3.1. Влияние температуры

Температурные условия в биосфере достаточно разнообразны. Свыше 80% ее пространства принадлежит к постоянно холодным областям. Значительная часть поверхности суши, включающая и континент Антарктиду, имеет низкую температуру. Средняя температура почвы в умеренной климатической зоне составляет 12 °С. Около 75% поверхности Земли приходится на долю Мирового океана и примерно 90% его объема имеет температуру ниже 5 °С. Таков общий температурный профиль Земли [8, 10, 23].

Но на Земле есть много мест, резко различающихся температурным режимом. На одном полюсе располагаются области, где температура постоянно низкая. Это подземные и обледенелые пещеры, в которых температура никогда не поднимается выше 10 °С, а порой лежит ниже точки замерзания воды. Температура воды в глубинных слоях открытого океана, как правило, не поднимается выше 5 °С; в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах придонный слой воды имеет температуру между 2 и 3 °С на низких широтах и около 0 °С – в Антарктике. Температура глубоких вод Арктики иногда составляет 2 °С.

Другой полюс составляют места с постоянно высокой температурой естественного, а также связанного с деятельностью человека происхождения. Это действующие вулканы (1000°); фумаролы (до 500°), которыми называют выходы на поверхность земли струй паров и газов из расщелин или отверстий, инкрустированных серой; кипящие или перегретые источники (от 93 до 101° в зависимости от высоты над уровнем моря); некипящие, горячие источники с температурами от близких к кипению до температуры окружающей среды; воды, нагреваемые для домашних и промышленных нужд (температура до 80° и выше), а также отходы различных технологических процессов.

Помимо мест с постоянными температурными режимами, на Земле есть много областей с меняющимся температурным режимом. Это, прежде всего, поверхностные слои морей и океанов; мелкие пресные водоемы, реки; верхние слои атмосферы, большинство мест на суше в зонах с умеренным и холодным климатом. Так, во многих областях с умеренным климатом температура колеблется от нуля и ниже, до 30° и выше. В условиях холодного климата температурные колебания могут быть и более значительными: от -88 до +5° и выше. В некоторых сухих долинах Антарктики температура на поверхности скал летом может достигать 30° и выше. В более теплых областях Земли температура почв, различных подстилок, скал прогревается солнцем до 60–70° и выше.

При определении влияния температуры на прокариотные организмы следует различать два момента: способность организмов к выживанию после длительного нахождения в экстремальных температурных условиях и способность их к росту в этих условиях. В первом случае речь идет о возможности сохранения организмами жизнеспособности в условиях нахождения в течение длительного времени при низких или высоких температурах, что проявляется в способности к возобновлению роста после перенесения в подходящие для этого условия. Приспособления, сформированные у прокариот для перенесения неблагоприятных условий, в том числе и температурных, – это споры,

Проявление жизненной активности у микробов чаще всего протекает в интервалах температур от 0 до 80 °С, а для огромного большинства бактерий – от 3 до 45 ° С. В последнее время открыты микробы, выдерживающие температуру выше 100 °С. По отношению к температуре микроорганизмы делятся на три группы:

1) психрофильные (холодолюбивые) бактерии, хорошо развивающиеся при температуре, близкой к нулю;

2) мезофильные, развивающиеся при средних температурных условиях от 5 до 40 °С (оптимум 32 – 35 °С);

3) термофильные бактерии (теплолюбивые) с минимумом около 40 °С и оптимумом около 55 °С (максимумом 80 °С).

Напряженность биохимических процессов, как и химических, находится в прямой зависимости от температуры. При увеличении температуры на 10° скорость биохимических процессов увеличивается в 2 – 3 раза. Но в отличие от химических процессов биологические требуют очень медленного изменения температуры, для того чтобы живые организмы могли «привыкнуть» (адаптироваться) к этим изменениям. Резкие изменения температуры могут вызвать гибель полезных микроорганизмов. При очень низких температурах многие микробы переходят в стадию скрытой жизненности (анабиоза), т.е. потенциально возможного возврата к активной жизни. Микробы выдерживают температуру минус 190 °С, но перемежающиеся замораживание и оттаивание действуют на бактерии губительно. Как правило, высокая температура убивает большую часть микробов. Споры бактерий погибают при температуре +120 °С и давлении 1,5 атм. в течение 20–40 мин.

Любое изменение температуры снижает активность микробов, которая лишь постепенно восстанавливается. Гибель микроорганизма при высокой температуре – результат тепловой инактивности РНК и повреждения цитоплазматической мембраны.

Отмирание микроорганизмов при замораживании с последующим оттаиванием объясняется превращением жидкой среды в лед и уходом воды из клетки, что приводит к обезвоживанию организма, вызывающего его гибель.