Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev
.pdfлянные или металлические микроэлектроды, диаметр кончика которых составляет 0,5—-1,0 мкм или чуть больше. В зависимости от расположения микроэлектрода различают два способа отведения биоэлектрической активности клеток — внутриклеточное и внеклеточное.
Внутриклеточное отведение позволяет регистрировать и измерять:
•мембранный потенциал покоя;
•постсинаптические потенциалы (ВПСП и ТПСП);
•динамику перехода местного возбуждения в распространяющееся;
•потенциал действия и его компоненты.
Внеклеточное отведение дает возможность регистрировать
спайковую активность как отдельных нейронов, так и их групп, расположенных вокруг электрода.
Для точного определения положения различных структур головного мозга и для введения в них различных микропредметов (электродов, канюль, пипеток) применяют стереотаксический метод. Его использование основано на результатах детальных анатомических исследований расположения различных структур головного мозга относительно костных ориентиров черепа. По данным таких исследований созданы специальные стереотаксические атласы. В настоящее время стереотаксический метод находит широкое применение в нейрохирургической клинике для следующих целей:
•вживления электродов для лечебных электростимуляций или торможений структур мозга;
•разрушения структур мозга для ликвидации состояний гиперкинеза, неукротимых болей, некоторых психических расстройств, эпилептических нарушений;
•выявления патологических эпилептогенных очагов;
•введения радиоактивных веществ в опухоли мозга для разрушения этих опухолей;
•коагуляции аневризм мозговых сосудов.
3.1.3.Функциональная организация ЦНС
На современном этапе доминирующее положение занимает представление о блочно-модульной функциональной организации ЦНС {рис. 3.3). Выделяют три основных функциональных блока:
1)блок переработки сенсорной информации;
2)блок анализа и синтеза информации, интеграции и координации;
3)блок организации эфферентных функций, организации движений.
92
Задачей первого блока является переработка информации, поступающей от сенсорных систем о состоянии внешней и внутренней среды организма.
Задачей второго блока является анализ значимости поступающей информации для сохранения постоянства внутренней среды, сохранения целостности организма, его «вписанности» во внешнюю среду и принятие соответствующих решений о необходимых адаптивных актах на основе синтеза имеющейся информации. Это блок формирования намерений, программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности человека.
Третий блок осуществляет реализацию принятых решений путем формирования соответствующего поведения с адекватным его обеспечением вегетативными процессами.
В основе организации каждого из этих блоков лежат нервные клетки —• нейроны, объединяющиеся в нервные сети (ансамбли) нескольких типов:
•локальные сети, образованные нейронами с короткими аксонами; такие сети функционируют в пределах одного иерархического уровня ЦНС (сегмент спинного мозга, ядра продолговатого или среднего мозга); основная их функция — фильтрация поступающей информации;
•иерархические сети, образованные нейронами с длинными аксонами, интегрируют нервные клетки разных уровней ЦНС, участвующие в обработке одной и той же информации;
•дивергентные сети с одним входом обеспечивают широко расходящиеся связи нейронов как на своем, так и на отдаленных иерархических уровнях ЦНС; такие сети служат для вовлечения в какой-либо процесс большого количества нейронных ансамблей, руководят согласованными действиями больших групп нейронных сетей;
•распределенные сети объединяют локальные сети нейронов на разных уровнях ЦНС, выполняющие единую функцию.
Нервные сети интегрируются в модули — объединения нейронов и их локальных сетей в группы со сходными функциональными свойствами. Блоки складываются из множества модулей ответственных за формирование образа внешней среды, анализ и синтез информации и организацию адаптивных актов.
Представление о нейроне (нервной клетке) как о структур- но-функциональной единице ЦНС было сформулировано в конце XIX в. испанским гистологом С. Рамон-и-Кахалем. На
93
основе этого представления возникло учение о нейронной организации ЦНС. Исследованиями Ч. Шеррингтона было установлено, что контакты между нейронами осуществляются благодаря специальным структурам — синапсам.
В функциональном отношении различают афферентные (чувствительные), вставочные (промежуточные) и эфферентные нейроны. Первые выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вторые обеспечивают взаимодействие между нейронами ЦНС, третьи передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, к ганглиям, лежащим за пределами ЦНС, к различным органам организма. Некоторые из нейронов, в подавляющем большинстве вставочные и эфферентные, относятся к возбуждающим, а другие — к тормозным.
В морфологическом отношении нейроны делятся на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные. Униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, так как они имеют два отростка — дендрит, связанный с периферическими рецепторами, и аксон, связанный с вышележащими структурами ЦНС. Оба отростка сливаются в единый отросток вблизи тела клетки. Эти нейроны расположены в афферентных паравертебральных, тригеминальных и других ганглиях. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, бароцептивной, вибрационной сигнализации. Такие нейроны обнаружены в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц.
Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Клетки этого типа встречаются в основном в периферических отделах зрительной, слуховой и обонятельной сенсорных систем. Дендриты биполярных нейронов связаны с рецепторной клеткой, а аксоны — с нейроном следующего уровня организации сенсорной системы.
Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон. Обнаружено до 60 различных вариантов строения мультиполярных нейронов, однако все они представляют собой разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток. Они широко представлены, например, в составе коры большого мозга.
Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксоны пирамидных нейронов, как правило, идут через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.
Звездчатые и корзинчатые клетки имеют короткие, хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аксон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.
Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.
94
Нейрон состоит из тела (сомы) и отростков — многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты обычно сильно ветвятся. На них оканчиваются синапсами множество отростков от других клеток, что определяет ведущую роль дендритов в приеме нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, функцией которого является генерация нервного импульса, распространяющегося по аксону к другим клеткам. Аксон может образовывать множество коллатералей, терминали которых оканчиваются синапсами на других клетках. Мембрана аксона в области синапса содержит специфические рецепторы, способные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы, поэтому выделение медиатора пресинаптическими окончаниями может эффективно регулироваться другими нейронами. В большинстве центральных нейронов ПД возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в два раза выше других участков. Отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения нейрона важен для осуществления его интегративной функции, т.е. -способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям, а также гуморально.
Степень возбудимости разных участков нейрона неодинакова: самая высокая в области аксонного холмика, в области тела нейрона значительно ниже и самая низкая — у дендритов.
Глия. Помимо нейронов, в ЦНС имеются глиальныв клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток — швановских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друг с другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через эго пространство происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками.
Функции клеток глии многообразны: они являются для нейронов опорным защитным и трофическим аппаратом, поддерживают определенную концентрацию Си'' и К+ в межклеточном пространстве. Клетки глии активно поглощают нейромедиаторы и нейромодуляторы, ограничивая таким образом время их действия и другие функции.
3.1.4.Аксонный транспорт
Аксоны, помимо функции проведения возбуждения, являются каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиаторы, синтезированные в теле клетки, органеллы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию (аксонный транспорт). Существует два его вида — быстрый и медленный аксонный транспорт.
95
Быстрый аксонный транспорт — транспорт везикул, митохондрий и некоторых белковых частиц от тела клетки к окончаниям аксона (антероградный транспорт) со скоростью 250— 400 мм/сут. Быстрый, или ретроградный, аксонный транспорт от терминалей аксона к телу клетки перемещает лизосомы, везикулы, возникающие в окончаниях аксона в ходе пиноцитоза, например ацетилхолинэстеразы, со скоростью 220 мм/сут. Скорость быстрого антероградного и ретроградного транспорта не зависит от типа и диаметра аксона и определяется работой специального транспортного механизма, использующего микротрубочки и нейрофиламенты аксонов.
Медленный аксонный транспорт обеспечивает перемещение со скоростью 1—4 мм/сут белков и структур цитоплазмы (микротрубочки, нейрофиламенты, РНК, транспортные и канальные мембранные белки) в дистальном направлении. Скорость медленного аксонного транспорта определяется интенсивностью синтеза этих структур в клетке. Медленный аксонный транспорт имеет особое значение в процессах роста и регенерации отростков нейрона.
3.1.5.Развитие рефлекторной теории
Основной механизм деятельности ЦНС — рефлекторный. Рефлекс — ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием Ц11С и направленная на достижение полезного результата.
На основе рефлексов возникает стимульно обусловленное поведение. Вместе с тем поведение животных и человека может формироваться при отклонении показателей внутренней среды организма и возникновении потребностей; в этом случае поведение называют мотивационно обусловленным.
Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Впервые термин «отражение» или «рефлектирование» был применен Р. Декартом для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. Р. Декарт обосновал принцип детерминизма (причинность) рефлекторной деятельности. После Р. Декарта представление о рефлексах как об отражательных действиях было развито чешским исследователем Г. Прохазкой, который и ввел в употребление термин «рефлекс». В это время уже было отмечено, что у спинальных животных движения наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга ведет к их исчезновению.
Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И.М. Сеченова. В книге «Рефлексы головного мозга» он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной
96
жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это была гениальная попытка применить физиологический анализ к психическим процессам. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение И.М. Сеченова. Такой объективный метод был разработан И.П. Павловым — метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал, что высшая нервная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной. И.П. Павлов в процессе изучения условнорефлекторной деятельности обосновал два принципа, на которые вслед за принципом детерминизма Р. Декарта опирается теория рефлекса — это принцип структурности и принцип анализа и синтеза.
Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфологической основой) является рефлекторная дуга — совокупность морфологических структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса (путь, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса).
В основе современного представления о рефлекторной деятельности лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении или недостижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности.
Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П.К. Анохиным. Таким образом, согласно современным представлениям, структурной основой рефлекса является рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонентов (звеньев): рецептор; афферентный нервный путь; нервный центр; эфферентный нервный путь; рабочий орган (эффектор); звено обратной афферентации {рис. 3.4).
Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного выключения отдельных звеньев рефлекторного кольца — рецептора, афферентного или эфферентного пути, нервного центра. При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает, следовательно для его осуществления необходима целостность всех звеньев его морфологической основы.
Клетки ЦНС имеют многочисленные связи друг с другом, поэтому нервная система человека может быть представлена как система нейронных цепей (нейронных сетей), передающих возбуждение и формирующих торможение. В этой нервной сети возбуждение может распространяться от одного нейрона на многие другие нейроны. Процесс распространения возбуждения от одного нейрона на многие другие нейроны получил название иррадиации возбуждения, или дивергентного принципа распространения возбуждения (рис. 3.5, а).
97
3.1.6.Основные свойства нервных центров
Нейроны ЦНС для осуществления сложных и многообразных функций объединяются в нервные центры. Нервный центр — это совокупность нейронов, принимающих участие в осуществлении конкретного рефлекса — мигания, глотания, кашля и др. Нейронной основой нервного центра являются локальные и иерархические нервные сети. В целом организме при формировании сложных адаптивных процессов происходит функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС. Такое объединение (нервный центр в широком смысле слова) позволяет осуществлять наиболее адекватное для конкретных условий существования изменение рефлекторной деятельности. Нейронной основой такого центра являются распределенные сети. Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, обусловленных объединением нейронов в нейронные сети и наличием межнейрональных синапсов.
1. Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне — от рецептора к эффектору, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
2.Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну, — центральная задержка. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапсы (синаптическая задержка).
3.В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений (рис. 3.6). Различают два вида суммации:
99
•временную, или последовательную, когда импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны; в этих условиях ВПСП на постсинаптической мембране суммируются и доводят ее деполяризацию до уровня, достаточного для генерации нейроном потенциала действия;
•пространственную, или одновременную, которая наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через синапсы разных аксонов. Деполяризация, возникающая в каждом таком синапсе, суммируется, что доводит заряд мембраны до уровня, достаточного для генерации нейроном ПД.
4. Трансформация ритма возбуждения — изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с количеством импульсов, приходящих к нему.
Различают два вида трансформации:
•понижающая, в основе которой лежит явление суммации возбуждений (пространственной и временной), когда в ответ на несколько возбуждений, пришедших к нервной клетке, в последней возникает только одно возбуждение;
•повышающая, в основе которой лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения (рис. 3.7).
5. Рефлекторное последействие заключается в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя. Это явление обусловлено двумя причинами:
•длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне которой могут возникать несколько ПД, обеспечивающих кратковременное рефлекторное последействие;
•пролонгированием выхода возбуждения к эффектору в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа «нейронной ловушки» (рис. 3.8). Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное
100
время циркулировать в ней, обеспечивая рефлекторное последействие до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не затормозит этот процесс или в ней не наступит утомление.
6.Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чувствительностью к недостатку кислорода, так как основу процессов обмена веществ в нейронах составляют окислительновосстановительные реакции.
7.Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чувствительностью к действию различных химических веществ,
особенно ядов. На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к различным химическим веществам, поэтому можно подобрать такие химические вещества, которые избирательно блокируют одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать состояния и реакции как здорового, так и больного человека, например, с помощью транквилизаторов, усиливающих работу тормозных ГАМКэргических синапсов в мозге, уменьшающих состояние тревоги, страха, выраженность эмоциональных переживаний. Назначение транквилизаторов практикуется в качестве премедикации перед стоматологическими манипуляциями.
8.Нервные центры, как и синапсы, обладают быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми. Механизм утомления связывают с истощением запасов медиатора в синапсах, уменьшением чувствительности постсинаптической мембраны нейрона к медиатору и уменьшением энергетических ресурсов нейрона.
9.Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой лабильностью.
10.В нервных центрах легко возникает процесс торможения.
11.Нервные центры обладают тонусом, который выражается в том, что даже при отсутствии специальных раздражений они постоянно посылают импульсы к рабочим органам. Тонус нервных центров поддерживается афферентными влияниями от различных рецепторов.
101