Власов Ю.И., Ларина Э.И. Сельскохозяйственная вирусология

Лице 4 приводятся данные о реакции ^некоторых тестрастений на возбудителя филлодии клевера.

4. Симптомы филлодии клевера на растениях-индикаторах (Богатыренко, 1977)

окрашенные

Переносчики возбудителя филлодии клевера — цпкадки (Aphrodes bicinctus Schrank. и др.). Распростра­ нение микоплазмы в природе непосредственно связано с кормовыми растениями переносчика. Для A. bicinctus такими растениями являются клевер, земляника, осот розовый, одуванчик, подорожник.

Меры борьбы. Оптимальные сроки использова­ ния посевов клевера, выведение и использование устой­ чивых сортов клевера.

ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ ХЛОПЧАТНИКА

В настоящее время вирусные болезни хлопчатника в нашей стране практически не имеют экономического зна­ чения. Некогда распространенное в южных республи­ ках. вредоносное заболевание — скручивание листьев хлопчатника было успешно ликвидировано в связи с сортосменой этой культуры.

В зарубежных странах, возделывающих хлопчатник, выявлен и изучен ряд вирусных болезней, приносящих значительный ущерб. К их числу относятся курчавость листьев, морщинистость листьев, антоцианоз, жилковая мозаика, мелколистность и др.

Скручивание листьев хлопчатника. Это заболевание

описано только в нашей стране. Впервые оно обнару-

Жено в 1934 г. в Азербайджане, позднее в Туркмении, Таджикистане и. Армении. Всестороннее изучение пока­ зало его высокую вредоносность в связи с резким умень­ шением количества бутонов, цветков и коробочек (до 50%). При раннем и сильном проявлении генеративные органы вообще не развивались, растения приобретали карликовый вид. Одновременно ухудшались технологи­ ческие свойства волокна и качество семян (уменьша­ лась длина волокна, снижались его качество, абсолют­ ная масса семян, их всхожесть и энергия прорастания).

Больные растения тонковолокнистого хлопчатника отстают в росте, стебель нередко коленчато изгибается, междоузлия, особенно в верхней его части, укорачива­ ются. Куст часто приобретает раскидистую форму. Ха­ рактерным симптомом поражения служит отставание точки роста стебля, которая вместе с несколькими мо­ лодыми листочками находится ниже уровня других уже развившихся листьев. Листья и прицветники хрупкие, сильно утолщены; листовая пластинка закручивается кверху и к середине, при этом доли листа, а нередко и весь лист скручиваются в трубочку. Меняется окра­ ска листьев, они приобретают светло-зеленый цвет. Особенно отчетливо симптомы проявляются в фазу бу­ тонизации и в конце вегетации перед уборкой.

В качестве методов диагностики, помимо визуально­ го, был рекомендован также химический способ, осно­ ванный на изменении окраски и консистенции сока боль­ ных растений при взаимодействии с неорганическими соединениями (табл. 5).

Возбудитель — вирус скручивания листьев. Морфо­ логия его не изучена. Экспериментально доказано, что инокуляцией сока вирус не передается, а распространя­ ется несколькими видами - тлей: персиковой (Myzodes persicae Sulz.), акациевой (Doralis laburni Kalt.) и об­ ладающей наибольшей вирофорностью хлопковой тлей (Doralis frangulae Koch.). Минимальный инкубацион­ ный период вируса в насекомом составляет около 10 ч, а инкубационный период болезни в растении— 1...2 ме­ сяца. Источниками вируса, помимо больных растений, служат семена хлопчатника (в опытах С. Н. Московца возможность передачи вируса с семенами была незна­ чительной и колебалась от 0,7 до 4%), а также растения-

5. Цветные реакции сока из листьев хлопчатника, пораженного скручиванием листьев (по С. Н. Московцу, 1951)

к числу природно-очаговых. В растительных остатках вирус не сохраняется и не передается через почву.

Проблема защиты хлопчатника от скручивания ли­ стьев была успешно решена в нашей стране посред­ ством внедрения в производство таких устойчивых сор­ тов, как 4768-1, 2966-1, АЗ-1, АЗ-29, АЗ-68, Си 12, Си 14

идр., а также комплекса специальных агротехнических

ихимических приемов, гарантирующих высокий уро­ вень агротехники, максимальное уничтожение тлей и сорняков — переносчиков и резерваторов вируса. По­ терь урожая от скручивания листьев в настоящее время практически не наблюдается.

Курчавость листьев хлопчатника. Потери урожая от этого заболевания, зарегистрированного в Судане и Ни­ герии, в среднем составляют около 20%. Вирус вызы­

вает резкое снижение числа коробочек.

У сильно пораженных растений отмечается характер­ ное закручивание листовых черешков, плодовых кистей и в меньшей мере — главного стебля, который часто бо­

лее высокий и имеет удлиненные и неравномерно Ис­ кривленные междоузлия. В зависимости от вида хлоп­ чатника симптомы варьируют. Например, у Gossypium peruvianumXG. barbadense (сорт Сакель) первые па­ тологические изменения выражаются в утолщении жи­ лок; молодые, вновь развивающиеся листья мелкие, кур­ чавые, их края завернуты вверх или вниз. Нередко на утолщенных средних жилках с нижней стороны листа появляются листовидные выросты. У Gossypium hirsu­ tum (Упланд) развиваются симптомы мозаики. Первый признак — посветление жилок, вдоль которых образу­ ются хлоротичные участки, которые нередко разброса­ ны по всей поверхности листа. Окраска пятен варьиру­ ет от светло-зеленой до светло-желтой или почти белой. Верхняя поверхность листьев иногда покрыта пузыре­ видными вздутиями, а их края нередко становятся мор­ щинистыми. Иногда благодаря укорочению междоузлий наблюдается кустистость хлопчатника.

О возбудителе заболевания — вирусе курчавости ли­ стьев хлопчатника — известно, что он имеет несколько штаммов, не передается механически инокуляцией сока и не распространяется через семена или почву. Его пе­ реносчики— белокрылки (Bemisia gossypiperda и В. goldingi). Трансовариально вирус не передается. Приобре­ тать его способны как личинки, так и имаго насекомых. Белокрылки, питающиеся больными растениями, зара­ жаются в течение 3 ч. Вирофорные особи могут инфи­ цировать здоровые растения за 30 мин. Инфекционность у переносчиков сохраняется в течение всей жизни.

Вирус имеет широкий круг растений-хозяев среди се­ мейства мальвовых, например виды родов Gossypium, Hibiscus, Althae, Sida, Malva, Malvaviscus, Abutilon, Lavatera и др. Источниками инфекции служат больные корневые отпрыски хлопчатника, зараженные дикорас­ тущие многолетние растения семейства мальвовых.

Меры борьбы. Наиболее радикальный путь лик­ видации этого заболевания — создание и использование устойчивых сортов хлопчатника. В частности, в Судане получен ряд сортов, устойчивых к курчавости листьев (например, Х1730А, XLI). Действенны также способы химического уничтожения насекомых-векторов и первич­ ных источников инфекции. Из агротехнических прие­ мов особое значение придается проведению сева в оп­ тимальные сроки.

Антоцианоз. Заболевание выявлено в Индии н дру­ гих азиатских странах. Под воздействием внрусной ин­ фекции и вследствие связанного с этим дефицита маг­ ния в растении на листьях среднего и ннжнего ярусов образуется большое количество пурпурных или красно­ ватых пятен. Вирус пе передается семенами и меха­ ническим способом. В течение периода вегетации рас­

ковость, кустистость верхушки в результате укорочения междоузлий, крапчатая окраска жилок (сплошная или прерывистая) на фоне темно-зеленой окраски листа, скручивание краев п морщиннстость поверхности пла­ стинки листа.

Вирус жилковой мозаики — возбудитель заболева­ ния, легко передается прививкой. Поражает растения рода Gossypium: G. hirsutum, G. barbadense, G. puncta­ tum, G. klotzchianum.

Меры борьбы: внедрение устойчивых сортов.

ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ

В настоящее время на сахарной свекле описано око­ ло десяти вирусных заболеваний. К их числу относятся желтуха, мозаика, слабое пожелтение, курчавость ли­ стьев, желтая сетчатость, карликовость, кольцевая пят­ нистость, желтая пятнистость, некротическая пятни­ стость свеклы. В нашей стране обнаружено и .изучено два вирусных заболевания — желтуха свеклы и мозаи­ ка свеклы.

Желтуха свеклы. Это заболевание широко распрост­ ранено в разных странах мира. В Советском Союзе пер­ вое указание о наличии желтухи на сахарной свекле, основанное на данных анализа гербарных образцов из Армении, принадлежит В. Л. Рыжкову. В дальнейшем болезнь была зарегистрирована на Украине, где ее распространение отмечается и сейчас. Очаги имеются в Белоруссии, Латвии, Литве, Центрально-черноземной зо­ не РСФСР.

Желтуха — одно из наиболее опасных заболеваний свеклы. В среднем урожай корней больных растений снижается на 20%, а их сахаристость — на 0,5...1%. При

раннем развитии заболевания потери урожая корней до­ стигают 65%, урожая семян — 50, сахара — 2...3%- Ухуд­ шается и качество семян, что связано с нарушением азотного обмена в корнях. Повышается содержание в корнях общего, амидоаммиачного и белкового азота, а также количество пектиновых веществ п золы. В листь­ ях резко падает содержание хлорофилла и возрастает количество углеводов: крахмала и редуцирующих саха­ ров. Под влиянием желтухи также снижается выход са­ хара и возрастает количество отбросов. По данным чешских исследователей, выход сахара в результате за­ ражения вирусом желтухи в первой трети вегетации снижается до 68,2%, тогда как при заражении в конце вегетации выход сахара составляет в среднем 91,6...92,3% и лишь в отдельные годы 76,3%. При сме­ шанной инфекции желтухи и мозаики вредоносность за­ болевания усиливается.

В полевых условиях на листьях нижнего яруса через месяц после попадания инфекции появляются желтова­ тые, иногда желтовато-оранжевые расплывчатые пятна. Пожелтение обычно начинается с верхней части листа и постепенно захватывает его целиком, оставляя зеле­ ной только ткань вдоль главных жилок. При сильном поражении симптомы заболевания проявляются и на средних ярусах листьев. У пожелтевших листьев ниж­ него яруса часто наблюдается образование некротиче­ ских участков ткани, которые затем распространяются по всему листу, вызывая его отмирание. Листовая плас­

затем заболевание распространяется на все листья и цветоносные побеги.

Полагают, что возбудителями желтухи могут быть вирусы желтухи свеклы и слабого пожелтения свеклы пли их смесь. Очевидно, доминирующее значение имеет

предельное разведение 1 : 10000, длительность выстаи­ вания в соке при комнатной температуре 2...3 дня. Пе­ редается инокуляцией сока. Растениями-индикаторами

могут служить Chenopodium capitatum, Ch. foliosurrt. Tetragonia expansa и др. На свекле при искусственном заражении вирус вызывает симптомы гравировки (над жилками листьев сначала наблюдается посветление тка­ ни, затем эти участки некротизируются, образуя сетча­ тый некротический рисунок).

Диагностика вируса может осуществляться также

A. frangulae Kalt., A. nasturtii Kalt., Aulacorthum solani Kalt., Myzodes persicae Sulz. и др.), среди которых ос­ новными являются персиковая (Myzodes persicae) и свекловичная (A. fabae) тли. В зимний период вирус сохраняется в зараженных корнях маточной свеклы, а также в многолетних сорняках-резерваторах: бодяке по­ левом, осоте полевом, одуванчике лекарственном. Из однолетних сорняков во время вегетации могут пора­ жаться лебеда, щирица, пастушья сумка, мак и др., которые не играют существенной роли в запасе ин­ фекции.

Вирус слабого пожелтения свеклы. Вирионы изомет­ рической формы, диаметром 28 нм. Механически не пе­ редаются. Переносчики — тли (Myzodes persicae, Rhopalosiphonius tulipaellus, Aulacorthum circumflexum). Ha свекле при экспериментальной инокуляции вызывает слабо выраженные пожелтение и хрупкость листьев.

Мозаика свеклы. Болезнь зарегистрирована в США, во Франции, в Данин, Швеции, Англии, ЧССР, Польше и в других странах. На территории СССР широко рас­ пространена в семеноводческих хозяйствах Украины, Центрально-черноземной зоны, Киргизии, Казахстана и Прибалтики. Отмечена также на Северном Кавказе.

При развитии мозаики сахаристость снижается на 0,4... 1 %, одновременно уменьшается урожайность семян (на 15...20%) и корней.

На листьях верхнего яруса образуется много мелких, различных по форме маслянистых пятен (точечные, кольцевидные, звездчатые и др.). Поверхность участка листа, на котором располагаются пятна, слегка морщи­ нистая. На средних и нижних ярусах листьев появляет­ ся светло-зеленая крапчатость. Симптомы заболевания при температуре выше 21° и ниже 10°С маскируются. При резких формах проявления болезни листья дефор­

мируются, свертываются, нередко внутрь (например, молодые листочки). Рост задерживается, растение мо­ жет приобретать карликовый вид.

Возбудитель — вирус мозаики свеклы, криптограмма: */* : */* : Е/Е : S/Ap. Вирионы нитевидной формы, разме­ ром 733X15 нм. Температура инактнвацнн, по данным одннх авторов, 55...60°С, по данным других, 65...70°С, предельное разведение от 1 : 10 000 до 1 : 1 000 000; дли­ тельность выстаивания в соке при комнатной темпера­ туре от двух до четырех дней.

В клетках пораженных растений вирус образует три типа включений: а) округлые, возникающие в нуклеоплазме или ядрышках, прикрепляющиеся к клеточным стенкам или находящиеся в цитоплазме; б) округлые тельца, ассоциирующиеся с ядрами; в) Х-тела округлой формы с крупнозернистой структурой, располагающие­ ся около ядер. При исследовании под электронным мик­ роскопом ультратонких срезов в Х-телах установлено наличие включений вируса и клеточных органелл. Вирус легко передается механическим способом при инокуля­ ции сока. В качестве тест-растений могут быть исполь­ зованы Amaranthus caudatus, Ch. amaranticolor, Atriplex hortensis. Вирус легко диагностируется также серо­ логическим методом. В природе около 44 видов тлей могут переносить вирус от больных растений к здоро­ вым. Вирус не имеет инкубационного периода в тлях. Основные переносчики — персиковая и свекловичная тли. Патоген зимует в зараженных корнях маточной свеклы. Из сорных растений поражает осот полевой,

свеклы первого года желтухой определяется следующи­ ми факторами: 1) наличием очагов инфекции (располо­ женных рядом высадок, больного самосева сахарной свеклы, зараженной желтухой кормовой, столовой и ди­ корастущей свеклы, природных резерваторов инфек­

многом зависит от условий зимовки яйцекладок и ме­ теорологических условий в период вегетации растений.

Основным местом сосредоточения первичных очагов вируса желтухи являются семенники. Имеет значение не только количество, но и размер очагов. Численность

очагов в значительной мере определяется развитием тлей — векторов вирусной инфекции в предшествующем году и степенью заселения ими маточной свеклы, а так­ же степенью заражения желтухой посевов свеклы, ос­ тавляемой на семена.

• Пути распространения мозаики и желтухи в основ­ ном сходны. Различия состоят в том, что природные резерваторы для устойчивой циркуляции мозаики име­ ют еще меньшее значение, чем для желтухи; кроме то­ го, в связи с различным типом взаимоотношений между вирусом и переносчиком (у вируса желтухи персистент­ ный, у вируса мозаики неперсистентный) установлена способность вируса мозаикн распространяться от вы­ садков на меньшее расстояние по сравнению с вирусом желтухи.

Система борьбы с желтухой и мозаикой строится на мероприятиях, которые способны разорвать связи в ус­ тойчивой циркуляции вирусов в природе. К ним отно­ сятся профилактические приемы, предупреждающие за­ нос инфекции на новые посадки фабричной и маточ­ ной свеклы, а именно пространственное разобщение их от очагов инфекции и резкое снижение численности пе­ реносчиков.

Всесоюзным научно-исследовательским институтом сахарной свеклы разработана система защиты сахар­ ной свеклы от комплекса вирусов, предусматривающая сочетание агротехнических приемов, направленных на ограничение первичных очагов желтухи и мозаики, с химическим уничтожением переносчиков вирусных бо­ лезней. Система состоит из следующих приемов.

на расстоянии 400—500 м от поля семенников количест­ во пораженных желтухой растений снижается в 2 раза, а на расстоянии 1000 м — почти в 4 раза. В зависимо­ сти от конкретных условий хозяйств пространственную изоляцию можно обеспечить, например, высевом маточ­ ной свеклы в отделении, где высадки не выращивают, размещением высадков и свеклы первого года в разных юГиньях севооборота, а также посевом маточной свек­ лы в клине озимых культур.

2. Соблюдение оптимальных сроков посева (для ря­ да районов Украины таковыми являются ранние сроки посева свеклы), благодаря чему достигается более ин­ тенсивные рост и развитие растений в начале вегета­ ции. Обычно к моменту попадания инфекции такие рас­ тения уже хорошо сформированы и могут в определен­ ной степени противостоять патогенам, что, в свою оче­ редь, приводит к снижению потерь урожая от вирусов. При летних сроках посева в период выращивания свек­ лы (июль — октябрь) на западе и юге Украины и Се­ верном Кавказе тли развиваются в ограниченных коли­ чествах, в связи с чем резко сокращается распростра­ нение желтухи и мозаики.

3. Обеспечение оптимальной и равномерной густоты насаждении сахарной свеклы около 100 тыс. растений на 1 га. При разреженном стоянии растений изменяет­ ся микроклимат, а с ним и характер поведения насе- комых-переносчиков. Более частые перемещения векто­ ров инфекции от растения к растению влекут за собой возрастание количества зараженных вирусами растений.

5.Тщательная выбраковка перед уборкой маточной свеклы всех растений, пораженных мозаикой и желту­ хой, что исключает возможность перезимовки инфек­ ции в корнях и тем самым предупреждает ее появле­ ние в следующем году. Однако этот прием эффективен

ивозможен только в случае слабого поражения маточ­ ной свеклы. При сильном поражении целесообразен пе­ ревод всего участка или отдельных очагов, примыкаю­ щих к высадкам (в зависимости от распределения оча­ гов по полю), в фабричную свеклу.

6.Обязательная осенняя вспашка полей после ма­ точной, фабричной свеклы и семенников плугом с пред­ плужником, способствующая уничтожению инфекции в самосеве и оставшихся больных растениях.

7.Химическая борьба с тлями-переносчиками с по­

мощью инсектицидов системного действия *:

* При проведении химических мероприятий следует руковод­ ствоваться списком препаратов, разрешенных МСХ СССР для применения в производстве. Список этот с соответствующими уточ­ нениями ежегодно публикуется в журнале «Защита растений».