Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

что различные типы рефлекторных реакций осуществляются очень часто через одни и те же двигательные нейроны, т.е. связаны с использованием одних и тех же эффекторов. Двигательные нейроны являются, как это определил Ч. Шеррингтон, общим конечным двигательным путем — конечным звеном осуществления ряда двигательных реакций, имеющих часто различное функциональное значение.

Основное правило взаимодействия рефлексов заключается в том, что функционально однонаправленные рефлексы усиливают, подкрепляют друг друга, а функционально противоположные тормозят. Функциональная направленность при этом определяется характером конечной рефлекторной реакции.

3.2.2. Последствия разобщения отделов мозга

В наиболее простой форме рефлекторные реакции могут быть изучены в каком-либо изолированном участке мозга. Такое изучение проводится, например, в условиях изоляции спинальных рефлекторных механизмов от высших центров путем перерезки спинного мозга. У таких «спинальных» животных хорошо сохраняется ряд рефлексов. Однако их течение далеко не идентично течению тех же рефлекторных реакций в условиях неповрежденной ЦНС. Сразу после отделения участка мозга от вышележащих центров происходит существенное нарушение его рефлекторной деятельности, которое получило название шока.

Под шоком понимают общее угнетение рефлекторных реакций тех отделов мозга, которые отделены от вышерасположенных структур. Шоковые явления в неодинаковой степени выражены у различных животных: они развиваются тем сильнее, чем выше организовано животное. Перерезка спинного мозга в шейном отделе у лягушки приводит к подавлению спинномозговых рефлексов на несколько минут. Аналогичная перерезка у кошки или собаки вызывает изменения, которые длятся часами и днями. Более простые спинальные рефлексы (например, сгибательные) при этом восстанавливаются через несколько часов; более сложные, в особенности вегетативные, остаются подавленными на протяжении более длительного времени. У приматов явления шока выражены еще более значительно.

Ведущую роль в механизме развития шоковых явлений некоторые авторы отводят очень сильному раздражению, которое возникает в момент перерезки, что сопровождается возбуждением огромного количества нервных структур. Травма в некоторых случаях действительно является ведущим факто-

112

ром; с ним очень часто приходится сталкиваться в клинике при различных ранениях.

Вместе с тем основной причиной развития шока является разобщение нижележащих мозговых структур с вышележащими. Последние находятся в состоянии тонической активности. Они непрерывно посылают по нисходящим путям поток импульсов, которые, достигая нейронов нижележащих структур, оказывают на них стойкое синаптическое действие, поддерживают определенный уровень их возбудимости. Устранение этого притока приводит к снижению возбудимости нейронов. При помощи микроэлектродной методики было показано, что в двигательных нейронах спинного мозга после перерезки последнего в шейном отделе и развития шоковых явлений возникает постсинаптическое торможение вследствие гиперполяризации их мембран. О ведущей роли разобщения нервных центров говорят и опыты с локальным охлаждением спинного мозга: возникающий в этом случае шок исчезал при восстановлении нормальной температуры мозга.

Несмотря на указанные осложняющие обстоятельства, проведение опытов на изолированных участках мозга дало очень много для понимания механизмов рефлекторной деятельности.

3.2.3.Физиология спинного мозга

Спинной мозг — каудальный отдел ЦНС с хорошо выраженной в своем строении метаметрией.

От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары (вентральный и дорсальный) нервов. Всего насчитывается 36— 37 пар спинномозговых нервов: 8 пар шейных (n.n. cervicales), 13 пар грудных (n.n. thoracicus), 7 пар поясничных (n.n. lumbales), 3 пары крестцовых (n.n. sacrales) и 5—6 пар хвостовых (n.n. coccygeus). В верхних отделах спинного мозга есть полное соответствие между сегментами и позвонками. В нижних отделах позвоночный канал у млекопитающих и амфибий не содержит спинного мозга, а соответствующие позвонки располагаются каудально, поэтому корешки в виде пучка (так называемый конский хвост) спускаются вниз к соответствующим межпозвоночным отверстиям и затем покидают позвоночный канал. У позвоночных в связи с развитием конечностей и локомоции в спинном мозге образуется два утолщения: шейное (ограничено C,v__v/r и Th,) и поясничное (ограничено Lm_vn). Оба эти утолщения соответствуют области отхождения толстых нервов соответствующих конечностей.

Вентральные и дорсальные корешки после выхода из спинного мозга вначале идут раздельно. У входа в костную щель или в самой костной щели на дорсальном корешке находится утолщение (межпозвоночный ганглий), образованное

113

афферентными нервными клетками, отростки которых и составляют дорсальный корешок. После выхода из костного канала оба корешка сливаются и образуют смешанный кожно-мышечный спинномозговой нерв. В области поясничного и шейного утолщений корешки от нескольких сегментов после выхода из позвоночного канала переплетают-

ся между собой, образуя поясничное и плечевое сплетения соответственно.

Американский анатом Б. Рексед (1952) предложил серое вещество спинного мозга разделять на 10 пластин, или слоев, поверхности которых располагаются параллельно дорсальной или вентральной поверхности спинного мозга (рис. 3.15).

•Пластины с I по IV образуют головку дорсального рога и являются первичной сенсорной областью. В эту область серого вещества проецируется большая часть афферентных волокон от туловища и конечностей. Отсюда берут начало несколько трактов спинного мозга, идущих в головной мозг.

•V—VI пластины образуют шейку дорсального рога. Здесь заканчиваются волокна от сенсомоторной области коры больших полушарий и волокна, несущие проприорецептивную чувствительность от туловища и конечностей.

•VII пластина представляет область окончания проприоспинальных и висцеральных связей, а также афферентных и эфферентных связей спинного мозга с мозжечком и средним мозгом. Та часть VII пластины, которая находится в области вентрального рога, содержит тормозные клетки Реншоу.

•VIII пластина характеризуется бульбоспинальными и проприоспинальными связями (особенно контралатеральными и комиссуральными проприоспинальными).

•IX пластина является первичной моторной областью и состоит из мотонейронов. Мотонейроны этой области объединены в функциональные группы, так называемые пулы.

1 1 4

• X пластина занимает пространство вокруг спинномозгового канала и состоит из нейронов, клеток глии и комиссуральных волокон.

Описанные нейронные структуры принято объединять под названием сегментарных, так как они связаны с осуществлением рефлексов, которые замыкаются в пределах одного или ближайших сегментов спинного мозга.

3.2.3.1. Рефлексы спинного мозга

Рефлексы спинного мозга реализуются с использованием строго определенных его сегментов, имеют определенное время реализации и достаточно характерную выраженность, что и определяет их диагностическую ценность (рис. 3.16).

3.2.3.1.1.Сухожильные и миотатические рефлексы

Сухожильные и миотатические рефлексы называют собственными рефлексами мышц, так как они возникают при раздражении проприорецепторов тех же мышц, что вовлекаются в ответную реакцию. Доказательством того, что эти рефлексы осуществляются только за счет активации рецепторов мышц, а не сухожилий или капсул сустава, может служить их возникновение и на фоне анестезии суставной сумки.

Сухожильные рефлексы описаны впервые немецкими неврологами В. Эрбом и К. Вестфалем в 1875 г. Они возникают при быстром растяжении мышцы и проявляются в сокращении этой же мышцы. По своей структуре являются моносинаптическими. Характеризуются коротким временем рефлекса, имеют фазический характер, подчиняются непроизвольному тормозному контролю надсегментарных структур. Произвольно их подавить нельзя. Нейроны, обеспечивающие реализацию клинически важных сухожильных рефлексов, локализуются в различных сегментах спинного мозга:

•сгибательного локтевого, возникающего при раздражении сухожилия двуглавой мышцы плеча, — в Су_уь

•разгибательного локтевого, возникающего при раздражении сухожилия трехглавой мышцы плеча, — в Су_уь

•коленного, возникающего при раздражении сухожилия четырехглавой мышцы бедра, — в Ьп _) у ;

•ахиллова, возникающего при раздражении сухожилия

И К Р О Н О Ж Н О Й М Ы Ш Ц Ы , — В S|_j,.

Рефлексы на растяжение, или миотатические, открыты Э. Лидделом и Ч. Шеррингтоном в 1924 г., были описаны как отрицательная обратная связь, которая предотвращает чрезмерное растягивание мышцы. Они возникают при медленном растяжении мышц, имеют тонический, градуальный характер.

1 1 5

При избыточном растяжении мышцы возникает ее аутогенное торможение (эффект «складного ножа») — расслабление мышцы.

Быстрое растяжение мышцы, которое возникает при ударе неврологическим молоточком по сухожилию, вызывает воз-

1 16

буждение первичных нервных окончаний в интрафузальных волокнах, которое передается по волокнам типа 1а к мотонейронам, иннервирующим ту же мышцу, что обусловливает быстрый фазный ответ.

Медленное растяжение мышцы приводит к возбуждению вторичных нервных окончаний в интрафузальных волокнах, которое передается по волокнам типа 1р к мотонейронам, иннервирующим тонические волокна той же мышцы, что приводит к формированию медленного тонического сокращения.

При избыточном растяжении возникает аутогенное расслабление мышцы вследствие раздражения рецепторов Гольджи, направляющих поток возбуждений к вставочным тормозным нейронам, связанным с мотонейронами, иннервирующими тонические волокна той же мышцы. Возбудимость рецепторов Гольджи существенно ниже возбудимости других рецепторов растяжения, поэтому тормозные эффекты наблюдаются только при достаточно больших величинах растяжения.

Собственные (проприорецептивные) рефлексы значительно более четко проявляются у разгибательных (экстензорных) мышц, чем у сгибательных (флексорных). Это связано с различным функциональным значением этих двух подгрупп скелетной мускулатуры. Для разгибательных мышц значительно более существенным является постоянное поддержание тонического напряжения в связи с противодействием гравитации и

1 1 7

I

поддержанием определенной позы животного. Некоторые группы флексорных мышц, например флексорные мышцы верхних конечностей у приматов, также могут находиться в состоянии длительного тонического напряжения. Эта особенность их функции связана с жизнью приматов на деревьях и необходимостью висеть на них, что требует тонического напряжения именно флексорных мышц. Соответственно и тонические собственные рефлексы мышц на верхних конечностях приматов, включая человека, выражены значительно сильнее.

Другая характерная особенность собственных рефлексов мышц — их относительная локальность. Рефлекторная активность преимущественно охватывает только данную мышечную группу, но частично распространяется и на близко расположенные мышечные группы. Поэтому в случае, когда возбуждаются проприорецепторы двух или трех функционально однородных мышц, их влияния взаимно подкрепляют друг друга. Если же на фоне собственного рефлекса возникают антагонистические двигательные рефлексы, то они приводят к его торможению по принципу реципрокной координации.

3.2.3.1.2.Кожные рефлексы

Кожные рефлексы возникают при раздражении определенных рецепторных полей, которыми являются строго ограниченные участки кожи, и заключаются в сокращении соответствующих мышц. Эти рефлексы реализуются с участием нейронов разных сегментов:

•брюшные, возникающие при штриховом механическом раздражении кожи передней стенки живота; в зависимости от области раздражения имеют центры: верхний — в

Thyni—ixj средний — в Thlx_x[1; нижний — в Lr 1Г; проявляются в сокращении соответственно верхней, средней и нижней части прямых мышц живота;

•кремастерный, возникающий при раздражении кожи верхней трети внутренней поверхности бедра; его центр локализуется в Lj_n; проявляется в поднимании яичка;

•анальный, возникающий при раздражении кожи около

анального отверстия; центр находится в S,v_ v; проявляется в сокращении сфинктера прямой кишки;

•подошвенный, возникающий при штриховом раздраже-

нии кожи стопы; центр располагается в SIV_ v; проявляется в сгибании пальцев стопы.

3.2.3.1.3. Сгибательные и разгибательные рефлексы

Сгибательные (флексорные) рефлексы представляют собой четко дифференцированные, мощные рефлекторные реакции в основном защитного типа, направленные на удаление силь-

1 18

ных повреждающих раздражителей. Сгибательный рефлекс возникает при стимуляции различных рецепторов: болевых, температурных, механорецепторов, а также при стимуляции ингерорецепторов. Сильный сгибательный рефлекс проявляется, например, при болях в животе, при раздражении мышечных рецепторов, в особенности при ишемии мышцы во время судорог и т.д. Соответственно и афферентные волокна, активация которых вызывает сгибательный рефлекс, очень разнообразны, но преимущественно это тонкие волокна (А-дельта и С). Сгибательный рефлекс, вызванный всеми типами афферентных волокон, имеет в общем одинаковый центральный механизм. Во всех случаях латентный период сгибательного рефлекса бывает относительно большим, что говорит о полисинаптической организации этого рефлекса. Промежуточные нейроны, которые включены в дугу флексорного рефлекса, локализованы в промежуточном ядре Кахаля (пластины V—VI по Рекседу).

Сгибательный рефлекс является фазическим, поэтому его часто называют рефлексом рывкового типа. Повторяющаяся стимуляция приводит к быстрому уменьшению по амплитуде и последующему исчезновению флексорного рефлекса.

Координация сгибательных рефлексов значительно сложнее, чем координация собственных рефлексов мышц. В естественных условиях сгибательный рефлекс не всегда ограничивается одним сегментом, а часто охватывает моторные ядра ряда сегментов спинного мозга. Например, при достаточно сильном болевом раздражении задней конечности рефлекторная деятельность может охватывать не только мышцы задней, но и передней конечности и даже мышцы туловища.

Сгибательные рефлексы защитного характера обладают чрезвычайной силой, поэтому при взаимодействии двух рефлексов труднее всего бывает затормозить именно сгибательный рефлекс, а он в свою очередь легко тормозит другие рефлекторные реакции. Биологический смысл этого эффекта состоит в приоритетном осуществлении защитной реакции, предотвращающей повреждение организма.

Разгибательные рефлексы. При небольшой интенсивности болевого раздражения сгибательный рефлекс ограничивается только одной конечностью. При этом на контралатеральной стороне развивается перекрестный разгибательный рефлекс. Функциональный смысл такого рефлекса заключается в сохранении позы за счет разгибания конечности на одной стороне, тогда как на противоположной стороне тела происходит сгибание соответствующей конечности. Таким образом, как флексорный, так и перекрестный разгибательный рефлексы вызываются с одного и того же рецептивного поля. Однако в отличие от флексорного перекрестный разгибательный рефлекс имеет больший латентный период и тонический

1 1 9

ния сокращения флексоров и экстензоров не заложена в характере раздражения. Механизм перемежающегося ритма возбуждения образуется, очевидно, в нейронных сетях, образующих центральные генераторы двигательных программ.

У спинальных животных можно вызвать рефлекс шагания, поместив конечности животного на движущуюся ленту тредбана. В основе шагательного рефлекса лежит правильное чередование сгибания и разгибания на фоне тонического напряжения разгибательных мышц конечности. Благодаря этому напряжению конечность оказывается несколько вытянутой, так что животное может на нее опираться.

В основе функционирования ритмических рефлексов лежит активность центральных генераторов двигательных программ. Они представляют собой сеть короткоаксонных интернейронов, локализованных в латеральных участках передних рогов серого вещества спинного мозга. Генератор одной конечности состоит из двух полуцентров — сгибания и разгибания, которые взаимодействуют реципрокно. Реализация рефлекса шагания осуществляется путем взаимодействия центральных генераторов всех конечностей. У интакгных животных оно осуществляется за счет активации командных нейронов разных уровней ЦНС. У спинальных животных ведущую роль в запуске и координации работы центральных генераторов играет афферентация от проприорецепторов конечностей, поэтому правильное чередование движений конечностей у спинального животного возникает только после нескольких пассивных движений, создаваемых экспериментатором и движением ленты тредбана.

3.2.3.1.5.Тонические рефлексы

Тонические рефлексы — группа рефлексов, объединенных по принципу длительного поддержания рефлекторного сокращения. Они могут длиться минутами, часами и днями без заметного утомления. Примером таких рефлексов может быть напряжение разгибательных мышц у животных, которые большую часть жизни проводят в стоячем положении (например, копытные).

Наиболее сложные из тонических рефлексов сочетают в себе рефлексы спинального и супраспинального происхождения. Таковы, например, рефлексы установки головы и тела в пространстве.

У интакгных животных спинальный компонент маскируется надсегментарными влияниями.

В группу спинальных тонических рефлексов входят:

•собственные рефлексы мышц, примером которых является сгибательный тонический рефлекс млекопитающих, ти-

12