2. Нарушения фитоценозов. Сукцессии.

Растительность является динамической системой. В результате изменения природных условий эта система может существенным образом в сжатые сроки измениться.

Различают коренную растительность (не видоизменённую человеком) и производную растительность (то есть изменённую — например, в результате пожаров и хозяйственной деятельности человека значительная часть пространств, на которых росли тропические леса, сейчас занята саванновой растительностью.)

Растительность, которая сохранилась в неизменном виде от более древних эпох, называют реликтовой. Например, во влажных тропических лесах некоторые формации существуют в неизменном виде на одном и том же месте с миоцена.

Изменения фитоценозов обратимые называются флуктуациями (говорили о них ранее). Изменения фитоценозов необратимые называются сукцессиями.

РИС! Сукцессия (от лат. successio – преемственность, наследование) – постепенные необратимые (реже обратимые, напр. сукцессия циклическая) изменения флористического состава фитоценоза и структуры фитоценоза, вызываемые внутренними причинами (сукцессия автогенная) или внешними причинами (сукцессия аллогенная).

Разнообразие автогенной сукцессии сводится к 3-м моделям.

1 модель) РИС! Модель благоприятствования, при которой смена видов связана с постепенным улучшением условий среды. Такую сукцессию при зарастании скал наблюдал америк. ботаник Ф.Клементс. При этом скалы сначала зарастали накипными лишайниками, затем – листоватыми и кустистыми лишайниками, мхами, травами, кустарниками, деревьями. РИС!

2) РИС! Модель толерантности – когда растения заселяют местообитания с исходно благоприятными условиями среды, постепенно расходуют ресурсы, при этом усиливается конкуренция. В рез-те видовой состав меняется в направлении усиления роли видов с выраженным свойством патиентности (выносливости). Пример – зарастание вырубки в лесу. Если вырубка используется для сенокоса или пастбища, то лес не восстанавливается. Если вырубка никак не используется человеком, то появляются сначала растения-«няни» (береза и др.), затем вырастают крупные сосны и ели.

3) РИС! Модель ингибирования – когда процесс сукцессии приостанавливается при появлении в фитоценозе видов, которые создают условия, непригодные для поселения новых видов. Такие сукцессии, например, наблюдались на местах пожарищ, где развивался густой покров мха, который не давал прорасти семенам деревьев. Еще пр. – в Средней Азии при отсутствии выпаса скота почва покрывается коркой из мхов и наземных водорослей.

Аллогенные сукцессии обусловлены влиянием внешнего фактора, который действует на фитоценоз. После его прекращения аллогенная сукцессия сменяется восстановительной автогенной. Чаще всего аллогенные сукцессии соответствуют модели толерантности: при ухудшении условий происходит смена видов в направлении их более высокой патиентности (выносливости, приспособленности).

В зависимости от того, насколько широко они охватывают местообитание, выделяют 2 типа аллогенных сукцессий.

1) гейтоногенетические – протекают в одном или нескольких сообществах (пр.- при усилении вытаптывания на лугу преобладание переходит к растениям розеточных форм).

2) гологенетические – охватывают целые ландшафты (пр. – изменение растительности в речной долине. Каждый год река углубляет русло, за счет перемещения ила повышается поверхность поймы. В результате разлив весенних вод проходит очень быстро. Это влияет на растительность заливного луга. Кроме того, наращивается песчаный пляж и появляются пионерные растения.).

Принято РИС! различать первичные сукцессии (появляются в местах, где ранее не было растительности) и вторичные (в местах, где растительность была уничтожена). Вторичные сукцессии можно отличить от первичных сукцессий по следующим признакам:

• Почва сформирована;

• Имеются многочисленные микрорганизмы, почвенная фауна;

• Наличие спор, семян, покоящихся органов;

• Возможно сохранение части растений.

Причинами возникновения вторичных сукцессий, как правило, становятся пожары; вырубка лесов; ветровал; повреждение и уничтожение растений вредителями. Чаще всего вторичные сукцессии направлены к исходному, существующему до нарушения фитоценозу (так называемые демутационные сукцессии).

При сукцессии происходит смена одних растительных сообществ другими.

Сукцессии растительности имеют эндогенную природу – отражают степень несбалансированности круговорота биогенных элементов в экосистеме. Вследствие дисбаланса местообитание со временем становится непригодным для населяющей его ассоциации. Эту ассоциацию может сменить другая, помогающая восстановить сбалансированность круговорота веществ, затем – другая ассоциация и т.д.

В благоприятных условиях при отсутствии факторов, мешающих нормальному ходу сукцессии, формируется устойчивое климаксное сообщество (или климакс).

Климакс – фитоценоз, отдельные компоненты которого характеризуются состоянием гомеостаза в соответствии с воздействующими факторами. Существование климаксных сообществ обусловлено климатом; особенностями подстилающих пород; рельефом.

В климаксном сообществе нет причин для эндогенной смены растительности. Но это не значит, что климакс – окончательное состояние растительности. По достижении климакса изменения продолжаются под действием экзогенных причин. Даже в самых благоприятных условиях наступает предел жизни эдификатора. Отмирание каждого эдификатора приводит к появлению лакуны = окна в соответствующем ярусе, что нарушает условия существования растений других ярусов. Еще большие нарушения могут вызвать природные катаклизмы, пожары, эпифитотии. При небольших нарушениях растительность восстанавливается без глубоких изменений структуры. Тогда процесс напоминает флуктуацию. Но более глубокие нарушения запускают сукцессию.

РИС! Разные исследователи предлагают разные модели сукцессии. Первую аргументированную модель предложил Ф.Клементс в 1916 г.

РИС! Бигон с коллегами в 1989 г. опубликовал 3 модели механизмов сукцессии, связанных между собой.

РИС! Почва под растительным сообществом играет огромную роль в круговороте биогенных элементов. Если в ходе нарушения почва сохраняется, то сукцессия проходит по типу демутации и быстро (за несколько десятилетий) восстанавливает климаксное сообщество.

При разрушении почвы сукцессия идет по типу экогенеза и растягивается на сотни лет.

Таким образом, растительности свойственна динамическая устойчивость, которая проявляется не в ее противодействии экзогенным нарушениям, а в закономерном восстановлении после нарушения. Восстановление растительности возможно из-за того, что в каждом регионе есть определенный набор ассоциаций, соответствующий характерным для него типам нарушений. Эти ассоциации сложены из коадаптированных ценофильных видов, составляющих меньшую часть флоры региона. Один и тот же ценофильный вид может быть компонентом разных сходных ассоциаций и помогает сохраниться меняющейся ассоциации. Например, ель европейская. Поэтому скорость сукцессионной смены ассоциаций может быть замедлена.

Эффект экзогенных воздействий, изменяющих растительность в каком-либо местообитании, всегда одинаковый: они возвращают сукцессию к более ранней стадии. Такие экзогенно стабилизированные сообщества называют субклимаксными.

В зависимости от причины выделяют несколько типов субклимаксов.

РИС! 1) Эдафический субклимакс обусловлен тем, что на территорию, занятую фитоценозом, устойчиво поступает избыточное количество биогенных элементов (продукты распада орг. вещ-в). или наоборот – происходит их вынос. Пр. – тростниковые плавни в устьях рек. Их стабильность обусловлена непрерывным выносом орг. материала рекой.

2) РИС! Пирогенный субклимакс – обусловлен регулярно повторяющимися пожарами. В этих фитоценозах растения производят больше органики, чем могут утилизировать сапротрофы. В рез-те накапливается ветошь, постоянно выгорающая. Во время пожара выгорает и растительность, после чего начинается восстановительная сукцессия. Таким путем размножаются многие растения, чтобы избежать конкуренции. Их специфическая адаптация проявляется в том, что их плоды вскрываются только под действием высокой температуры. Пр. – представители семейства Протейные (обитают в Австралии) род банксия. Еще пример – сем. Миртовые.

Другие растения пирогенных сообществ переживают пожары благодаря скрытым под землей почкам возобновления. Многие растения пирогенных сообществ вырабатывают легко воспламеняющиеся эфирные масла, что способствует быстрому разносу пожара. Это останавливает сукцессию на стадии, благоприятной для возобновления этих растений.

3) Диаспорические субклимаксы – возникают при отсутствии диаспор эдификаторов ассоциаций поздних стадий сукцессионной системы. Напр., в некоторых районах верховьев Днепра нет дуба черешчатого, который создает условия для прорастания ели. После отмирания дуба возникает лещиновый лес. После этого прорастает ель.

В заключение следует отметить, что после разрушения сукцессионной системы происходит эволюционная перестройка растительности.

2. Эволюция фитоценозов.

В каждом фитоценозе виды эволюционируют независимо друг от друга. Их эволюция идет к повышению несходства видов, что снижает конкуренцию.

Эволюция растительности как природный процесс протекает очень медленно – в пределах геологических эпох. Но в связи с бурным развитием промышленности и антропогенного влияния на растения в фитоценозах происходит антропогенная эволюция. Она может быть

1) целенаправленной, когда человек хочет создать новый фитоценоз в соответствии с потребностями.

Примеры:

- замена естественной растительности искусственной (посевы с/х культур, парки, сады, газоны и др.),

- интродукция видов из других районов и включение их в состав естественных или искусственных фитоценозов (подсолнечник, картофель и кукуруза – из Америки, соя – из Китая, огурец – из Индии и т.д.),

- конструирование новых типов искусственных фитоценозов (полевых, лесных, парковых),

2) стихийной, когда эволюция вне зависимости от намерений человека сопровождает его хозяйственную деятельность. Примеры:

- уничтожение части видов и снижение генотипического разнообразия сохранившихся видов (Красные книги),

- смещение границ растительности в результате хоз. деятельности человека (из-за интенсивного использования леса граница степной зоны сместилась к северу),

- формирование новых фитоценозов на антропогенных субстратах вследствие их самозарастания,

- нечаянный занос видов в новые районы.