярное ядро моста входит в состав депрессорной зоны сосудодвигательного центра; повышает тонус мышц-разгибателей;

•ретикулярное ядро покрышки моста Бехтерева передает корковые и спинальные влияния на мозжечок;

•оральное ретикулярное ядро моста входит в депрессорную зону сосудодвигательного центра, повышает тонус мышц-разгибателей;

•оральное интерстициапъное ядро среднего мозга участвует

врегуляции поворота верхней части туловища и вращательных движений.

Афферентные пути передают информацию к структурам латеральных областей РФ преимущественно от трех источников:

•от температурных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного тракта и тройничного нерва к латеральному, медиальному, парамедианному, гигантоклеточному ретикулярным ядрам продолговатого мозга, а также к каудальному и оральному ядрам и ядру покрышки моста;

•от сенсорной и частично других зон коры большого мозга по кортикоретикулярным путям в составе пирамидного тракта к ядрам, дающим начало ретикулоспинальным трактам, — гигантоклеточному, оральному и каудальному ядрам моста, а также к ядрам, имеющим проекции к мозжечку, — латеральному и парамедианному ретикулярным ядрам;

•от ядер мозжечка по мозжечковоретикулярному пути к гигантоклеточному и парамедианному ядрам и ядрам моста.

Эфферентные выходы формируются преимущественно в медиальных областях РФ и проецируются:

•к спинному мозгу — от гигантоклеточного, латерального и вентрального ядер продолговатого мозга по латеральному ретикулоспинальному тракту и от каудального и орального ядер моста по медиальному ретикулоспинальному тракту;

•к неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу — от гигантоклеточного, латерального и вентрального ядер и ядер моста;

•к мозжечку — от латерального и парамедианного ретикулярных ядер и ретикулярных ядер покрышки моста.

Структуры продолговатого мозга и моста участвуют в осуществлении сенсорной, гомеостатической, проводниковой функции и приспособительной деятельности. Организация

1 28

этих функций имеет жизненно важное значение, так как при их нарушении наступает гибель организма.

Эти структуры существенно различаются по способу активизации. Одни возбуждаются в ответ на приходящую от различных рецепторов информацию (рефлекторный механизм). Другие функционируют без видимой внешней причины — генерируют возбуждения автоматически. Эта группа структур неоднородна: в ней есть образования, генерирующие периодические залпы возбуждений, — ритмические; другие способны оказывать постоянные, непрерывные влияния на иннервируемые образования — тонические.

Тоническую и ритмическую деятельность структур продолговатого мозга и моста можно называть автоматической лишь условно, так как они получают информацию от рефлексогенных зон (рецепторы растяжения легких, хемо- и барорецепторы каротидного клубочка и дуги аорты), подвергаются гуморальным воздействиям и управляющим влияниям вышележащих структур.

Главные функции заднего мозга:

1. Анализ и синтез (первичная обработка) различных потоков информации от рецепторов:

•соматических, висцеральных и проприорецепторов, в том числе и жевательных мышц;

•вестибулярных;

•слуховых (улитки);

•слизистой оболочки рта и вкусовых — языка.

2. Участие в поддержании гомеостаза, обеспечении целостности тканей организма путем вовлечения в организацию функциональных систем:

•сохранения целости тканей организма, деятельность которой направлена на защиту и избавление организма от вредящих воздействий факторов внешней и внутренней среды;

•поддержания постоянства содержания питательных веществ в крови;

•поддержания постоянства газового состава крови, деятельность которой организуется с участием процессов вдоха и выдоха, первичные генераторы которых расположены в структурах продолговатого мозга;

•поддержания постоянства АД, деятельность которой осуществляется при участии сосудодвигательного центра;

•поведенческого акта, для реализации которого необходимы адекватное перераспределение тонуса мышц и формирование их фазных сокращений в процессе локомоции.

Организация приспособительной и гомеостатической деятельности с вовлечением структур продолговатого мозга и

129