Горизонтальное сложение фитоценоза проявляется в том, что на разных участках преобладают растения разных видов или отсутствуют растения каких-либо видов, встречающиеся по соседству. Если горизонтальная неоднородность растительности вызвана исходными различиями абиотических факторов среды (влажность, хим. состав субстрата, термический режим и т.п.), говорят о комплексности растительности.

РИС! Неоднородность растительности, обусловленную отмиранием крупных растений в силу разных причин, случайным разносом диаспор, вегетативной подвижностью/неподвижностью растений и т.п., называют мозаичностью. Мозаичность может быть плавной, с нерезкими границами между микрогруппировками, и контурной, с относительно резкими границами.

РИС! Мозаичность обусловлена разными причинами. В связи с этим выделяют следующие ее типы:

1. Эдафотопическая, обусловленная неоднородностью микрорельефа и почвы.

2. Эпизодическая, вызванная случайным распределением семян и плодов.

3. Зоогенная, связанная с изменением среды под воздействием животных (деятельность муравьев, изменение условий вблизи птичьих гнезд, выпас скота).

4. Клоновая, возникающая в результате разрастания растений посредством длинных корневищ, столонов, плетей, корней или ползучих побегов.

5. Ценобиотическая, обусловленная воздействием одних видов растений на другие с образованием микрогруппировок.

6. Антропогенная, вызванная локальным воздействием человека (костры и т.п.).

Несмотря на горизонтальную и вертикальную неоднородность фитоценоза, в нем часто различимы отдельные участки, имеющие специфический облик. Они кажутся довольно однородными на фоне других участков. Такие выглядящие однородными участки различаются по своей природе. Среди них выделяют:

I РИС! Заросли – растения одного вида высших растений. Заросли часто образуют виоленты, которые при определенных условиях оказываются такими мощными конкурентами, что полностью подавляют другие высшие растения, перехватывая все доступные ресурсы. Примеры: заросли тростника в плавнях, заросли ели обыкновенной в северной лесной зоне.

РИС! Одновидовые заросли могут образовывать и патиенты, например, виды солероса на литоралях северных морей и по берегам соленых водоемов. Причина появления таких зарослей – на соответствующей территории нет других видов, приспособленных к экстремальному значению определенного фактора внешней среды.

РИС! Встречаются и одновидовые заросли эксплерентов. Например, на песчаных насыпях дорог развиваются заросли щирицы белой, мать-и-мачехи и др. Одновидовые заросли эксплерентов появляются потому, что на такие участки случайно попадают семена только одного вида. Заросли эксплерентов недолговечны.

II Растительные группировки – однородные участки растительности из нескольких видов. Состоят из растений видов, которые слабо преобразуют среду. Эти растения являются патиентами и рудералами. [ Патиенты имеют высокую конкурентоспособность, но при ослаблении стресса уступают виолентам. Рудералы - слабые конкуренты, в основном однолетники с высокими энергетическими расходами на размножение. ] Между растениями одной группировки может возникнуть острая конкуренция, но она не приведет к дифференциации экологических ниш. Растения в группировке приспособлены не столько к сосуществованию друг с другом, сколько к особенностям биотопа. В группировке обычно какой-либо вид преобладает над другими по численности и биомассе особей. Такой вид в группировке называют доминантом. РИС! Пример – кустарниковые заросли (кустарник + злаки).

Крупные группировки называют фитоценозами.

Б) Временнáя структура фитоценоза. РИС! Изменения в растительных сообществах происходят постоянно: одни параметры могут меняться в течение суток (например, интенсивность транспирации или фотосинтеза), другие меняются в течение вегетационного периода в связи с сезонным развитием растений (например, начало роста, цветения или плодоношения отдельных видов, листопад и др.). Если условия произрастания видов в сообществе заметно меняются от года к году, может наблюдаться разногодичная изменчивость – флуктуации.

Суточная ритмика относительно слабо влияет на фитоценозы. Их проявления малозаметны. Например, обнаружено, что в течение суток в водоеме с большим числом растений ряски изменяется рН воды, у наземных растений меняется уровень транспирации. Еще пр. – у растений жарких мест изменяется положение листовых пластинок, когда при солнцепеке меняется угол наклона листьев (ребром к солнечным лучам).

Более значимы сезонная и разногодичная изменчивость окружающей среды.

Сезонные = фенологические изменения. В фитоценозе есть группы видов, имеющих разные циклы сезонного развития, поэтому внешний облик фитоценоза в течение сезона меняется. РИС! Например, эфемероиды (многолетники) и эфемеры (однолетники) в напочвенном покрове широколиственных лесов зацветают раньше всех. Затем цветут деревья, распускаются листья, начинается цветение трав. Также неодновременно зацветают виды лугов и степей. Такая смена облика фитоценозов называется сменой аспектов.

Разновременное цветение – одно из проявлений дифференциации экологических ниш, снижающей конкуренцию между видами. В фенологических изменениях фитоценозов отражаются их адаптации к климату и почвенным условиям.

Разногодичные изменения фитоценозов = флюктуации. Вызываются разными факторами (внешними и внутренними) по отношению к фитоценозу. Флуктуации – ненаправленные различно ориентированные и обычно краткосрочные сдвиги в условиях произрастания и, следовательно, в составе и структуре фитоценоза. Продолжительность их цикла не более 10 лет. РИС! Причины флуктуаций могут быть следующие:

1. Экотопические (паводки, сухое лето и т.д.);

2. Зоогенные (вспышки численности мышевидных грызунов, прилет саранчи, непарный шелкопряд в нек-е годы уничтожает всю листву в лесу и др.);

3. Фитопаразитарные (ржавчина, мучнистая роса);

4. Фитоциклические флуктуации (связаны с особенностями биоритмов растений, входящих в состав фитоценоза; пр. – некоторые виды клевера цветут 1 раз в 4-5 лет, дуб черешчатый обильно плодоносит 1 раз в 4-5 лет, на след. год после такого плодоношения в фитоценозе будет много его всходов);

5. Антропогенные (удобрения, подсев, выпас, рекреация).

В) Конституционная структура фитоценоза. При характеристике фитоценоза используют след. понятия:

- Ценопопуляции - совокупности особей одного вида в пределах одного фитоценоза, занимающего определённое местообитание.

Каждая ценопопуляция имеет свой состав, структуру и определенные закономерности изменения во времени, то есть определенную динамику. Ценопопуляции одного вида между собой могут различаться по плотности, массе, распределению особей в пространстве, соотношению полов (для двудомных растений), виталитету (жизненности), генетической и возрастной структуре.

- Синузии – понятие экологическое. Это совокупность особей одного вида (синузия первого порядка) или сходных видов (синузии второго и третьего порядков). Синузия - пространственно и экологически обособленная часть фитоценоза, состоящая из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм (экобиоморф). Примеры: синузии деревьев в лесу, кустарников, мхов и т.д.

- Фитоценотип - группы видов растений, обладающих различной экологической стратегией в создании фитоценоза. Это совокупность видов с одинаковой ролью в образовании фитоценоза. Например, фитоценотип эдификаторов (доминантов), ассектаторов (наполнителей фитоценоза и др.).

Г) РИС! Функциональная структура фитоценоза - сеть взаимоотношений внутри биогеоценозных элементов на основе обмена вещества и энергии, т.е. пищевых взаимоотношений между организмами.

Жизнь растительного мира в природе поддерживают гетеротрофы, которые, потребляя живые растения (консументы-фитофаги) или отмершие (редуценты-сапротрофы) растения утилизируют создаваемую растениями органику, окисляя ее кислородом до низкомолекулярных веществ и регенерируя углекислый газ. Так устанавливается круговорот важнейших для жизнедеятельности биогенных элементов, в котором важную роль выполняет атмосфера, гидросфера и литосфера Земли.

3 Характеристика фитоценоза) Система взаимоотношений растений друг с другом и с внешней средой в фитоценозе.

Наличие системы взаимоотношений между растениями является одним из главных признаков сложившегося фитоценоза.

А) РИС! Прямые (контактные) взаимовлияния. Возникают при соприкосновении или проникновении организмов друг в друга. Подразделяются на 

- физиологические : паразитизм (пр. – омела белая) и симбиоз (пр.- микориза), когда между организмами осуществляется активный обмен веществом и энергией,

- механические : взаимоотношения эпифитов с форофитами (при этом не получающие от форофитов никаких питательных веществ) и лиан с опорными растениями.

Б) Трансабиотические взаимовлияния - влияния растений друг на друга, опосредованные абиотическими факторами внешней среды. Возникают благодаря перекрыванию фитогенных полей расположенных по соседству растений. Подразделяются на конкуренцию и аллелопатию.

Конкуренция развивается либо из-за исходной ограниченности ресурсов местообитания, либо в результате уменьшения их доли, приходящейся на каждое растение, вследствие перенаселённости. Конкуренция ведёт к снижению потребления ресурсов растением и, как следствие, уменьшению скорости роста, размножения и запасания веществ. Различают  РИС! внутривидовую конкуренцию и РИС! межвидовую конкуренцию.

РИС! Аллелопатия — влияние растений друг на друга и на другие организмы путём выделения в среду активных метаболитов – химических веществ как при жизни растения, так и при разложении его остатков. Аллелопатически активные вещества выделяются как надземными органами (главным образом листьями), так и подземными в основном тремя способами:

• активное выделение через железы или гидатоды

• вымывание атмосферными осадками

• выделение посредством разложения опада микроорганизмами.

В) Трансбиотические взаимовлияния - косвенные влияния одних растений на другие посредством третьих организмов (других растений, животных или грибов). Воздействие может проявляться как на уровне отдельного организма, так и на уровне целой ценопопуляции. Трансбиотические взаимовлияния могут быть:

• отрицательными: взаимодействие гриба и растения (микориза) повышает его конкурентоспособность по отношению к растению, не имеющему микоризы

• положительными: фитопаразит, угнетая одно растение, делает другое более конкурентоспособным; скот, поедая на пастбище одни растения и не поедая сорняки, способствует уменьшению обилия первых, и, как следствие, распространению вторых.

Г) Влияние фитоценоза на среду. Фитоценоз влияет практически на все абиотические факторы, изменяя их в ту или иную сторону. Изменяются:

- освещенность среды, которую занимает фитоценоз (растения создают тень),

- тепловой режим экотопа, так как растения отражают часть солнечного света обратно в атмосферу, снижая поступление тепла в фитоценоз, поглощают солнечный свет и расходуют его в дальнейшем на фотосинтез, выделяют некоторое количество тепла при дыхании, поглощают часть излучаемого почвой тепла, замедляют движение воздушных масс и т.д.,

- воздушный режим: проявляется в изменении скорости движения и состава воздуха. Скорость ветра в фитоценозах падает по направлению сверху вниз и от более открытого участка к менее открытому. Динамика же состава воздуха определяется, главным образом, изменением концентраций кислорода и углекислого газа в процессе фотосинтеза и дыхания,

- режим влажности,

- хим. состав почвы.