Бабьева И. П., Чернов И. Ю. Биология дрожжей. М. Товарищество научных изданий КМК, 2004

Кромеэндомицетовыхкгемиаскомицетамформальноотносилиеще однугруппугрибов, составляющуюотдельныйпорядокTaphrinales. Все представителиэтогопорядка - облигатныепаразитырастений, образующие аски не в плодовых телах, а плотным слоем под кутикулой расте- ния-хозяина. Аскоспорынекоторыхвидовтафриновыхспособныпочковаться, формируя сапротрофную дрожжевую фазу. Однако тафриновые существенно отличаются от остальных гемиаскомицетов тем, что в цикле их развития преобладает дикариотическая фаза, так же, как у базидиомицетовых грибов. К тафриновым очень близки представители рода Protomyces, все члены которого также являются фитопатогенными грибами, но способны образовывать сапротрофные дрожжевые стадии.

Среди эуаскомицетов способность к вегетативному размножению в одноклеточной форме встречается очень редко. Наиболее известны так называемые «черные дрожжи», характеризующиеся накоплением меланоидных пигментов, которые придают их колониям черный цвет.

Внедрение в таксономическую практику биохимических и моле- кулярно-биологических методов, особенно проведенный в последнее время анализ нуклеотидных последовательностей рРНК, существенно изменило представления о филогенетической классификации аскомицетовыхдрожжей. Этиисследования подтвердилиразделение аскомицетов на две главные филетические линии: гемиаскомицетовых и эуаскомицетовых. Наряду с этим обнаружилось, что дрожжи рода Schizosaccharomyces по нуклеотидным последовательностям рРНК наиболее близки к тафриновым и вместе с ними образуют группу дрожжевых грибов, предковую по отношению к остальным аскомицетам. Эта группа грибов была названа архиаскомицетами (древними аскомицетами). Таким образом, все аскомицетовые дрожжи в настоящее время распределяются по трем классам: Archiascomycetes, Hemiascomycetes и Euascomycetes (табл. 4).

КлассArchiascomycetes

Класс архиаскомицетовых был предложен японскими исследователями Нишидой и Сугиямой в 1993 г. для группы грибов, которые существенно отличались как от эуаскомицетов, так и от гемиаскомицетов по нуклеотидным последовательностям рРНК. Он включает всего несколь-

151

Таблица. 4. Классификация аскомицетовых дрожжей.

152

ко родов: Schizosaccharomyces, Taphrina, Protomyces, Saitoella и Pneumocystis. Кроме сходства рибосомальных генов их объединяют и некоторые фенотипические свойства, в частности, наличие в цикле развитиядикариотическойфазы, особеннохорошовыраженнойутафриновых и протомицетовых. Возможно, архиаскомицеты являются предковыми формами современных аскомицетов.

Порядок Schizosaccharomycetales

Schizosaccharomyces

Клетки от круглых до цилиндрических. Вегетативное размножение делением. Могут формироваться истинные гифы, которые распадаются на артроспоры. Аски формируются из копулирующих клеток. Аскоспоры круглые или овальные, у разных видов от 4 до 8 в аске, иногда освобождаются из асков на ранних стадиях (рис. 54). Активно сбраживают сахара. Используются в бродильной промышленности, преимущественно в странах жаркого климата.

Рис. 54. Schizosaccharomyces: 1, 2 – S. pombe, 3, 4 – S. octosporus; 1, 3 –

вегетативные делящиеся клетки, 2, 4 – аски со спорами.

Порядки Taphrinales и Protomycetales

Диморфные грибы с телеоморфной мицелиальной и анаморфной дрожжевой фазами. В мицелиальной фазе являются облигатными высокоспециализированными паразитами растений, в то время как дрожжеваястадияразвиваетсясапротрофнонамертвыхорганическихостатках.

153

Taphrina

Дикариотический, вначаленесептированныймицелийразвиваетсяв тканях растения-хозяина. В зрелых гифах отделяются двухъядерные аскогенные клетки, в которых происходит кариогамия, после чего клетки начинают удлиняться. Вэтовремя диплоидное ядро делится митотически, одно дочернее ядро остается около основания клетки, а другое перемещается крастущейверхушке. Междудвумяядрамиформируется септаиизверхнейклеткиобразуетсяасксвосемьюаскоспорами. Аскифор- мируютпалисадныйслойвышеэпидермырастения-хозяина (рис. 55), их присутствиепридаетповерхностилистьевхарактерныйвосковойблеск. Аскоспоры могут почковаться непосредственно в аске. Аскоспоры, или

Рис. 55. Taphrina: 1-3 – поражения растений различными видами: 1 – T. populina на листе осины, 2 – курчавость листьев персика, вызываемаяT. deformans, 3 – T. deformans насливе, 4 – палисадныйслойасков T. deformans на поверхности листа.

154

их почки освобождаются из аска через образующийся продольный разрез. Рассеивающиеся аскоспоры способны к вегетативному размножению почкованием. В течение лета и осени такие почкующиеся споры могут формировать дрожжеподобные колонии на ветках растения-хозя- ина. Эти колонии перезимовывают в щелях коры или между почечной чешуей. Споры прорастают на молодых листьях и заражают их, снова формируя мицелий в тканях листа. Большинство видов гомоталличны, но некоторые гетероталличны. У последних дикариотический мицелий развивается только после конъюгации клеток в тканях растения.

Анаморфные почкующиеся стадии некоторых видов Taphrina получены в виде чистых культур. Для таких анаморф предложено отдельное родовое название - Lalaria. При росте на лабораторных средах виды Lalaria формируют розоватые или иногда желтоватые колонии за счет присутствия каротиноидов. Почкование голобластическое. Не сбраживают сахара, образуют внеклеточные крахмалоподобные соединения.

Protomyces

Диплоиднаямицелиальнаяпаразитическаястадияразвиваетсявтканях растения хозяина. На мицелии формируются толстостенные сферическиеструктуры, такназываемые аскогенныеклетки, вкоторыхпроисходит мейоз. Образовавшиеся гаплоидные ядра многократно делятся и формируются аски, содержащие 50-200 эллипсоидальных аскоспор. Аскоспорыосвобождаютсячерезщелевидноеотверстиеваскогеннойклетке. Аскоспоры способны почковаться, формируя гаплоидную дрожжевую стадию. Дрожжевые клетки противоположных типов спаривания копулируют с восстановлением диплоидного состояния, из зиготы развивается диплоидный мицелий, способный заражать новые растения.

При росте дрожжевой фазы на плотных средах образуются колонии оранжевые, желтовато-розоватые за счет каротиноидных пигментов. Сахара не сбраживают. Образование крахмалоподобных соединений варьирует.

Класс Hemiascomycetes

Грибы, вегетативно размножающиеся почкованием, или гифальным ростом, с последующей фрагментацией гиф. Гифы всегда септированные, септы гиф с микропорами, простыми порами или с долипорами,

155

как у базидиомицетов, но без парентосом. Клеточные стенки содержат слои глюкана и маннана. Половой процесс - слияние гаметангиев, соматогамия или педогамия. В отличие от базидиомицетов и других аскомицетов, у гемиаскомицетовых отсутствует дикариотическая фаза и после половой конъюгации клеток непосредственно следует кариогамия с образованиемдиплоиднойклетки. Диплоиднаязиготалибонепосредственнопревращаетсяваск, либовегетативноразмножаетсяпочкованиемили делениемгифальныхклеток. Впоследнемслучаемейозпроисходитпозже, обычно при исчерпании питательных веществ в среде или в результате специфической индукции. Плодовые тела не образуются.

Порядок Saccharomycetales

После выделения из гемиаскомицетовых класса Archiascomycetes в

классе Hemiascomycetes остался один порядок Saccharomycetales (ранее

Endomycetales). Таким образом, к этому порядку в настоящее время относятвсеаскомицетовыедрожжи, заисключениемрассмотренныхвыше делящихся дрожжей Schizosaccharomyces и гаплоидных стадий фитопатогенов из родов Taphrina и Protomyces, а также некоторых дрожжеподобных грибов, встречающихся среди представителей класса Euascomycetes. Деление сахаромицетовых на семейства еще вызывает много сомнений и не исключено, что оно существенно изменится в дальнейшем после более детальных исследований. Представленное ниже деление на семейства и роды основывается на комбинации морфологических и молекулярно-биологических признаков. При этом наряду с достаточно четко очерченными монофилетическими родами, такими как

Ambrosiozyma, Nadsonia, Dekkera, Lipomyces и др., имеются и заведомо сборные многовидовые роды, которые выделяются лишь на основании определенных морфологических признаков. Таков род Pichia, а также многие анаморфные роды аскомицетового аффинитета (прежде всего Candida), рассмотренные ниже. Молекулярно-биологические исследования показали, что эти роды распадаются на многочисленные клады, родственные различным группам аскомицетовых дрожжей.

СемействоAscoideaceae

Ascoidea

Диморфные грибы, образующие слизистые или пастообразные колонии с обильным, широко разрастающимся мицелием по краю. В ос-

156

новном истинные септированные гифы с бластоконидиями на небольшихвыростах, могутприсутствоватьтакжепочкующиесяклеткиипсевдомицелий. Аски формируются на гифах латерально или терминально, эллипсоидальные или вытянутые, содержат множество аскоспор, которые освобождаются через отверстие на вершине аска (рис. 56). После освобождения спор из аска на этом же месте образуется новый аск, прорастаячерезостаткистарого. Аскоспорыовальные, сосмещеннымободком. Сахаранесбраживают. Встречаютсявбуровоймукенасекомых-кси- лофагов, в слизетечениях и на коре деревьев.

Рис. 56. Ascoidea: 1 – гифы с пучками конидий, 2 – аски на мицелии, 3 – аскоспоры, освободившиеся из аска.

Семейство Cephaloascaceae

Cephaloascus

Дрожжеподобные грибы, с преобладанием истинного септированного мицелия, но почкующиеся клетки и псевдомицелий также могут присутствовать. Конидии образуются симподиально, на выростах, в коротких цепочках. Аски образуются на вершине прямых неветвящихся

157

гиф, собранывмутовки (рис. 57). Аскиовальные, тонкостенные, открываются отверстием на вершине. Аскоспоры шляповидные, по 4 в аске. В природевстречаютсявразлагающейсядревесине, по-видимому, ассоциированы с насекомыми-ксилофагами.

Рис. 57. Cephaloascus: 1 – клетки с зубчиками, оставшимися от конидий, 2 – псевдомицелий, 3 – аски на мицелии.

Семейство Dipodascaceae

Dipodascus

Дрожжеподобные грибы, формирующие обильный мицелий, распадающийся на цилиндрические артроконидии. Аски игловидные, цилиндрические или эллипсоидальные, образуются после слияния гаметангиев, расположенныхлатеральнонагифах (рис. 58). Аскиоткрываютсяотверстием на вершине. Аскоспоры эллипсоидальные, с гладкой поверхностью, окружены слизистой оболочкой. Брожение обычно отсутствует. Анаморфные стадии классифицируются в роде Geotrichum.

158

Рис. 58. Dipodascus: 1 – мицелий, распадающийсянаартроконидии, 2 – слияние гаметангиев, 3 – аски с освобождающимися аскоспорами.

Galactomyces

Обильный истинный мицелий, распадающийся на артроспоры, почкующиеся клетки отсутствуют. Половой процесс - копуляция гаметангиев, которые образуются латерально на часто септированном мицелии. Вместе копуляции двухгаметангиев, расположенных с противоположных сторон септы, образуется аск (рис. 59). Аски сферические, содержащие одну, редко две аскоспоры, которыя освобождаются после разрушения стенки аска. Аскоспоры круглые, коричневатые, толстостенные, покрытые экзоспориумом ис экваториальной бороздкой. Брожение слабое или отсутствует. Анаморфные стадии классифицируется в роде Geotrichum.

159

Рис. 59. Galactomyces: 1 – мицелий, распадающийся на артроконидии

(Geotrichum), 2 – мицелий с асками.

Sporopachydermia

Клетки овальные или удлиненные, иногда искривленные. Вегетативноеразмножениемногостороннимистиннымпочкованием. Мицелийили псевдомицелийнеобразуют. Культурыприростенаплотныхсредахимеют сильный неприятный запах. Формированию асков предшествует конъюгация клеток, у многих штаммовспорообразованиеможет происходить и без конъюгации.

Аскикруглыеилиовальные, содержат 1-4 аскоспоры(рис. 60). Аскоспоры сферические, эллипсоидальные или палочковидные, обычно покрыты плотным, рефрактирующим покровом. После освобождения из аска остаются

Рис. 60. Sporopachidermia: 1 – почкую- склеенными вместе. Брожение

160