Протисты / Карпов С.А. Строение клеток протистов

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.96. Схема процесса питания суктории. (По: Sleigh, 1989.) А – дистальный конец щупальца суктории с головкой, усеянной гаптоцистами (га), Б – момент контакта жертвы (ж) с головкой, В – всасывание цитоплазмы жертвы (цж) через канал, образованный лентами микротрубочек (мт). пе – пелликула.

мы с микротрубочками цитоскелета, что, по-видимому, определяет местоположение глазка.

Все же многие группы водорослей характеризуются весьма своеобразным строением глазков, поэтому обычно выделяется 5 основных типов фоторецепторного аппарата (Dodge, 1973, Kawai, Kreimer, 2000).

Хлорофитный тип (рис. 4.97 А). Глазок непосредственно не связан со жгутиком. Он состоит из 1 или нескольких обычно высокоупорядоченных слоев липидных глобул внутри хлоропласта. Снаружи глазок покрыт специализированными участками мембран оболочки хлоропласта и плазмалеммы, которые обогащены в этой области внутримембранными частицами. Мембраны самого глазка часто прилегают друг к другу и связываются при помощи фибриллярного материала. Средний диаметр глобул 80–130 мкм, они обогащены специфическими каротиноидами. Расстояние между слоями, независимо от их количества, всегда постоянно. Форма глазка варьирует у разных видов от наиболее широко распространенной яйцевидной до напоминающей запятую. Глазок располагается под покровами чаще всего в средней части клетки, но может находиться

290

4.6. ДРУГИЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ОРГАНЕЛЛЫ

также в передней или задней. Хотя теоретически он должен лежать в плоскости биения жгутиков, на самом деле часто бывает смещен по часовой стрелке на 20–45 °.

Во время движения клетка вращается вокруг продольной оси,

èпоступающий от глазка отраженный свет поступает в виде усиленного сигнала на жгутики, в которых расположен фоторецетор. В качестве белков-рецепторов в изолированных жгутиках были обнаружены родопсины.

Криптофитный тип (рис. 4.97 Б). Этот тип обнаружен только у некоторых представителей криптомонад, хотя все другие также обладают фоточувствительностью. Глазок расположен в конической доле хлоропласта. Тилакоиды в этой области расположены перпендикулярно слою глобул. Предположительно фоторецептор состоит из фикоэритринов и/или фикоцианинов, которые ассоциированы также и с другими пигментами. Экспериментальные данные о механизме работы глазка отсутствуют, однако известно, что вращательное движение клетки существенно для фоторецепции.

Эвгленоидный тип (рис. 4.97 В). Глазки эвгленофитовых состоят из парааксонемального тела (ПААТ) жгутика, которое обращено к обогащенным каротиноидами глобулам под плазмалеммой боковой стенки жгутикового резервуара. Глобулы диаметром 240–1200 нм имеют мембрану и не упорядочены в гексагональные структуры, как у хлорофитовых. ПААТ расположено на двигательном жгутике и обычно находится на 2–3 мкм выше его основания, прикрепляясь к филаментам параксиального тяжа. Оно имеет яйцевидную форму и часто образует носовидные или крючковидные выросты c необычными гексагональными структурами. Обычно фоторецепторами являются флавины/птерины и родопсин. По-видимому, фоторецептор расположен в ПААТ, однако и другие места локализации не исключены, т.к. эвгленовые водоросли без ПААТ также реагируют на свет. Глобулы глазка ассоциированы с микротрубочками жгутикового корешка, что, вероятно, определяет их положение в клетке.

Феофитовый тип (рис. 4.97 Г). Фоторецепторы этого типа обнаружены у хризофитовых, ксантофитовых, бурых водорослей

èнекоторых гаптофитовых. ПААТ обычно расположено в ос-

291

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

292

4.6. ДРУГИЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ОРГАНЕЛЛЫ

новании короткого жгутика и обращено в углубление на поверхности клетки. Под мембраной этого углубления, внутри хлоропласта находится глазок. Он обычно образован глобулами 100-500 нм диаметром, расположенными в один слой непосредственно под мембранами хлоропласта, которые в этом месте тесно контактируют с плазмалеммой, как у хлорофитовых. Надо отметить, что глазок сохраняется и в редуцированном хлоропласте – лейкопласте. В ПААТ гамет и зооспор бурых водорослей обнаружены рибофлавин и птериноподобные вещества. У Ochromonas в ПААТ найдены ретиноподобные белки. Обычно ПААТ содержит гранулярный материал, который не строго упорядочен, однако у некоторых хризофитов он явно слоистый. У синуровых глазка нет, но ПААТ присутствует на каждом жгутике. Однако фунционирует в качестве фоторецептора, по-ви- димому, только ПААТ короткого жгутика, поскольку только в нем обнаружена автофлюоресценция и электронно-плотный материал.

Для некоторых видов охрофитов было показано, что их фоторецепторы обладают явными отражательными свойствами. Свет сильно фокусируется на ПААТ, а сила сигнала и его форма зависят от угла падения света. Для подвижных клеток бурых водорослей показано, что они должны вращаться вокруг продольной оси, чтобы адекватно реагировать на свет.

Эустигматофитовый тип (рис. 4.97 Д). Глазок эустигматофитовых устроен необычно для водорослей. ПААТ находится в основании опушенного жгутика (а не гладкого, как у других гетероконтов), а сам глазок представлен большим скоплением

Рис. 4.97. Строение основных типов фоторецепторов у протистов. (По: Kawai, Kreimer, 2000.)

А – хлорофитовый, Б – криптофитовый, В – эвгленоидный, Г – феофитовый, Д – эустигматофитовый, Е – динофитовый, в котором различаются 5 подтипов (1–5). Слева приведено обычное положение глазка в клетке и указана плоскость сечения, в соответствии с которой справа изображено тонкое строение фоторецептора. Пунктирные стрелки указывают направление света, который улавливается фоторецептором жгутиков в виде отраженных лучей (А, Г, Д), или которые затеняют фоторецептор (В). Сплошные треугольники указывают липидные глобулы глазка.

293

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

крупных гранул без мембраны, занимающих, фактически, всю апикальную часть клетки. На поперечном срезе ПААТ выглядит Т-образно, плотно прилегая к поверхности клетки. Одна глобула в форме полумесяца лежит непосредственно под плазмалеммой и обращена к ПААТ вогнутой стороной. Большая часть глобул не отражает сине-зеленый свет. Отражательные свойства показаны только для этой поверхностно лежащей глобулы, которая фокусирует свет на ПААТ. Последний, предположительно, и является фоторецептором, хотя это еще не доказано.

Динофлагеллатный тип (рис. 4.97 Е). Строение глазков у динофитовых отличается большим разнообразием. Возможно, это связано с тем, что разные типы стигм были получены от разных водорослей в результате симбиоза, к которому, как известно, склонны динофитовые. Обычно стигма располагается на вентральной поверхности клетки, рядом с кинетосомой продольного жгутика и, так или иначе, связана с сулькусом – продольной бороздкой клетки. ПААТ отсутствует и локализация собственно фоторецептора неизвестна. Однако продольный жгутик и глазное пятно всегда находятся в непосредственной близости друг к другу, представляя собой, по-видимому, единую функциональную единицу.

Обычно выделяют 5 разновидностей фоторецепторных аппаратов у динофитовых, которые различаются по строению глазков. Стигмы могут состоять из глобул, свободно лежащих в цитоплазме, или находящихся вне хлоропласта, но окруженных 3 мембранами, что встречается у динофитовых, содержащих симбионтов (вероятно, диатомовых). Для настоящих динофитовых (содержащих перидинин) наиболее характерен глазок из одного слоя небольших глобул, лежащих непосредственно под мембраной хлоропласта, как у хлорофитовых.

Наиболее сложный глазок в виде отдельной органеллы, называемой обычно оцеллоид, обнаружен у океанической гетеротрофной динофлагеллаты Warnowia. Это, конечно, исключе- ние среди протистов. Здесь имеется простая система линз (гиалосома), которая, по-видимому, фокусирует свет на меланосоме.

294

4.7. УНИКАЛЬНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ И СТРУКТУРЫ

Недавно обнаружен необычный тип глазка у Gymnodinium natalense (Horiguchi, Pienaar, 1994). Он состоит из стопки мембран, содержащих правильно упакованные «кирпичики» гранул. Предполагается, что глазок обладает отражательной способностью. Интересно, что в процессе развития глазка его «кирпичики» формируются в хлоропласте, а затем транспортируются к месту его окончательной локализации в область сулькуса. Похожий глазок найден у Amphidinium lacustre, однако в этом случае хлоропласт не участвует в его формировании.

4.7. Уникальные органеллы и структуры

Ультраструктурные исследования протистов выявили множество необычных особенностей их морфологии, многие из которых являются уникальными для той или иной группы. Это свидетельствует о их широкой эволюционной радиации. Для таксономиста уникальные структуры и органеллы – просто находка. Сколько бы мы ни говорили о необходимости выделения таксонов по комплексу признаков, наиболее четкие («хорошие») таксоны получаются, когда у них есть яркий отличительный признак, а еще лучше – уникальный. Например, достаточно в клетке обнаружить динокарион, как мы отнесем ее к динофитовым. Вообще говоря, принцип комплекса признаков здесь не нарушается, т.к. уникальный признак часто связан с несколькими другими, составляющими особенность всей группы организмов. Так, с динокарионом обычно связаны такие признаки, как наличие теки, своеобразно устроенных жгутиков, пузулы и другие. Обнаружение уникальных признаков значительно упрощает задачу систематиков в определении границ таксона, т.е. помогает решить одну из главных задач таксономии. Для эволюциониста уникальный признак является апоморфией, которая характеризует группу как монофилетическую, что исключительно важно для выяснения ее филогенетических связей. Поэтому представляется необходимым рассмотреть уникальные признаки у протистов и обсудить те, которые утратили уникальность в результате расширения ультраструктурных исследований.

295

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Альвеолы. Пелликула, как особый тип покровов, может теперь рассматриваться как уникальный признак после объединения инфузорий, споровиков и динофитовых в одну монофилетическую группу протистов. Наличие одного слоя альвеол под плазмалеммой клетки, строго говоря, не встречается у других протистов. Пелликула некоторых глаукофитовых всегда покрыта дополнительной клеточной стенкой. Только у одного гетеротрофного гетероконта (Developayella) отмечены альвеолы, и лишь на переднем конце клетки. По-видимому, эти альвеолы не гомологичны таковым альвеолат, т.к. у Developayella они связаны с перинуклеарным пространством ядра, а не с гладким ЭПР. Формирование фрустулы у диатомовых на основе пелликулы лишь указывает на возможное независимое приобретение этой особенности у страминопилов.

Астропиле. Специализированный участок в стенке центральной капсулы феодарий, через который происходит транспорт питательных веществ из феодия внутрь центральной капсулы. Повидимому, это своеобразный «внутриклеточный» цитофаринкс.

Атрактофоры. Это фибриллярные корешки гипермастигин, имеющие на дистальном конце электронно-плотные гранулы – атрактосферы. У ближайших родственников гипермастигин – трихомонад – атрактофоры отсутствуют, поэтому для гиперма-

Рис. 4.98. Атрактофоры как центры организации микротрубо- чек внеяденого митотического веретена при закрытом плевромитозе у Barbulanympha. (Ïî: Cleveland et al., 1934.)

А – передний конец тела с интерфазными атрактофорами (аф) и атрактосферами (ас). Б – формирование внеядерного веретена деления между атрактосферами в профазе. В – анафаза. ж – жгутики, я – ядро.

296

4.7. УНИКАЛЬНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ И СТРУКТУРЫ

стигин их наличие является апоморфным признаком. Эти структуры служат только для формирования внеядерного митотического веретена, микротрубочки которого отходят от атрактосфер (рис. 4.98). Такую же функцию во время митоза выполняют ризопласты некоторых хризофитовых, гаптофитовых и празинофитовых (см. стр. 259), которые тоже имеют фибриллярную природу. Поэтому применительно ко всем протистам наличие атрактофоров нельзя считать уникальным признаком полимастигин.

Внеклеточная цитоплазматическая сеть. По сути дела, эта сеть является сильно развитой системой ретикулоподий, которые отходят от веретеновидных клеток в нескольких местах, сливаются с ретикулоподиями других клеток, формируя единую цитоплазматическую сеть вне веретеновидных клеток. В местах соединения клеток с этой сетью находятся сагеногенетосомы, которые можно рассматривать как продуцирующие сеть органеллы, или участвующие в транспорте питательных веществ из сети в клетку. Эта сеть имеется только у лабиринтул и траустохитридиевых.

Гаптонема. У некоторых хризофитовых помимо двух жгутиков был обнаружен тонкий вырост (гаптонема), который обычно скручивается в спираль. Такие хризомонады были выделены в самостоятельный класс еще до электронно-микро- скопических исследований гаптонемы (Christensen, 1962). Ультраструктурные исследования показали, что гаптонема действительно существенно отличается от жгутика: внутри нее проходит лента из 6–8 микротрубочек, окруженная каналом гладкого эндоплазматического ретикулума (Moestrup, Thomsen, 1986) (рис. 4.99). Ее микротрубочки обычно отходят от одной из кинетосом, в связи с чем можно считать ее одним из микротрубочковых корешков жгутика. Хибберд (Hibberd, 1976) указывает, правда, на наличие фибриллярных корешков у самой гаптонемы.

Вся эта группа организмов обладает рядом других признаков, коррелирующих с наличием гаптонемы. К ним относятся: наличие мелких шишковидных чешуек на жгутиках, своеобразное строение переходной зоны и корешковой системы, фор-

297

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ

Рис. 4.99. Схема строения гаптонемы. (По: Inouye, Kawachi, 1994.)

А – поперечные срезы гаптонемы на уровнях (а–и), показанных на продольном срезе (Б). 1–9 – номера микротрубочек гаптонемы, которые реорганизуются по мере приближения к ее дистальному концу. к – кинетосома жгутика, мт – микротрубочки гаптонемы, эр – эндоплазматический ретикулум.

мирование крупных кокколитов на поверхности клетки, которые синтезируются в диктиосомах аппарата Гольджи, и отсутствие опоясывающей ламеллы в хлоропластах.

Гаплоспоросома. Эти небольшие пузырьки с электронноплотным гомогенным содержимым и внутренней замкнутой мембраной, образующей внутренний пузырек неправильной формы, встречаются только у гаплоспоридий. Они участвуют в формировании клеточной стенки споры гаплоспоридий.

Глазок эустигматофитовых. Стигма этих охрофитов образована группой крупных пигментных гранул, лежащих вне хлоропласта без ограничивающих их мембран (рис. 4.97 Д). Глазки с такими признаками встречаются среди динофитовых, однако только у эустигматофитов стигма связана с основанием переднего (опушенного) жгутика. По последнему признаку эустигматофитовые уникальны среди протистов. Чаще всего этот признак оценивается как апоморфный по сравнению с особен-

298

4.7. УНИКАЛЬНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ И СТРУКТУРЫ

ностями глазков зооспор ксантофитовых. С ним коррелирует отсутствие опоясывающей ламеллы в хлоропласте и наличие вздутия на переднем жгутике (рис. 2.17).

Граны. Граны или граноподобные структуры отличаются от ламелл, состоящих преимущественно из трех тилакоидов одинаковой длины, тем, что их тилакоиды короче, имеют разную длину и разное количество в гране. Граны характерны для хлоропластов высших растений и для зеленых водорослей, где их часто называют граноподобными структурами.

Гребенчатая тубулемма. Такие покровы образованы гребнями тубулеммы различного размера, которые укреплены продольными лентами микротрубочек (рис. 4.7). Они встречаются только у протеромонад и опалин. Этот признак коррелирует с процессом полимеризации кинетиды у этих протистов в ряду

Proteromonas – Karotomorpha – Opalina, трубчатыми кристами в митохондриях и наличием двойной спирали в переходной зоне жгутиков. Продольные гребневидные выросты поверхности клетки характерны также для грегарин, однако они не укрепляются микротрубочками и образованы пелликулой, а не тубулеммой.

Динокарион. Ядро такого типа встречается только у динофитовых. Оно характеризуется низким содержанием основных белков (гистонов), вследствие чего в динокарионе не формируюутся нуклеосомы, на которые «накручены» нити ДНК, как в ядрах других эукариот. Поэтому ДНК динокариона упакована иначе: она подвергается неоднократной спирализации, в результате чего формируются сравнительно толстые нити, хорошо заметные на ультратонких срезах. Этот признак коррелирует с другими характерными признаками динофитовых: наличием теки, пузулы, закрытого внеядерного плевромитоза и, как ни странно, всевозможных симбионтов.

Звездчатая структура. Это образование находится в переходной зоне жгутика только у зеленых водорослей и высших растений. Структура представляет собой тонкие мостики внутри цилиндра аксонемы, которые связывают периферические дублеты микротрубочек через один. На поперечных срезах она выглядит как девятиконечная звезда, а на продольных срезах через

299