Бабьева И. П., Чернов И. Ю. Биология дрожжей. М. Товарищество научных изданий КМК, 2004

Рис. 98. Различные типы псевдомицелия у представителей рода Candida.

объединялдажеанаморфы какаскомицетовых, такибазидиомицетовых дрожжей. Развитие хемо- и геносистематики позволило существенно снизить полифилетичность рода Candida, за счет исключения из него видов базидиомицетового аффинитета. Тем не менее, род продолжает оставаться заведомо формальным, объединяя несовершенные виды аскомицетовых дрожжей, известные и подозреваемые телеоморфы которых классифицируются по крайней мере в 16 родах.

Geotrichum

Обильный истинный мицелий, распадающийся на цилиндрические артроспоры. Редко на мицелии могут формироваться также бластоспоры. Почкующиесяклеткиотсутствуют. Могутобразовыватьсяхламидоспоры и эндоспоры. Обычно не бродят. Телеоморфы классифицируются в родах Dipodascus (см. рис. 58) и Galactomyces (см. рис. 59).

Kloeckera

Овальные, удлиненные или апикулятные клетки, размножающиеся биполярным почкованием. Псевдомицелий отсутствует или слабо раз-

191

витый. Истинныймицелийнеобразуют. Сбраживаютсахара. Анаморфы рода Hanseniaspora (см. рис. 88).

Mastigomyces

Клеткиовальные, размножаютсямногостороннимпочкованием. Некоторые клетки вытягиваются в длинные (до 30 мкм), постепенно утончающиеся отростки (рис. 99). Брожение слабое. Известен один вид -

Рис. 99. Mastigomyces philippovii (=Candida tenuis): 1 – почкующиеся клетки, 2 – клетки с хлыстовидными придатками.

M. philippovii, представленный несколькими штаммами, обнаруженными на растительных субстратах в лесах Европейской части России. Выделенвсамостоятельныйроднаоснованииуникальнойморфологииклеток. Однако молекулярно-генети- ческие исследования показали, что эти дрожжи близки к виду Candida tenuis, клеткикоторогонеобразуют

подобных отростков.

192

разуются. Сахара не сбраживают. Образуют крахмал, иногда слабо. По морфологическим и физиологическим характеристикам дрожжи этого рода близки к липомицетам. Однако сравнение нуклеотидных последовательностей рРНК показало, что виды этого рода далеки от рода Lipomyces за исключением одного вида M. kluyveri.

193

Базидиомицетовые дрожжи

Почтивсегрибы, обозначаемыетермином«базидиомицетовыедрожжи» - это диморфные организмы, имеющие мицелиальную телеоморфнуюиодноклеточнуюпочкующуюсяанаморфнуюстадии. Однаизглавныхзадачихклассификации - выяснение филогенетическихсвязеймежду базидиомицетовыми дрожжами и «истинными» мицелиальными базидиомицетами. Современная классификация диморфных базидиомицетов (табл. 5) в основном базируется наанализах нуклеотидных последовательностей рРНК. В классификации базидиомицетовых дрожжей большую роль играют такие рассмотренные выше признаки, как моносахаридныйсоставклеточныхстенок, морфологиябазидий, ультраструктурасептмицелия, образованиекрахмалоподобныхсоединений, способность к ассимиляции инозита (табл. 6). Как оказалось, именно эти признакивнаибольшейстепениотражаютфилогенетическоеродствовидов и достаточно хорошо коррелируют с группированием базидиомицетовых дрожжей на основании нуклеотидных последовательностей. Ультраструктурные, биохимические и молекулярно-биологические исследования, проведенные в последние десятилетия, показали, что базидиомицетовые дрожжи неявляютсямонофилетической группойираспределеныпотремосновнымфилогенетическимлиниямбазидиомицетов, которые выделяются в качестве классов Hymenomycetes, Urediniomycetes и Ustilaginomycetes.

194

Таблица 5. Классификация некоторых родов базидиомицетовых дрожжей.

Класс Ustilaginomycetes Головневые грибы (порядки Ustilaginales, Tilletiales)

Ustilago и др.

Порядок Malasseziales

Malassezia

Таблица 6. Фенотипическиепризнаки, позволяющиедифференцироватьклассы базидиомицетовых дрожжей в анаморфных стадиях.

Признак Urediniomycetes Ustilaginomycetes Hymenomycetes

Дрожжеподобные грибы, относящиеся к классу Urediniomycetes, имеютвмицелиальнойстадиисепты, вкоторыхклеточнаястенкапостепенно сужается к центру, где располагается одна центральная пора. В гидролизатах клеточных стенок преобладает манноза, присутствует

195

глюкоза, могуттакже присутствовать фукоза ирамноза, но отсутствует ксилоза. Эти грибы не способны усваивать в качестве единственного источника углерода инозит и не образуют при росте крахмалоподобных соединений.

У представителей класса Ustilaginomycetes в септах мицелия отсутствуют простые поры, но имеются так называемые «микропоры» - тонкие каналы в септе, в районе которых септа не утончается. В клеточных стенках преобладает глюкоза, в заметном количестве присутствуют галактоза иманноза, ноотсутствует ксилоза. Ассимиляция инозита варьирует, крахмалоподобные вещества не образуются.

Наконец, дрожжевые грибы, относящиеся к классу Hymenomycetes, имеют септы с долипорами - характерными утолщениями септы вокруг поры. В гидролизатах клеточных стенок преобладают глюкоза, манноза иксилоза. Подавляющеебольшинствовидовусваиваетинозитиобразуют крахмалоподобные соединения.

Класс Urediniomycetes

Наиболее известными представителями этого класса, имеющими большое практическое значение, являются ржавчинные грибы (порядок Uredinales) - широко распространенные облигатные паразиты многих растений, включая сельскохозяйственные. Однако дрожжевые стадии у ржавчинных грибов практически не встречаются. В то же время, некоторыеродственныержавчиннымгрибамсапротрофныеродышироко известны именно как дрожжи, так как в цикле их развития имеется гаплоиднаядрожжевая стадия, которая, по-видимому, можетдажесущественно преобладать в природных местообитаниях.

Leucosporidium

Колонии белые, часто слизистые, каротиноидных пигментов не образуют. Почкующиеся клетки овальные или удлиненные. Баллистоспоры отсутствуют. Образуют обильный псевдомицелий, иногда также истинныймицелий. Баллистоспорынеобразуют. Гетероталличныесбиполярнойилитетраполярнойсистемойразделениятиповспаривания. После конъюгациигаплоидных клеток противоположных типовспаривания образуется истинный дикариотический мицелий с пряжками, на котором терминально или латерально формируются толстостенные телиоспоры, заполненные каплями липидов (рис. 104). Телиоспоры могут воз-

196

Рис. 104. Leucosporidium: 1 – почкующиеся клетки, 2 – конъюгация дрожжевых клеток, 3 – дикариотический мицелий с пряжками, 4 – телиоспоры, 5 – промицелий со споридиями.

никать и на мицелии без пряжек, без предварительной конъюгации клеток (самоспорулирующие культуры). Телиоспоры диплоидны, так как в процессе их образования происходит кариогамия. При прорастании телиоспорыпроисходитмейозиформируетсяобычносептированныйпромицелий, каждая клетка которого несет одну дрожжеподобную клетку - споридию (базидиоспору). Сахара не сбраживают. Крахмалоподобные вещества не образуют. Инозит не ассимилируют. Некоторые представители рода - психрофилы, не растут при температуре выше 20°C.

Rhodosporidium

Колониикрасные, розовыеилиоранжевыезасчетприсутствиякаротиноидныхпигментов. Вегетативныеклеткидрожжевойстадиикруглые, овальные или удлиненные, размножаются многосторонним почкованием, может формироваться псевдомицелий. Баллистоспоры не образуют. Имеютсякакгомоталличные(самоспорулирующие), такигетероталличные виды. Среди последних встречаются как виды с биполярной (R. toruloides), такистетраполярной(R. dacryoidum) системамиспаривания. При смешивании совместимых типов спаривания происходит конъюгация и плазмогамия, после чего развивается мицелиальная дикариотическая стадия - септированный мицелий с пряжками. На ми-

197

целии формируются телиоспоры, различающиеся по форме у разных видов: они могут быть круглыми, овальными, лимоновидными, угловатыми. Припрорастанииспоробразуетсяпоперечносептированныйпромицелий, на котором латерально и терминально расположены споридии (рис. 105). Последниепослеотделенияразмножаютсяпочкованием, восстанавливая гаплоидную стадию. Сахара не сбраживают. Крахмалоподобные вещества не образуют. Инозит не ассимилируют.

Рис. 105. Rhodosporidium: 1 – почкующиеся клетки, 2 – копуляция клеток противоположных типов спаривания и образование мицелия, 3- дикариотический мицелий с пряжками, 4 – телиоспоры у разных видов, 5 – прорастание телиоспор промицелием со споридиями.

Sporidiobolus

Колонии красные или розовые за счет присутствия каротиноидных пигментов. Дрожжевые клетки круглые или овальные, размножаются многосторонним почкованием. Могут формировать псевдомицелий или

198

истинный мицелий. Одиночные клетки или клетки мицелия образуют отстреливающиеся баллистоспоры на простых или ветвящихся стеригмах. Могутбытьгомоилигетероталличными. Вгетероталличныхкультурах после смешивания противоположных типов спаривания происходит конъюгация клеток с последующим развитием дикариотического мицелия с пряжками. На мицелии интеркалярно или терминально образуются круглые коричневые телиоспоры. Последние прорастают одноклеточными или септированными базидиями (рис. 106). Базидиоспоры расположены терминально на одноклеточных базидиях и латерально на многоклеточных. У некоторых видов базидия располагается на длинной стеригме. Сахара не сбраживают. Крахмалоподобные вещества не образуют. Инозит не ассимилируют.

Рис. 106. Sporidiobolus: 1 – почкующиеся клетки, образующие баллистоспоры на стеригмах, 2 – дикариотический мицелий с пряжками, 3 – телиоспоры, 4 – прорастание телиоспоры промицелием со споридиями.

Erythrobasidium

Род включает один вид E. hasegawianum и создан для телеоморфной стадии, обнаруженной у единственного известного штамма Rhodotorula hasegawae, выделенного из старой пивной закваски. В дрожжевой анаморфной стадии он представлен овальными почкующимися клетками.

199

Колонии оранжево-красные. Гомоталличны, мицелиальная стадия развиваетсябезскрещивания. Мицелийспряжкамиилибезних. Телиоспорынеобразуютсяинепосредственнонагифахналатеральныхвыростах формируются одноклеточные базидии (голобазидии). На верхушке базидиитерминальнорасполагаютсясидячиебазидиоспоры (рис. 107). Са-

хара не сбраживают, инозит не ассимилируют, крахмалоподобные вещества не образуют. По характеристикам жизненного цикла(отсутствиетелиоспор, несептированные базидии) эти дрожжи близки к филобазидиевым и первоначально были помещены в семейство Filobasidiaceae. Однако молекулярнофилогенетическиеисследования показали, что по нуклеотидным последовательностям 18S рРНК

E. hasegawianum наиболее близок к роду Rhodosporidium.

Класс Ustilaginomycetes

Представители класса Ustilaginomycetes хорошо известны как фитопатогены - так называемые головневые грибы, поражающие многие видырастений. Поэтомуклассификацияэтихгрибовосновываласьглавнымобразомнахарактеристиках ихвзаимоотношениясрастениями-хо- зяевами. Однако многие головневые, включая центральный род класса Ustilago, способны также к сапротрофному росту в виде почкующихся гаплоидныходиночных клеток. Такиесапротрофные стадииродаголовневых классифицируются в анаморфном роде Pseudozyma.

Филогенетически близка к головневым группа дрожжевых грибов порядкаMalasseziales, представленныйоднимродомMalassezia. Этаочень специфическая в экологическом отношении группа грибов, обитающих на поверхности кожи и на волосяном покрове человека и теплокровных животных (см. стр. 120-121).

200