Сизенцов А.Н. Общая вирусология с основами таксономии вирусов позвоночных

Потребовались многие годы, прежде чем было принято международное -со глашение об определении понятия вирусного вида, применимого для всех вирусов, и

ставшего общепринятым и ратифицированным МКТВ. В 1981 г было предложено следующее определение вида вируса: «вирусный вид это понятие, представляющее группу штаммов из разных источников, или популяцию штаммов из одного источ-

ника, имеющих, в целом, ряд коррелирующих стабильных признаков, отделяющих данную группу от других групп штаммов». Однако это определение не объясняет понятие штамма и предполагает группирование вирусов непосредственно на основе фенотипических признаков без учета факторов в ряду«предшественник-потомок».

В 1989 г было предложено другое определение вирусного вида, в котором принима-

лось во внимание, что вид представляет собой политетический класс, члены которо-

го объединены на основе относительных(родственных) свойств родословной и по занимаемой экологической нише. В 1991 г МКТВ утвердил следующее определение:

«вид вируса это политетический класс вирусов, составляющих реплицирующуюся линию и занимающих определенную экологическую нишу».

Политетический класс представляет собой некую таксономическую катего-

рию, члены которой всегда имеют ряд общих признаков, хотя нет единого, общего для всех атрибута. В результате ни один из отдельных признаков не может быть ис-

пользован в качестве определяющего, что обусловлено неотъемлемой вариабельно-

стью членов вида.

Использование понятия реплицирующейся линии допускает, что вид вируса образуется членами, представляющими эволюционирующую линию (родословную),

т.е. имеющими общее происхождение и представляющими потомство от общего предшественника. Виды претерпевают во времени бесконечные вариации, и, при достижении определенного уровня генотипических и фенотипических различий,

происходит образование новых видов.

Экологическая ниша является одной из биотических характеристик членов вирусного вида, таких как спектр хозяев, тканевой тропизм, вирулентность, патоге-

нез, ответ со стороны хозяина, переносчики (векторы) и естественная среда обита-

ния (распространения). Экологическая ниша является не характеристикой окру325

жающей среды, а признаком, свойственным вирусу, связанным с его биотической средой обитания. При отсутствии вируса, его экологическая ниша, как характерный признак, так же отсутствует.

Идентификация вирусного изолята – это, основанный на ряде различных ха-

рактеристик, сравнительный процесс, который показывает степень родства изолята с членами конкретного вида. Так как вид политетичен, сравнение должно проводить-

ся по ряду характерных признаков, а не по наличию или отсутствию отдельного ключевого признака. Для подразделения на виды внутри одного рода могут быть использованы следующие характеристики:

а) родство геномных сиквенсов;

б) спектр естественных хозяев;

в) клеточный и тканевый тропизм;

г) патогенность и цитопатология;

д) пути передачи;

е) физико-химические свойства вириона;

ж) антигенные свойства.

Относительная важность данных характеристик для демаркации видов варьи-

рует в отношении разных родов.

13.2 Международный код классификации и номенклатуры вирусов

1 Законодательная база Международного комитета по таксономии вирусов

(МКТВ). МКТВ является комитетом Отдела вирусологии Международного союза микробиологических обществ (International Union of Microbiologica Societies). Дея-

тельность МКТВ определяется уставом, согласованным с Отделом Вирусологии.

Устав определяет цели и задачи МКТВ:

I создание международной таксономии вирусов;

II согласование международных названий таксонов вирусов, включая виды и субвирусные агенты;

III сообщение таксономической информации международным обществам ви326

русологов;

IV поддержание Индексов вирусных названий.

Устав определяет, что классификация и номенклатура должны быть основаны на Правилах Международного кода.

2 Принципы номенклатуры.

2.1Основные принципы номенклатуры: I достижение стабильности;

II избегание путаницы или ошибок;

III избегание принятия названий там, где в этом нет необходимости.

2.2Номенклатура вирусов и субвирусных агентов является независимой от других биологических номенклатур. В рамках Международного кода биономенкла-

туры (BioCode) номенклатура вирусов и вирусных таксонов имеет статус исключе-

ния.

2.3 Основной целью наименования таксонов является создание системы ссы-

лок (рекомендательного характера) на данный таксон, вместо определения особен-

ностей или истории таксона.

2.4 Использование названий таксонов определено детально и полно посредст-

вом типов номенклатуры.

2.5 Названия таксонов не имеют статуса до момента их утверждения МКТВ. 3 Правила классификации и номенклатуры.

Общие правила. Универсальная схема.

3.1Классификация и номенклатура вирусов должна быть международной и универсально подходящей для всех вирусов.

3.2В системе универсальной классификации вирусов могут быть использова-

ны следующие иерархические уровни: Порядок, Семейство, Подсемейство, Род и Вид.

Комментарий. Использование всех уровней таксономической иерархии -не обязательно. Основной является классификация вида вируса. Большинство видов отнесены в состав родов, и большинство родов включены в состав семейств. Виды,

не отнесенные к роду, считаются «неклассифицированными внутри семейства», ро327

ды, не отнесенные к семейству, считаются неклассифицированными или «свобод-

ными». Некоторые семейства классифицируются вместе в порядок. Подразделение семейств на подсемейства проводится только для решения сложных иерархических проблем (см. пункт 3.29).

Примеры полной классификации вирусов:

1) вид Mumps virus, род Rubulavirus, подсемейство Paramyxovirinae, семейство

Paramyxoviridae, порядок Mononegavirales;

2) вид Hepatitis delta virus, род Deltavirus.

3.3 МКТВ не несет ответственности за классификацию и номенклатуру вирус-

ных таксонов ниже уровня вида. Классификация и названия серотипов, генотипов,

штаммов, вариантов и изолятов вирусных видов является предметом деятельности международных групп специалистов.

Комментарий. Конкретные изоляты вирусов могут считаться штаммами, ва-

риантами, кластерами и т.п. в составе вида. Классификация таких изолятов не отно-

сится к деятельности МКТВ, но является предметом деятельности международных групп специалистов. Исследовательские группы МКТВ принимают решение об от-

несении того или иного изолята или группы изолятов в отдельный вид.

Решение о названии серотипов, генотипов, штаммов, вариантов и изолятов видов вирусов не относится к деятельности МКТВ. Однако рекомендуется, чтобы новые названия не повторяли или не напоминали уже существующие(см. п. 3.14).

Если вирусный изолят предлагается выделить в отдельный вид, решение, касающее-

ся названия вида, пригодного для формальной таксономии, принимает МКТВ. Ис-

следовательские группы МКТВ подбирают название, согласно правилам Кода. Так-

сономические и номенклатурные изменения должны максимально отражать точку зрения большинства соответствующих вирусологических инстанций.

3.4 Искусственно созданные вирусы и лабораторные гибридные вирусы не имеют таксономической значимости. Их классификация является предметом дея-

тельности международных групп специалистов.

Комментарий. Естественно возникающие изоляты, имеющие геном, образо-

ванный частями геномов разных штаммов вируса, или при рекомбинации, могут

328

быть классифицированы как виды или как подвидовые сущности. Правила Кода не распространяются на искусственно созданные варианты(образованные путем ре-

комбинации или реассортации) и мутантные вирусы.

Ограничения

3.5 Таксоны могут быть созданы только при условии, что вирусы, их пред-

ставляющие, достаточно хорошо охарактеризованы и описаны в опубликованной литературе, что будет обеспечивать их недвусмысленную идентификацию и -воз можность различения от сходных таксонов.

3.6 Если нет четких предпосылок отнесения вида в тот или иной род, но при-

надлежность к семейству очевидна, вид получает статус неклассифицированного в составе семейства.

Комментарий. Вид может получить статус неклассифицированного члена се-

мейства, если не выделено соответствующего рода. Например, Bimbo virus является рабдовирусом позвоночных, но не относится ни к одному из существующих на дан-

ный момент родов семействаRhabdoviridae; данный вид имеет статус неклассифи-

цированного вида внутри семейства.

3.7 Названия могут быть приняты только если они привязаны к таксону в со-

ответствии с иерархическими уровнями, описанными в п. 3.2, и одобрены МКТВ.

Комментарий. Таксон надвидового уровня должен быть одобрен до того, как будет подобрано название. Предложение о создании таксона должно сопровождать-

ся предложением названия. Таким образом, решение о создании таксона должно предшествовать решению о его названии. Виды должны утверждаться одновремен-

но с их названиями.

Правила названия таксонов. Статус названий.

3.8 Название, предлагаемое для таксона, имеет значимость или официальный статус (valid name), если соответствует Правилам Кода и подходит таксону. Значи-

мое название считается «принятым» (accepted name), если оно утверждено в качест-

ве международного названия в Шестом Докладе МКТВ, или становится «принятым» при его одобрении (утверждении) МКТВ.

Комментарий. Значимым является название, опубликованное в привязке с

329

описаниями, и соответствующее Правилам Кода. Принятое название должно быть включено в Индекс МКТВ.

3.9 Существующие названия таксонов и вирусов должны сохраняться, где это возможно.

Комментарий. Стабильность номенклатуры является одним из принципов таксономии, поэтому, изменение названия может быть принято только в исключи-

тельных случаях, и только при сильном расхождении с Правилами.

3.10 Правило приоритета в названиях таксонов и вирусов не должно рассмат-

риваться.

Комментарий. Более ранние варианты названий таксонов могут быть выбра-

ны, как более удобные для вирусологов, но Правила должны гарантировать, что ис-

пользуемые названия не могут быть отменены, с приоритетом для более старых на-

званий.

3.11 При создании названия для нового таксона нельзя использовать имена людей.

Комментарий. Названия для новых таксонов не могут быть созданы с исполь-

зованием имен людей, путем прибавления формального имени человека или исполь-

зования части его имени в качестве основы названия таксона. Если уже существую-

щие названия видов включают имена людей, то в соответствии с п. 2.3 и 3.9, они продолжают использоваться без изменения.

3.12 Названия таксонов должны быть легко употребимыми и запоминаемыми.

Комментарий. Желательно использовать короткие названия с минимальным количеством букв (слов).

3.13 Нижние и верхние подписи (индексы), дефисы, кавычки и греческие бук-

вы не могут быть использованы при создании новых названий.

Комментарий. Правила подразумевают создание названий, лишенных дву-

смысленности, пригодных для простого использования, легко произносимых, в со-

ответствии с п. 3.12 Существующие названия некоторых видов не соответствуют этому правилу (например, колифаг X).

3.14 Новые названия не должны повторять уже принятые(утвержденные) на330