4.2. Транспорт веществ через мембрану

Унипорт - транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента.

Симпорт - транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.

Антипорт - перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик (рис. 16а).

Пассивный транспорт:

1. Простая диффузия. Небольшие нейтральные молекулы типа Н₂О, СО₂, О₂, NH₃, мочевина, этанол, гидрофобные низкомолекулярные органические вещества (стероидные гормоны, бензол) диффундируют через мембрану без участия специальных механизмов. Перенос веществ осуществляется по градиенту концентрации и с низкой скоростью (рис. 16б).

2. Облегченная диффузия

Для более крупных полярных молекул (глюкоза, аминокислоты), а также для ионов липидный бислой практически непроницаем, так как его внутренняя часть гидрофобна. Такие вещества переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с участием мембранных белков.

2а. Перенос с участием ионных каналов. Трансмембранный перенос ряда ионов (Са²⁺, Na⁺, K⁺, C1⁻) происходит через ионные каналы - белковые структуры, пронизывающие мембрану. Они образуют трансмембранный гидрофильный (заполненный водой) канал. Избирательность каналов к ионам определяется наличием в белках канала специфического центра связывания иона. Каналы могут быть или закрыты, или открыты. Сигналом для изменения состояния канала может быть гормон или иная сигнальная молекула.

2б. Перенос с помощью трансмембранных белков-переносчиков (транслоказ). Для каждого вещества или группы сходных веществ имеется свой переносчик. Переносимое вещество присоединяется к транслоказе, в результате чего изменяется ее конформация, в мембране открывается канал, и вещество освобождается с другой стороны мембраны. Поскольку в канале нет гидрофобного препятствия, то этот механизм называют облегченной диффузией. Пример - облегчённая диффузия (унипорт) глюкозы в эритроциты с помощью ГЛЮТ-1.

Рис. 16. а - виды переноса, б-пассивный и активный транспорт. 1 - пассивная диффузия, 2 - диффузия с помощью канала, 3 - диффузия с помощью переносчика, 4 -активный транспорт, 5 - вторично-активный транспорт.

Активный транспорт веществ протекает против концентрационного градиента и связан с расходованием энергии. Таким способом происходит перенос многих минеральных ионов из межклеточной жидкости в клетку или в обратном направлении, перенос аминокислот из просвета кишечника в клетки кишечника, перенос глюкозы из первичной мочи через клетки канальцев почки в кровь. Основным источником энергии для активного транспорта является АТФ. Поэтому, как правило, эти системы представляют собой АТФазы.

Антипорт осуществляет, например, натрий–калиевая АТФаза. Она переносит в клетку ионы калия, а из клетки - ионы натрия.

АТФ-аза присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na⁺. Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы, и она гидролизует одну молекулу АТФ и присоединяет к себе фосфат. Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона натрия оказываются на внешней стороне мембраны, а фосфат замещается на 2 иона K⁺ из внешней среды. Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы K⁺ оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы K⁺ отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.

Работа Na⁺,K⁺-ATФазы создает не только разность концентраций, но и разность зарядов. На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней - отрицательный.

Вторично-активный транспорт. Градиент одного вещества используется для транспорта другого. Переносчик в этом случае имеет специфические центры связывания для обоих веществ. Вещество транспортируется против градиента своей концентрации путем симпорта или антипорта. Симпорт и антипорт могут происходить за счет энергии градиента концентрации ионов Na⁺, создаваемого Na⁺,K⁺-ATФазой. Таким способом происходит, например, всасывание аминокислот из кишечника и глюкозы из первичной мочи и кишечника.

Пример вторично-активного симпорта – транспорт глюкозы и ионов натрия; вторично-активного антипорта – Са, Nа-активный транспорт.

Для переноса углеводов, аминокислот и других метаболитов вторично-активный транспорт имеет, по-видимому, наибольшее значение по сравнению с другими механизмами.

Структура и функции мембран нарушаются при ряде заболеваний.