Власов Ю.И., Ларина Э.И. Сельскохозяйственная вирусология

Ю . 1/1. В Л А С О В , Э . И . Л А Р И Н А

С Е Л Ь С К О Х О З Я Й С Т В Е Н Н А Я

ВИ Р У С О Л О Г И Я

Допущено Главным управлением выс­ шего и среднего сельскохозяйственного образования Министерства сельского хозяйства СССР в качестве учебного пособия для студентов высших сельско­ хозяйственных учебных заведений по

специальности «Защита растений»

В 1982 г. исполняется 90 лет со дня открытия вирусов русским ученым Дмитрием Иосифовичем Ивановским. Это открытие сделано им при изуче­ нии мозаичной болезни табака, возбудителем кото­ рой, как теперь известно, является вирус табачной мозаики (ВТМ). Результаты исследований показа­ ли наличие особого инфекционного агента, способ­ ного проходить через чрезвычайно мелкие фильт­ ры, задерживающие бактерии. Ученый установил не только фильтруемость возбудителя мозаи­ ки табака, но и его способность образовывать спе­ цифические внутриклеточные включения. Теперь эти включения ндзывают кристаллами Иванов­ ского.

Открытие вирусов положило начало новой нау­ ке — вирусологии, подлинное развитие которой началось, однако, лишь многие годы спустя, когда был создан электронный микроскоп. Проблемы ви­ русологии привлекают внимание не только специа­ листов, занимающихся выявлением и изучением возбудителей опасных заболеваний человека, жи­ вотных и растений, но и представляют большой интерес для решения задач общей биологии, гене­ тики, вопросов происхождения жизни на Земле.

Что же такое вирусы? Более подробно об этом будет рассказано ниже, здесь же только отметим, что они являются самыми простейшими, самыми мелкими инфекционными агентами, стоящими на грани живого и неживого. Вирусы неоднородны, они различаются по многим свойствам. Вплотную к вирусам примыкают так называемые вирусопо­ добные организмы, прежде всего микоплазмы, за­ нимающие промежуточное положение между виру­ сами и бактериями. В последнее время стало из­

вестно о существовании инфекционных агентов, об­ ладающих по сравнению с вирусами еще более простой структурой и получивших название вироидов.

Если микроорганизмы расположить по степени уменьшения сложности их строения, то получится примерно такая схема: бактерии-»-микоплазмопо- добные организмы сложные вирусы-»-простые вирусы ->-вироиды. Границы переходов от одной группы микроорганизмов к другой подчас уло­ вить трудно, фактически вирусология изучает в ряде случаев не только собственно вирусы, но и 'вирусоподобные организмы. По указанным при­ чинам, излагая в пособии преимущественно дан­ ные о классических вирусах, нельзя не сказать о вирусоподобных организмах и вызываемых ими болезнях.

Серьезноевнимание на вирусные болезни рас­ тений в нашей стране было обращено в двадцатые годы при обследовании посадок картофеля. В ре­ зультате проводимой работы известный фитопато­ лог Артур Артурович Ячевский описал ряд опас­ ных вирусных заболеваний на картофеле, которые

цией первых вирусологических лабораторий, про­ ведением первых всесоюзных совещаний по вирус­ ным болезням растений. В этот период расшири­ лись исследования вирусных болезней картофеля, началось изучение вирусных болезней злаков, сии и других сельскохозяйственных культур. У истоков

АН СССР профессор Виталий Леонидович Рыж­ ков и академик ВАСХНИЛ Михаил Семенович Дунин. В эти же годы начинали свою деятельность их ученики, выросшие в крупных специалистов-ви- русологов.

Активное участие в становлении отечественной фитовирусологии сыграли такие видные ученые, как член-корреспондент АН СССР Семен Никито­ вич Московец, член-корреспондент АН БССР Ан­ тон Лаврентьевич Амбросов, профессора Лаймон

Павлович Петерсон, Юлия Андреевна Леонтьева, Константин Степанович Сухов.

В сороковые-пятидесятые годы фнтовнрусологами страны выполнены крупные исследования по таким болезням, как столбур пасленовых, скручи­ вание листьев хлопчатника, верхушечный хлороз махорки; появились обобщающие работы по проб­ лемам вирусных болезней картофеля. Одновремен­ но было обращено внимание и начато изучение еще малоисследованных вирусных болезней — жел­ тухи сахарной свеклы, ряда заболеваний плодовых и ягодных культур, стрика томатов и некоторых других.

Шестидесятые-семидесятые годы характеризу­ ются дальнейшим развитием отечественной фито­ вирусологии, укреплением международного сотруд­ ничества вирусологов. В этот же период фитопато­ логи, энтомологи при активном участии фитови­ русологов начали интенсивную разработку инте­ грированных систем защиты растений. Одна из та­ ких систем касается, в частности, интегрированной защиты картофеля. Большие вирусологические ис­ следования осуществляются во многих научных центрах страны. Особо следует отметить работу, проводимую вирусологами Дальневосточного науч­ ного центра АН СССР под руководством канди­ дата биологических наук Владимира Григорьевича Рейфмана.

В семидесятые годы в нашей стране стали ак­ тивно исследоваться с новых позиций вирусоподоб­ ные заболевания — столбур пасленовых, филлодия клевера, карликовость люцерны (микоплазмозы), веретеновидность клубней картофеля (вироидное заболевание).

Совместно с вирусологами стран — членов СЭВ советские специалисты согласовали и издали ряд пособий по методам диагностики вирусных болез­ ней сельскохозяйственных культур. В этой работе приняли активное участие специалисты Всесоюз­ ного института защиты растений и ряда других учреждений. Работа осуществлялась при непосред­ ственной научно-организационной помощи Мини­ стерства сельского хозяйства СССР и комиссии по вирусным болезням растений при Всесоюзной ака­

демии сельскохозяйственных наук имени В. И. Ле­ нина.

Одновременно с практическими разработками эффективных мер борьбы со многими вирусными болезнями проводились глубокие теоретические ис­ следования. Крупный вклад в развитие проблем общей вирусологии внесли член-корреспондент ВАСХНИЛ Иосиф Григорьевич Атабеков, доктора биологических наук Алексей Евстафьевич Проденко, Марк Иосифович Гольдин, Андрей Демья­ нович Бобырь, Татьяна Дмитриевна Вердеревская, кандидат биологических наук Иван Гаврилович Скрипаль и многие другие специалисты.

В настоящее время перед советскими вирусо­ логами стоят ответственные задачи, связанные прежде всего с дальнейшим подъемом урожайно­ сти сельскохозяйственных культур, с выявлением новых эффективных методов защиты растений, с познанием глубоких взаимоотношений в системе вирус — клетка.

Нет сомнений в том, что вирусологи нашей страны внесут свой вклад в дело дальнейшего подъема сельскохозяйственного производства, в ре­ шение больших и ответственных задач, поставлен­ ных XXVI съездом КПСС.

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ВИРУСОВ И ВИРУСОПОДОБНЫХ ПАТОГЕНОВ

Вирусы

Слово «вирус» в переводе с латинского означает «яд». Определение фильтрующийся вирус появилось по­ сле открытия русским ученым Д. И. Ивановским возбу­ дителя мозаичной болезни табака, способного прохо­ дить через бактериальные фильтры. Развитие электрон­ но-микроскопической техники послужило толчком к обо­ значению понятий элементарных инфекционных единиц вирусов: вирусная частица^ термин, нередко исполь­ зуемый и в настоящее время, вироспора — предложен для определения внеклеточной формы вирусов и вирион — термин, получивший широкое употребление в по­ следние годы.

Современный уровень знаний позволяет называть вирусами возбудителей инфекционных болезней чело­ века, животных и растений, характеризующихся следую­ щими особенностями.

1. Размножаться только в организме хозяина или переносчика; на искусственных питательных средах не

3.Геном вирусов представлен только нуклеиновой кислотой, репродуцирующейся за счет ферментной си­ стемы хозяина.

4.Нуклеиновая кислота ответственна за ннфеқционность, а белок осуществляет в основном защитную функ­

цию РНК (ДНК).

В зависимости от поражаемых объектов различают зоопатогенные вирусы (возбудители вирусных заболе­ ваний человека и животных), фитопатогенные вирусы

(вирусы растений), бактериофаги (вирусы бактерий) и цианофаги (вирусы сине-зеленых водорослей).

Морфология и структура вирусов. Широкое развитие электронной микроскопии (в том числе и способов не­ гативного контрастирования), физико-химических мето­ дов и методов рентгеноструктурного анализа послужи­ ло основой расширения и углубления наших представ­ лений о структуре вирусов.

Большинство фитопатогенных вирусов можно отне­ сти к четырем морфологическим группам: палочковид­ ные, нитевидные, сферические, бацилловидные (табл. 1).

Основная масса вирусов состоит только из нуклеи­ новой кислоты и белковой оболочки (капсида), что по­ служило основанием для отнесения вирусов к нуклеопротеидам (или нуклеокапсидам). Однако в последние

10... 15 лет описано несколько «сложных» крупных ви­ русов, имеющих, помимо названных выше элементов, внешнюю оболочку— мембрану, которая образуется вокруг капсида па конечных стадиях формирования вирусной частицы. К числу таких вирусов относятся воз­ будитель бронзовости томата, а также группа рабдовирусов с бацилловидной формой вирионов, в частно­ сти возбудители мозаики озимой пшеницы (русской), желтой и курчавой карликовости картофеля, штриховатой мозаики пшеницы, некроза жилок салата латука и др. Электронно-микроскопически показано, что мем­

3,5 нм, расположенных на расстоянии 5 нм друг от друга. Отдельные слои образованы, вероятно, из белко­ вых субъединиц диаметром около 3,5 нм, соединенных своей боковой поверхностью.

Форма вирионов определяется строением белковой оболочки. Зарубежными исследователями установлено, что вирусные частицы как палочковидных, так и сфери­ ческих вирусов имеют правильную периодическую струк­ туру. Предполагают, что капсид вирусных частиц состоит из многочисленных белковых субъединиц (одно­ го или нескольких типов), объединенных в виде спира­ ли, составляющей цилиндр, либо в виде многогран­ ника с кубической симметрией (т. е. тетраэдра, окта­ эдра, икосаэдра).

Согласно современным научным представлениям, существует два типа строения белковых оболочек ви-

Рис. 1. Модель частицы ВТМ (A. Klug, D. L. C as­ par, 1960).

С помощью рентгеноструктурного и химического анали­ зов показано, что белковые субъединицы уложены по спирали вокруг оси частицы, внутри частицы остается канал, диаметром 4 нм. Шаг спирали равен 2,3 нм, в обороте спирали содержится 16,34 субъединицы. Пери­ од идентичности субъединиц составляет три оборота спирали, т. е. вдоль по длине частицы через каждые 6,9 нм располагается аналогичная белковая субъеди­ ница. Экспериментально различными методами высчи­

1.66- Ю -24 г.