1.

Подготовка к практическому занятию. Учебные вопросы: Печень. Основные функции печени. Теории строения печени. Печеночная балка и характеристика (строение) гепатоцитов. Синусоидные капилляры печени и пространство Диссе. Сосудистая система печени, значение воротной вены и печеночной артерии. Назовите источники и опишите процесс развития печени и желчных путей. Дайте понятие о структурно-функциональных единицах печени: классическая долька, портальная долька, ацинус. Назовите основные особенности структуры и функции гепатоцитов различных зон печеночных долек (или ацинусов). Опишите особенности кровоснабжения печени. Охарактеризуйте структуру капилляров печени. Назовите синусоидальные клетки печени и их основные функции. Опишите строение желчных капилляров и различных типов желчных протоков. Опишите строение стенки желчного пузыря, внепеченочных протоков, большого сосочка двенадцатиперстной кишки. Общая характеристика поджелудочной железы. Экзокринный отдел, организация ацинуса. Общая характеристика поджелудочной железы. Типы эндокриноцитов островков Лангерганса, их гормоны и значение. Опишите микроскопическое и субмикроскопическое строение ациноцитов. Назовите протоки поджелудочной железы и опишите их гистологические и функциональные особенности. Назовите клетки панкреатических островков (Лангерганса), опишите особенности их ультраструктуры и функции

Печень

Самая крупная железа в организме человека, выполняющая важную роль в пищеварении и обмене веществ. Она располагается в брюшной полости под диафрагмой. Ее вес составляет 1,5-2 кг. В печени различают две доли – правую (большую) и левую (меньшую).

печень представляет собой связующее звено между пищеварительной системой и кровью. Большая часть ее крови (70—80%) происходит из воротной вены, которая собирает кровь от желудка, кишки и селезенки; лишь меньший объем (20—30%) приносится печеночной артерией. Все вещества, которые всасываются в кишке, попадают в печень через воротную вену, исключение составляют сложные липиды (хиломикроны), которые транспортируются, главным образом, лимфатическими сосудами

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ

• мезенхима - капсула и прослойки соединительной ткани, звезчатые клетки

• энтодерма - гепатоциты, эпителий желчных протоков;

• костный мозг - клетки Купфера

Печень начинает образовываться из энтодермы на 3-й неделе эмбриогенеза (в виде мешковидного выпячивания) из вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта). Печеночная бухта в процессе роста делится на верхний (краниальный) и нижний (каудальный) отделы. Из верхнего отдела образуется печень и печеночный проток, из нижнего - желчный пузырь и желчный проток. общий желчный проток образует Устье печеночной бухты, в которое впадают верхн. и нижн. Отделы. В краниальном отделе бухты стволовые клетки дифференцируются на диффероны эпителиоцитов печени (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных протоков (холангиоцитов). Они быстро разрастаются в мезенхиме брыжейки, формируя большое количество тяжей. Между эпителиальными тяжами печёночных клеток располагается обширная сеть капилляров.

Дальнейшая дифференцировка печени происходит во второй половине внутриутробного периода развития и в первые годы после рождения. При этом по ходу ветвей воротной вены внутрь печени врастает соединительная ткань, разделяя ее на печеночные дольки.

Функции

• Дпонирование(накопление

1. гликогена ( главный источник поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови.)

2. жирорастворимые витамины (А, D, Е, К).минеральные в-ва, белки, гормоны

3. Из печени в организм постоянно поступают макроэргические соединения и структурные блоки, необходимые для синтеза сложных макромолекул

• участие во всех видах обмена веществ: белковом, липидном (в том числе в обмене холестерина), углеводном, пигментном, минеральном и др.

• дезинтоксикационная функция;

• иактивация стероидных, тиреоидных гормонов, витаминов А и D, жирорастворимых лекарственных препаратов

• барьерная функция (В печени осуществляется обезвреживание (биохимическая трансформация) чужеродных и токсичных соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в кишечнике, а также токсических веществ экзогенного происхождения )

• защитная (клетки Купфера) (участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ в случае проникновения их извне.) печеночные НК-клетки при заболеваниях печени они, уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть НК-клеток находится в зонах, окружающих сосуды портального тракта (триады).

• синтез белков крови: фибриногена, альбуминов, протромбина,;

• участие в регуляции свертывания крови путем образования белков — фибриногена и протромбина;

• секреторная функция — образование желчи (нужна для всасывания жиров в кишечнике)

• гомеостатическая функция, печень участвует в регуляции метаболического, антигенного и температурного гомеостаза организма; (выполняет важные функции по поддержанию постоянного состава крови (гомеостаза), обеспечивая синтез, накопление и выделение в кровь различных метаболитов, а также поглощение, трансформацию и экскрецию многих компонентов плазмы крови.м)

• эндокринная функция - снтез и секреция в кровь тромбопоэтина, соматомедина С, ангиотензиногена.

• скреция лимфы (50% лимфы поступающей в грудной проток).

• гюконеогенез. Превращение аминокислот и липидов в глюкозу.

• фагоцитоз эритроцитов.

• запасание железа в виде ферритина или гемосидерина (продукт распада ферритина).

• кроветворная на ранних этапах эмбриогенеза.

СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ

Снаружи печень покрыта капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани (капсула Глиссона), которая срастается с висцеральным листком брюшины. Через ворота в орган проникают воротная вена и печеночная артерия и выходят правый и левый печеночные протоки и лимфатические сосуды. Эти сосуды и протоки окружены соединительной тканью вплоть до их окончания (или начала) в портальных пространствах между дольками печени. В этом участке образуется тонкая сеть ретикулярных волокон, которая поддерживает гепатоциты и эндотелиальные клетки синусоидов печеночной дольки.

под капсулой лежат в один ряд гепатоциты (или печеночные эпителиоциты), образующие наружную терминальную пластинку. В области ворот печени гепатоциты терминальной пластинки внедряются внутрь органа и сопровождают ветвления сосудов (воротной вены и печеночной артерии). Считается, что эти клетки являются камбиальными для гепатоцитов и эпителиоцитов внутрипеченочных желчных протоков.

От капсулы отходят прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, делящие печень на дольки. печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Их ширина не превышает 1,5 мм, тогда как высота несколько больше. Иногда простые дольки сливаются (по 2 и более) своими основаниями и формируют более крупные сложные печеночные дольки. Количество долек в печени человека достигает 500 тыс. Внутри дольки строма представлена ретикулярными волокнами, лежащими между капиллярами и печеночными балками.

В норме у человека междольковая рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань выражена слабо, в результате чего дольки определяются неотчетливо. При циррозе происходит утолщение соединительнотканных трабекул.

ТЕОРИИ СТРОЕНИЯ ПЕЧЕНИ

Основана на разных представлениях о структурно-функциональных единицах печени- печеночных дольках

Классическое представление (Печеночная долька)

В настоящее время под классической печеночной долькой подразумевают участок паренхимы шестигранной формы, до 1.5 мм в основании, отграниченный не ярко заметными прослойками соединительной ткани. Она образованна печеночными балками и внутридольковыми синусоидными капиллярами.

Центром дольки является центральная вена. Вокруг нее распологаются компоненты дольки - печеночные балки и внутридольковые синусоидные капилляры. В области стыков нескольких печеночных долек расположены триады. Всего в печени примерно 500 тыс долек

Эндокринная функция в концепции классической- в кровь выделение

Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом десмосомами и по типу «замка». Балки анастомозируют между собой, и поэтому их радиальное направление в дольках не всегда четко заметно. В печеночных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. В связи с этим на поперечном срезе каждая балка представляется состоящей из двух клеток. По аналогии с другими железами печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ.

Печеночный ацинус - образован сегментами двух расположенных рядом классических долек и имеет форму ромба. У острых углов ромба проходят центральные вены, а триада располагается на уровне середины. Часть ацинуса, расположенная вблизи сосудов, кровоснабжается лучше других его отделов. Подвергается некрозу при хронических гепатитах, билиарном циррозе. Наружная часть ацинуса, локализованная вблизи центральных вен, получает менее оксигенированную кровь. Поэтому структуры этой зоны ацинуса более уязвимы при интоксикациях, дефиците питательных веществ, ишемии, правосердечной недостаточности.

Концепция портальной дольки основана на том, что в экзокринных железах выводной проток является центром структурной единицы, а начальные отделы желчных выводных протоков находятся в триадах. Понятие о портальной дольки более точно отражает экзокринную функцию печени, которая связана с выработкой желчи.

Портальная печеночная долька - структура треугольной формы. Триада образует ее центр, а центральные вены трех смежных классических долек – вершины.

Выводной проток в центре дольки- экзокринная- выводные протоки

Существуют представления о гистофункциональных единицах печени, отличных В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная долька (lobulus portalis) включает сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии, т. е. по углам, - вены (центральные). В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии (см. рис. 16.40, а). Печеночный ацинус (acinus hepaticus) образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. У острых его углов проходят вены (центральные), а у тупого угла - триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры (см. рис. 16.40, а). Таким образом, в ацинусе, как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.

Согласно другой точки зрения о строении печеночных долек, они состоят из широких пластинок (laminae hepaticae), анастомозирующих между собой. Между пластинами располагаются кровяные лакуны (vas sinusoidem), по которым медленно циркулирует кровь. Стенка лакун образована эндо-телиоцитами и звездчатыми макрофагоцитами. От пластин они отделены перилакунарным пространством.

Кровоснабжение

Исходя из классического представления о строении печеночных долек, кровеносную систему печени условно можно разделить на три части:

систему притока крови к долькам,

систему циркуляции крови внутри них

и систему оттока крови от долек

Система притока состоит из двух источников:

из печёночной артерии(от аорты), содержащую кислород

и от вортной вены (приносящей кровь от вен желудка, кишечника и селезёнки), богатой питательными веществами, гормонами, биологически активными веществами, антителами и веществами, подлежащими детоксикации. Венозные ветви прходят рядом с артериальными

В печени эти сосуды делятся на более мелкие---долевые, сегментарные, междольковые, вокругдольковые вены и артерии. Междольковые проходят вместе с желчными протоками и составляют печеночные триады, а также рядом с которыми идут лимфатические сосуды

Междольковые и вокругдольковые вены являются сосудами со слаборазвитой мышечной оболочкой. Однако в местах разветвления в их стенках наблюдаются скопления мышечных элементов, образующих сфинктеры. Соответствующие междольковые и вокругдольковые артерии относятся к сосудам мышечного типа. При этом артерии обычно в несколько раз меньше по диаметру, чем рядом лежащие вены.

От вокругдольковых вен и артерий отходят капилляры, которые направляются в печеночные дольки и на их периферии сливаются, образуя внутридольковые синусоидные капилляры, которые составляют систему циркуляции крови в печеночных дольках. По ним течет смешанная кровь от периферии к центру долек. Соотношение между венозной и артериальной кровью во внутридольковых синусоидных сосудах определяется состоянием сфинктеров междольковых вен.

Внутридольковые капилляры относятся к синусоидному (до 30 мкм в диаметре) типу капилляров с прерывистой базальной мембраной. Они идут между тяжами печеночных клеток - печеночными балками, радиально сходясь к центральным венам (vv. centrales), которые лежат в центре печеночных долек.

строение стенки внутридолькового синусоидного капилляра

• фенестрированный эндотелий, к которому прикреплено большое количество макрофагов(клетки Купфера),

• базальная мембрана отсутствует, имеется небольшое количество ретикулярных волокон

• образуется за счет слияния вокругдольковых артерии и вены

• идет от периферии к центру дольки, где впадает в центральную вену

• перисинусоидное пространство (Диссе) представляет собой щель между стенкой синусоидного капилляра и гепатоцитами, здесь также находятся звездчатые клетки (клетки Ито)

Система оттока крови включает

центральные вены, которые переходят в поддольковые, (собирательные) вены на выходе из долек, сегментарные долевые попадают в полую вену.

Поддольковые вены не сопровождаются артериями и желчными протоками, т. е. не входят в состав триад. По этому признаку их легко отличить от сосудов системы воротной вены - междольковых и вокругдольковых вен, приносящих кровь к долькам.

Центральные и поддольковые вены - сосуды безмышечного типа. Они сливаются и образуют ветви печеночных вен, которые в количестве 3- 4 выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену. Ветви печеночных вен имеют хорошо развитые мышечные сфинктеры. С их помощью регулируется отток крови от долек и всей печени в соответствии с ее химическим составом и массой.

Триада образована междольковыми артерией, веной и желчным протоком. Вена в триаде обычно имеет самый большой просвет и относится к венам со слабым развитием мышечных элементов (миоциты – только в t. media, ориентированы циркулярно). Артерия мышечного типа значительно меньше по размеру и у неё толстая стенка (из-за миоцитов) и складчатая внутренняя поверхность. Желчный проток из за резко базофильных и близко расположенных округлых ядрах эпителиоцитов, имеет характерный тёмный цвет и легко узнаваем даже при своих небольших размерах.

Гепатоциты составляют примерно 60% всех клеток печени. Это крупные клетки, неправильной многоугольной формы с округлым ядром в центре, имеющим 1-2 ядрышка. Около 20-25% клеток имеют два ядра и до 50 % ядер полиплоидные.

В связи с высокой функциональной активностью в ядрах преобладает эухроматин, в цитоплазме хорошо развиты шероховатая ЭПС, аппарат Гольджи (синтез экспортных белков), гладкая ЭПС (с которой связана система гидроксилирования, используемая в синтезе стероидов и других липидов, а также для обезвреживания токсических веществ), глыбки гликогена и липидные капли.

Гепатоциты синтезируют много веществ, поступающих в желчь и в кровь. Вместе с желчными пигментами, холестерином и образуемые из него желчные кислоты выделяются в желчные капилляры. Кровь гепатоциты обогащают белками плазмы, среди которых альбумины, фибриноген, различные глобулины (кроме гамма-глобулинов – антител), липидами (холестерин, фосфолипиды, жиры), энергетическими метаболитами (глюкозой и кетоновыми телами). В гепатоцитах также происходит обезвреживание аммиака (который переводится в состав мочевины), гормонов, лекарственных препаратов, продуктов гниения азотсодержащих веществ в кишечнике (и т.д.).

Выделению тех или иных компонентов из печени в желчь или кровь способствует тот факт, что поверхность гепатоцита подразделяется на 3 части:

а) контактную (место анастомоза с соседними гепатоцитами) – 50% поверхности,

б) васкулярную – обращённую к синусоидным капиллярам, 37 %,

в) билиарную – обращённую в щели желчных капилляров, 13 %.

Синусоидный полюс обращён к пространству Диссе. Он покрыт микроворсинками, которые участвуют в транспорте веществ из крови в гепатоциты и обратно. Микроворсинки гепатоцитов соприкасаются с поверхностью эндотелиальных клеток.

Билиарный полюс также имеет микроворсинки, что облегчает экскрецию компонентов жёлчи. В месте контакта билиарных полюсов двух гепатоцитов образуются жёлчные капилляры. Желчный капилляр не имеет своей собственной стенки, представляет собой межклеточную щель, образованную цитолеммой смежных гепатоцитов с многочисленными микроворсинками. Соприкасающиеся поверхности образуют контакты замыкательного типа. В норме они очень прочные и желчь не может проникать в кровоток. Если нарушена целостность гепатоцитов (например при желтухе), то желчь поступает в кровь - желтоватое окрашивание тканей.

Пространство Диссе (Перисинусоида́льное простра́нство) узкий просвет между капилляров (от 0,2 до 1 мкм.) располагается между стенками синусоидных капилляров и гепатоцитами в печеночной дольке: содержит липоциты, фиброциты, отростки клеток Купфера.