такой специализации стало относительное увеличение размеров зрительных центров среднего мозга и снижение

287

роли обоняния. Полёт птерозавров был явно эффективен только при небольшом размере животных. Однако в исключительных случаях они достигали довольно крупных размеров. Известны находки, говорящие о существовании 10-килограммовых летающих ящерах с 8-метровым размахом крыльев (Pteranodon). Самое крупное летающее позвоночное также принадлежит к птерозаврам. Кальцекоатль (Ouetzalcoatlus) имел массу тела более 80 кг и размах крыльев 12 м. Активный полёт животного таких размеров требовал высокого совершенства в управлении крыльями и телом. Остаётся только догадываться, каких относительных размеров достигали сенсомоторные центры мозга этих гигантских птерозавров. Такая крайняя специализация не позволила птерозаврам пережить закат эпохи рептилий.

Аналогичные события произошли и с рептилиями, вернувшимися в воду. Их мозг был специалирирован по зрительному типу, как и у птерозавров. Из небольших хищников они за короткое время превратились в гигантских морских рептилий (см. рис. III-10). Став гигантами, они достигли высокой специализации, которая оказалась столь же губительной для дальнейшей эволюции, как и размеры наземных архозавров. Наземным рептилиям повезло несколько больше. Среди них оказались не только гиганты, но и мелкие формы. Архаичные рептилии небольших размеров оказались пигмеями среди гигантов мезозоя. Однако у них сохранилось одно преимущество их предков — отсутствие выраженной специализации. Эта группа стала источником эволюционных экспериментов, приведших к появлению птиц и млекопитающих.

288

Возникновение мозга птиц

Птицы представляют собой обособленный класс теплокровных, двуногих и обычно летающих амниот. Они покрыты специализированными роговыми придатками — перьями. Современные птицы лишены зубов, но обладают удлинёнными челюстями, которые образуют клюв. Наземное передвижение обеспечивают парные задние конечности. Передние конечности видоизменены в крылья, приспособленные для полёта. Большинство птиц способны летать. Они могут находиться в воздухе очень долго и перелетать на большие расстояния. Сезонные миграции могут составлять несколько тысяч километров. В стабильном климате многие птицы не мигрируют или перемещаются на небольшие расстояния.

Летают не все птицы. Пингвины, киви и страусы не обладали этой способностью или утратили её вторично. Птицы — яйцекладущие животные. Все птицы откладывают яйца, но не все их насиживают и заботятся о птенцах. Для нормального развития зародышей необходима контролируемая температура окружающей среды. Это достигается насиживанием яиц, устройством защищённых гнёзд или созданием специальных конструкций, где температура поддерживается за счёт химических реакций распада. Поведение птиц крайне сложно и разнообразно, как и их внешний вид (рис. III-11). У птиц в разных пропорциях встречается инстинктивное и ассоциативное поведение и сохраняется способность к обучению на протяжении всей жизни. Многие птицы обладают хорошей памятью и могут осуществлять несложную инструментальную деятельность. Они легко обучаются решать простые задачи и подражать человеческому голосу. «Слова», произносимые птицами, являются эмоциональным символом ситуационного настроения, в котором они их запомнили, а не результатом рассудочной деятельности.

В отличие от всех рассмотренных выше групп животных, птицы любят играть друг с другом или с различными предметами. Они первые среди животных смогли заниматься деятельностью, не приносящей непосредственной биологической выгоды. Мозг птиц обеспечивает возможность предвидения событий. Они рассчитывают своё поведение на несколько шагов вперёд, что уже характерно для высших млекопитающих и человека. Это сходство сложного поведения с поведением млекопитающих свойственно относительно небольшой группе попугаев, врановых, хищных и некоторых других видов. Поведение большинства птиц контролируется преимущественно врождёнными

289

Рис. III-11. Разнообразие птиц.

290

инстинктами, хотя они могут адаптировать инстинктивные формы поведения к изменяющейся ситуации окружающей среды. §41. Биологическое разнообразие птиц Разнообразие птиц необычайно велико (см. рис. III-11). Современные птицы достигают массы 165 кг (африканский страус). Существуют и необычайно мелкие виды, едва достигающие нескольких граммов (колибри). Палеонтологическая летопись показывает, что среди птиц встречались настоящие гиганты. Найденные на Мадагаскаре элементы скелета эпиорниса (Aepyornis), или слоновой птицы, позволяют сделать вывод, что при высоте около 3 м он достигал массы 600 кг. Самая крупная летающая птица обитала на территории нынешней Аргентины в позднем миоцене. Это был хищный аргентавис (Argentavis magnificens) массой около 70 кг и размахом крыльев 7 м. Диапазон размеров птиц впечатляет несколько менее, чем размеры млекопитающих и рептилий. Разница в 300 000 раз по массе среди вымерших и современных, летающих и нелетающих форм очень велика. Среди птиц, способных к полёту, разница по массе тела в 35 000 раз также убеждает в большом биологическом успехе этой группы. Эти летающие теплокровные позвоночные заняли доминирующее положение в воздухе, лесах, степях и на поверхности океана.

В настоящее время класс птиц (Aves) разделяют на два подкласса: Arhaeornithes и Neonites. B последнем подклассе принято выделять три надотряда, в которые входят все современные птицы: Odontognathae, Palaeognathae, Neognathae. Чаще используется несколько иная систематика, в которой класс птиц делят на надотряд пингвинов (Impennes) и новонёбных, или типичных птиц (Neognathae). Это огромная группа, в которой 39 отрядов объединяют около 9000 видов птиц.

Среди птиц выделяются бескрылые нелетающие формы. Их крылья практически не развиты или не приспособлены для полёта. Современные наземные нелетающие птицы включают в себя африканских страусов, нанду, казуаров и киви. Их обычно называют бескилевыми птицами (Ratitae). Если их объединяют с разнообразными исчезнувшими видами, то всю группу обычно называют палеогнатами (Palaeognathae).

Нелетающие наземные птицы имеют множество признаков, указывающих на то, что они обладали способностью к полёту. В раннемеловой период палеогнаты ещё имели развитую грудину с килем и явно умели летать. Однако в условиях ИЗОЛЯЦИИ И при отсутствии хищников способности к полёту у крупных птиц быстро утрачивались, что приводило к появлению таких гигантов, как эпиорнис, моа или михиранги. Неспособны к полёту пингвины и пингвиноподобные птицы, вымершие в северном полушарии. Короткие крылья

291

пингвинов специализированы для плавания, но непригодны для полёта. Нельзя исключить, что пингвины никогда не были летающими птицами. На это указывает строение их перьев, видоизменённых крыльев и нижних конечностей.

§ 42. Морфологические особенности строения птиц

Биологическое разнообразие, использование различных типов питания и освоение всех мало-мальски пригодных для жизни территорий выглядят как большой эволюционный успех птиц. Парадоксально, что эти преимущества были достигнуты птицами при крайне ограниченных возможностях однотипной и специализированной морфофукциональной организации.

Специализация птиц видна при самом поверхностном взгляде. У птиц тонкая подвижная шея, компактное обтекаемое тело, крылья и удлинённые парасагиттальные задние конечности. Покровы птиц представлены тонким эпидермисом, который утолщается только на задних конечностях. Кожа практически лишена желёз, поэтому эпидермис постоянно слущивается. Однако у куриных есть небольшая сальная железа у наружного слухового прохода и у большинства птиц — крупная надхвостовая железа. Она представляет собой комплекс трубчатых желёз, открывающихся в парную или непарную полость. Птицы выдавливают клювом из полости секрет желёз и растирают его по поверхности перьев. Надхвостовая железа и смазывание перьев особенно развиты у водоплавающих птиц. Это позволяет им предохранять оперение от намокания. Надхвостовой железы нет у страусов, дроф и некоторых других птиц. Такая кожа весьма уязвима и без роговых перьев существование птиц было бы невозможно. Пуховые и контурные перья расположены зонально, но покрывают всю поверхность тела птицы. Они выполняют защитные, терморегуляционные, маскировочные функции и являются одним из основных приспособлений для полёта.

Способностью птиц летать обычно объясняют почти все особенности их морфологического строения. В первую очередь привлекает внимание облегчённость скелета. Значительная часть костей птиц срастается, образуя непрерывные и однородные элементы. Этим достигаются максимальная компактность и конструкционная жёсткость скелета птиц. Практически все кости могут содержать полости, через некоторые из них проходят специальные воздушные мешки. Пневматичность костей птиц очень широко распространена, но киви (Apteryx owenii) не имеет полых костей, но обладает воздушными мешками, характерными для всех птиц.

292

Однако похожие по морфологии зачатки воздушных мешков встречаются у рептилий. Они наиболее развиты у хамелеонов. Воздух проникает в воздушные мешки через довольно длинную трахею и парные бронхи. Ветви бронхов, проходя через небольшие лёгкие, дают множество ветвей и оканчиваются в воздушных мешках. Мешки различаются по расположению и форме у представителей разных видов птиц. Чаще всего они расположены парами на шее, в грудной и брюшной областях. Прилежащие к костям мешки проникают в полости, не занятые костным мозгом, через специальные отверстия. У пеликанов воздушные мешки проходят под основание дермы и окружают основания перьев. Дыхание птиц за счёт мешков организовано таким образом, что обогащённый кислородом воздух проходит через лёгкие как на вдохе, так и на выдохе (Liem, 1988).

Строение пищеварительной системы отражает тип питания птиц, но имеет явные признаки адаптации к полёту. Ротовая полость переходит в глотку, а затем в пищевод. У птиц нет зубов, хотя у вымершего археоптерикса (Archaeopteryx), ихтиорниса (lchthyornis) и гесперорниса (Hesperornis) мелкие зубы располагались на верхней и нижней челюсти. Несколько позднее существовали крупные рыбоядные птицы с ложными зубами (Pseudodontornis), которые представляли собой ряды костных выступов и служили для эффективного удержания добычи. У современных птиц закладки зубов не возникают даже в эмбриональный период.

Для добывания пищи птицы часто используют язык, покрытый жёсткими щетинками и сосочками. У попугаев он крупный и мягкий, а у страусов и пеликанов рудиментарный. Пищевод обычно имеет простое расширение или значительный боковой выступ — зоб. Проглатывание крупных фрагментов пищи требует обильной смазки пищевода. Чаще всего смачивание пищи происходит при помощи нижнечелюстных, угловых и нёбных слюнных желёз. Пройдя пищевод, пища попадает в железистый, затем — в мышечный желудок. У хищных птиц сильнее развита первая, а у растительноядных — вторая часть желудка. У рыбоядных и многих хищных птиц пищеварительные ферменты настолько активны, что могут растворять кости жертв. В мускульном желудке птиц находится несколько групп мышечных волокон, покрытых защитным железистым слоем. В этом участке пищеварительной системы птиц часто присутствуют песок и мелкие камешки, служащие для перетирания пищи. Тонкая кишка птиц короче, чем у млекопитающих, но имеет слепые кишки. Они впадают в тонкую кишку птиц в зоне перехода тонкой кишки в толстую. Слепые кишки у некоторых видов могут отсутствовать, но обычно их две или

293

одна. Дополнительные слепые кишки свидетельствуют об определённом типе питания.

У большинства позвоночных, особенно растительноядных, пища подвергается ферментативной обработке в желудке. У птиц ферментация пищи проходит не в желудке, а в тонкой кишке и дополнительных слепых кишках. Толстая кишка короткая и переходит в объёмистую клоаку, с которой связаны парные мочеточники.