
Кузнецов А.Е., Градова Н.Б., Лушников С.В. и др. Прикладная экобиотехнология. Учебное пособие. В 2-х томах
.pdf
Биологическая очистка сточных вод |
51 |
Впоследние десятилетия были разработаны и начали широко внедряться
впромышленности более совершенные, чем с использованием традиционных сооружений, методы анаэробной очистки (см. разд. 1.5.3). Классификация сооружений анаэробной очистки с учетом современных систем представлена на рис. 1.15.
Рис. 1.15. Классификация сооружений анаэробной биологической очистки
По сравнению с другими методами биологическая очистка характеризуется меньшими эксплуатационными затратами, простотой в эксплуатации, универсальностью, относительно небольшим образованием малотоксичных и нетоксичных вторичных отходов (III, IV класса опасности) и позволяет очищать большие количества сточных вод различного состава.
Недостатки биологической очистки обусловлены высокими капитальными затратами на сооружение очистных систем, чувствительностью и небольшим диапазоном допустимых изменений параметров окружающей среды (t°, pH, концентрация токсичных примесей), необходимостью строгого соблюдения технологического режима очистки, биостойкостью некоторых органических веществ и их токсичностью для биоценоза активного ила, необходимостью пред-

52 |
Глава 1 |
варительного разбавления высококонцентрированных токсичных стоков, что приводит к увеличению потока сточной воды, относительно низкими скоростями разложения загрязнений в биологических реакциях по сравнению с процессами, протекающими при использовании физических, физико-химических и химических методов, и как следствие, потребностью в больших площадях под очистные сооружения.
1.3.2. Показатели работы очистных сооружений и их сравнение
На рис. 1.16 представлены обозначения величин, используемых при расчете показателей работы очистных сооружений.
Рис. 1.16. Обозначения величин, используемых при расчете показателей работы очистных сооружений
Наиболее часто работу сооружений биологической очистки характеризуют следующими показателями.
1.Степень очистки по загрязнениям: (Sвх. – Sвых.)/Sвх. , где Sвх., Sвых. – концентрация загрязнений на входе и выходе из очистных сооружений.
2.Нагрузка по органическому веществу на ил, BX – количество поданных загрязнений (в единицах БПК, взвешенных веществ, в кг) на 1 кг беззольного вещества ила в сутки:
|
|
|
БПКвх. · |
БПКвх. |
|
||
В |
|
= |
|
|
|
(1.12) |
|
|
|
Х · |
|||||
|
Х |
|
V |
· Х |
|
||
|
|
|
a |
|
|
|
|
или на 1 м3 сооружения в сутки, BV:
|
|
БПКвх. |
· |
БПКвх. |
|
|
ВV |
= |
|
|
|
(1.13) |
|
|
|
|||||
|
|
Va |
|
|
|
где – расход сточной воды, м3/сут; Va – объем очистного биореактора, м3; – время пребывания в аппарате, сут; X – беззольное вещество (органическая составляющая) ила, кг/м3.
3.Окислительная мощность, NX – количество окисленных загрязнений на 1 кг беззольного вещества ила в сутки:
|
(БПКвх. |
— БПКвх.) · |
БПК |
|
||
NХ = |
|
|
|
(1.14) |
||
|
Х · |
|||||
|
|
V |
· Х |
|
||
|
|
a |
|
|
|
|

Биологическая очистка сточных вод |
53 |
или на 1 м3 сооружения в сутки, на 1 м3 загрузочного материала, на 1 м2 площади поверхности (в биофильтрах):
|
БПК · |
БПК |
|
|
NV = |
|
|
|
(1.15) |
|
|
|||
|
Va |
|
4.Нагрузка по воде, Q, м3/м3 · сут или м3/м2 поверхности загрузочного материала в сутки, м3/м2 поверхности отстойника в сутки:
|
|
|
(1.16) |
|
|
|
|
||
Q = |
Va |
|
||
|
5.Время пребывания (время гидравлического удерживания, время нахождения) воды в сооружении, сут:
Va |
|
|
= |
|
(1.17) |
6.Прирост ила, FX изб. – количество ила, покидающего очистные сооружения в единицу времени:
FX изб. = ос. · Xос. + вых. · Xвых. |
(1.18) |
где ос.·Xос. – количество удаляемого избыточного ила в виде осадка вторичного отстойника, кг/сут; ос. – расход удаляемого осадка, м3/сут; Xос. – концентрация ила в осадке, кг/м3; вых. и Xвых. – расход выходного стока, кг/м3 и концентрация ила в выходном стоке в осветленной воде, кг/м3.
Оценить величину прироста ила можно, зная выход биомассы ила на единицу потребленного БПК или ХПК, обозначается соответственно YX/БПК и YX/ХПК:
FX изб. = · YX/БПК · БПК FX изб.= · YX/БПК · ХПК (1.19)
Типичные величины YX/ХПК составляют 0,2–0,6 кг биомассы (по сухому веществу) на 1 кг ХПК.
7. Возраст ила – Т, сут.
Для аэротенка возраст ила включает время нахождения непосредственно
в аэротенке и во вторичном отстойнике: |
|
|
|
|
|
|||
T = |
|
|
X · V |
|
|
(1.20) |
||
|
|
|
|
|
|
|||
( |
ос. |
· X |
+ |
вых. |
· X ) |
|
||
|
|
ос. |
|
вых. |
|
где V = Va + Vo – объем аэротенка и вторичного отстойника, м3.
Возраст ила T важно контролировать для обеспечения необходимого уровня образования FX изб. и протекания биохимических процессов, например нитрификации, окисления биостойких загрязнений. С увеличением возраста ила количество избыточного ила на единицу потребленного БПК или ХПК уменьшается, а скорость нитрификации возрастает. Возраст ила можно варьировать, изменяя соотношение между количеством рециркулируемого (возвратного) ила FX р. = р. · Xр. и удаляемого из системы избыточного ила FX изб.
54 |
Глава 1 |
В табл. 1.11 приведены некоторые показатели окислительной мощности естественных и искусственных методов биологической очистки сточных вод.
Из-за обеспечения более благоприятных для микроорганизмов условий жизнедеятельности биологическая очистка в искусственных сооружениях протекает намного интенсивнее, чем в естественных, поэтому в сравнении с естественными методами искусственные системы очистки намного компактнее, но требуют капитальных вложений и эксплуатационных затрат (интенсивные процессы). Естественные системы очистки (экстенсивные процессы) более простые, как правило, обеспечивают высокое качество очищенной воды, однако очистка с их использованием протекает медленно (от 2– 3 сут до 2,5–3 мес). Эффективность ее зависит от условий окружающей среды, сезонов года, и, как следствие, требуется отчуждение больших территорий под очистные системы (табл. 1.11), что ограничивает применение естественных методов, особенно вблизи населенных пунктов.
Аэробные системы по сравнению с традиционными анаэробными более интенсивны и поэтому более компактны, обеспечивают более полное снижение содержания БПК (ХПК) в сточной воде (не считая активного ила) – вплоть до требований ПДК, удаление биогенных элементов (при особых условиях очистки), более устойчивы к резким перегрузкам загрязнениями и к соединениям, ингибирующим биологическую активность биоценоза очистных сооружений. Особенно устойчивы к загрязнениям-ингибиторам биофильтры. При пиковых перегрузках присутствующие в сточной воде токсичные вещества из-за ограниченной диффузии зачастую не успевают проникнуть в глубь биопленки, и она при кратковременной перегрузке очистного сооружения не вымывается из аппарата. Кроме того, аэробные биореакторы менее требовательны к правилам техники безопасности (пожароопасности).
Таблица 1.11.
Типичные показатели окислительной мощности естественных и искусственных методов биологической очистки сточных вод
Тип сооружения |
Количество потребляемо- |
Площадь, га при рас- |
|
го кислорода, |
ходе 10000 м3/сут, |
|
г БПК на 1 м2 (для полей) |
в пересчете |
|
или 1 м3 в час |
на ХПКвх. = 1000 мг/л |
|
|
|
Сооружения естественной |
|
|
биологической очистки: |
|
|
— поля орошения |
0,2–1 |
80–250 |
— поля фильтрации |
0,5–10 |
5–100 |
— окислительные пруды |
0,5–10 |
5–100 |
Сооружения искусственной |
|
|
биологической очистки: |
|
|
— биофильтры |
2–100 |
0,2–5 |
— аэротенки |
5–300 |
0,05–2 |
— окситенки |
200–2000 |
0,01–0,1 |
— шахтные аппараты |
200–1500 |
0,005–0,02 |
|
|
|
Биологическая очистка сточных вод |
55 |
Один из недостатков аэробных методов заключается в необходимости принудительного подвода воздуха (кислорода) и дополнительных питательных веществ – источников азота и фосфора. Поэтому эксплуатация аэробных сооружений требует больших затрат, особенно на аэрацию (до 80% общих эксплуатационных затрат на энергию, расходуемую при очистке сточных вод; до 35% стоимости очистки сточных вод). Несбалансированное добавление биогенных элементов, необходимых для роста активного ила, ведет к загрязнению окружающей среды.
При работе сооружений аэробной биологической очистки, особенно с активным илом, образуется много избыточной биомассы – до 0,5 кг сухого вещества аэробного ила на 1 кг удаленного БПК5. Избыточный ил необходимо обезвоживать, утилизировать, складировать вблизи очистных сооружений или вывозить и захоранивать на иловых площадках, что требует больших затрат (на обезвоживание, транспортных и других) и ведет к дополнительному загрязнению окружающей среды, поступающему с иловых площадок.
Аэробными методами сложно очищать сточные воды с высоким содержанием загрязнений – требуется разбавлять их для обеспечения стабильной работы очистных сооружений и достижения нормативов содержания остаточных загрязнений (в соответствии с российскими требованиями для воды культурно-бытового назначения ХПКвых. < 30 мг/л, БПКп вых. < 6 мг/л)
водноступенчатом процессе. Это ведет к увеличению объемов перерабатываемых стоков и очистных сооружений, потребляемой технологической воды, энергозатрат на прокачивание сточной воды. При содержании загряз-
нений БПКвх. > 500–1000 мг/л необходима доочистка сточных вод после стадии биологической очистки.
При эксплуатации анаэробных очистных сооружений ила образуется намного меньше (не более 0,05–0,15 кг/кг потребленной БПК) по сравнению с аэробным процессом (0,4–0,5 кг/кг потребленной БПК), поскольку количество энергии, выделяемой при разложении субстрата и доступной микроорганизмам для синтеза клеточной массы, в анаэробном процессе в несколько раз меньше. При сбраживании в метантенках и других биореакторах закрытого типа вы-
деляющийся биогаз, состоящий в основном из метана и CO2, можно собирать и использовать. Анаэробные процессы отличаются меньшей энергоемкостью, минимальными затратами на перемешивание (часто без перемешивания), небольшими потребностями в биогенных элементах (азоте, фосфоре); обычно внесения дополнительных количеств минерального питания не требуется, так как необходимые количества соответствующих элементов уже содержатся
всточной воде. Однако в некоторые промышленные стоки все же надо добавлять небольшие количества питательных веществ (азот, фосфор), микроэлементы (например, Fe, Co, Ni, Mo, Zn, Se) и соли жесткости (ионы Ca2+, Mg2+).
Спомощью анаэробных методов возможна переработка концентрированных стоков без разбавления, различных твердофазных отходов (куриного помета, навоза, мусора с влажностью около 40%). При анаэробном сбраживании наблюдается более высокая скорость отмирания патогенной микрофлоры и получается осадок более высокого качества, который хорошо уплотняется

56 Глава 1
и фильтруется, дольше хранится и более подходит для использования в сельском хозяйстве как органическое удобрение. Вместе с тем анаэробные методы обладают рядом недостатков:
низкая скорость переработки в анаэробных реакторах традиционных конструкций;
при использовании реакторов традиционных конструкций необходимы довольно высокие величины ХПК в сточной воде на входе в реактор (ХПКвх. > 5000–20000 мг/л) для обеспечения их стабильной работы;
невозможность полной очистки стоков до требуемых природоохранных норм для всех типов анаэробных реакторов (ХПК на выходе 200 –1000 мг/л);
повышенный расход тепла на обогрев анаэробного реактора, особенно в холодной климатической зоне;
опасность производства из-за выделения биогаза (метана);
по сравнению с аэробной очисткой боqльшая чувствительность к токсичным веществам, особенно к избытку тяжелых металлов;
невозможность удаления биогенных элементов, обогащение стоков аммонийным азотом.
Современные высокоинтенсивные энергосберегающие методы анаэробной очистки лишены многих недостатков традиционных сооружений и по производительности приближаются к сооружениям аэробной биологической очистки. Они позволяют очищать сточные воды с концентрацией загрязнений по ХПК > 500–1500 мг/л без внесения биогенных элементов и без образования больших объемов отходов. Поэтому для очистки промышленных стоков с высоким исходным ХПК для достижения необходимых норм содержания загрязнений на выходе с очистных сооружений все чаще используется комбинация из анаэробных и аэробных методов: с анаэробной предварительной очисткой на первой стадии и аэробной доочисткой на второй. После анаэробной стадии ХПК может сильно снизиться, и в воде останется избыток азота и фосфора. Для последующего удаления азота нитрификацией-денитрификацией (см. разд. 1.7) требуется выдерживать оптимальное соотношение ХПК и азота на входе в аэробный реактор. В этом случае часть исходного потока с высокой концентрацией ХПК может быть направлена по байпасу, минуя анаэробный реактор, непосредственно на аэробную доочистку, для того чтобы установить необходимое соотношение ХПК и азота.
1.4.Аэробная биологическая очистка
1.4.1. Биоценозы сооружений аэробной очистки
В каждом очистном сооружении формируется свой, специфический биоценоз в виде активного ила или биопленки, видовой состав и структура которых отражают условия в используемой очистной экосистеме.

Биологическая очистка сточных вод |
57 |
1.4.1.1. Активный ил
Активный ил представляет собой хлопья размером от 0,1–0,5 до 2–3 мм
иболее, с плотностью в среднем 1,1–1,4 г/см3, состоящие из частично активных, частично отмирающих организмов (около 70%) и твердых частиц неорганической природы (около 30%). В состав активного ила входят полисахариды, в том числе клетчатка, полиуроновые кислоты, внеклеточные белки, образованные преимущественно бактериями. Полисахариды окружают бактериальные клетки и скрепляют частицы в хлопья, поэтому лишь небольшая часть клеток остается вне хлопьев. Активный ил имеет развитую поверхность (до 100 м2/г сухой массы) и, следовательно, высокую адсорбционную способность. На поверхности его концентрируются поступающие со сточной жидкостью мелкие частицы, клетки микроорганизмов и молекулы растворенных веществ. Процесс сорбции чрезвычайно интенсивен, достигает величин 350–400 мг ХПК/г абсолютно сухого вещества (далее асв), поэтому часто уже через несколько минут после контакта ила со сточной водой концентрация в ней органических веществ снижается на 20–30% и более. При рН от 4 до 9 частицы ила имеют отрицательный заряд.
Важнейшие свойства ила – способность к хлопьеобразованию (флокуляции
ифлокулообразованию) и седиментации. На этом основаны удаление ила из сточной воды во вторичном отстойнике и рециркуляция его в аэротенк для повышения окислительной мощности аэротенка.
В зависимости от возраста выделяют три основных типа ила:
работающий на неполное окисление органических загрязнений – возраст наименьший;
формирующийся в режиме полного окисления;
формирующийся в режиме полного окисления с последующей нитрификацией – с наибольшим возрастом.
Экологические и физиологические преимущества скоплений в виде хлопьев, образованных микробным сообществом, до сих пор не выяснены, но очевидно, что при обитании в системе аэротенк–вторичный отстойник удерживание микроорганизмов в экосистеме определяется их способностью к агломерации и осаждению. В этих условиях в активном иле преобладают бактерии, образующие слизь или слизистые капсулы, способствующие образованию хлопьев. Такие бактерии возвращаются в аэротенк с рециркулируемым илом. При устойчивых нагрузках на активный ил и отсутствии токсичных примесей в сточных водах, поступающих на очистку, формируются крупные, компактные, хорошо флокулирующие хлопья ила.
В очистных сооружениях используется активный ил, содержащий сообщество микроорганизмов (главным образом бактерий и простейших), сформировавшееся естественным путем, включающее местную микрофлору, адаптированную к определенному спектру загрязнений сточных вод. Биоценоз ила имеет характерную биотическую и трофическую структуру с функциональной связью между микроорганизмами различных групп, уникальную для каждого конкретного очистного сооружения.
58 |
Глава 1 |
В окислении загрязнений сточных вод основная роль принадлежит бактериям, число которых в расчете на 1 г сухого вещества ила колеблется от 108 до 1014 клеток, из них обычно 50–80% составляют гетеротрофные микроорганизмы. В биоценозе аэротенка, как правило, отсутствуют водоросли, весьма ограниченно представлены черви и членистоногие.
Бактерии. При аэробной очистке сточных вод протекают два наиболее важных микробиологических процесса: окисление органического углерода и нитрификация при участии флокулообразующих, нитчатых бактерий, бактерийнитрификаторов.
Флокулообразующие бактерии, окисляющие органические соединения, относятся к родам: Actinomyces, Aeromonas, Alcaligenes, Arthrobacter, Bacillus, Brevibacterium, Cellulomonas, Corynebacterium, Desulfotomaculum, Flavobacterium, Micrococcus, Муcobacterium, Nocardia, Pseudomonas, Rhodopseudomonas, Sarcina и др.
Наиболее многочисленны бактерии р. Pseudomonas (до 80% от численности бактерий активного ила), способные окислять различные спирты, жирные кислоты, парафины, ароматические углеводороды, углеводы и другие классы соединений.
Основная роль в образовании полисахаридов в составе хлопьев активного ила и в формировании самой способности к хлопьеобразованию принадлежит покрытой капсулой грамотрицательной палочковидной бактерии Zoogloea ramigera, близкой к псевдомонадам. В средах, бедных питательными веществами, а также в сточной воде Z. ramigera образует аморфные массы полисахарида, в которых находятся колонии этой бактерии в виде разветвленного деревца. Бактерии Z. ramigera способны окислять различные органические вещества, однако основная их роль — образование полисахаридов. Клетки Z. ramigera обнаруживаются также в сильно загрязненных пресноводных водоемах, где образуют взвешенные в воде хлопья или слизистые обрастания (зооглеи) на находящихся в воде предметах. Эти бактерии растут в широком диапазоне температур от 9 до 37 °C. Оптимальными являются температура 28 °C и pH 7,0. Бактерии не растут в анаэробных условиях, но хорошо переносят их в течение 24 ч.
Углеродокисляющие нитчатые бактерии представлены рр. Sphaerotilus, Beggiatoa, Thiothrix, Nocardia (Gordonia), Microtrix. Нитчатые бактерии, среди которых наиболее часто встречается Sphaerotilus natans, с одной стороны, выполняют положительную роль, окисляя многочисленные органические соединения и образуя каркас, вокруг которого формируются флокулы, с другой – они являются причиной плохого осаждения ила в отстойнике и образования устойчивой пены в аэротенке. При нарушении технологических режимов очистки эти бактерии начинают интенсивно размножаться в активном иле, при этом их нити не включаются в частицы активного ила. Ил вспухает, плохо оседает в отстойниках, не отделяется от очищенной им воды, что ухудшает очистку (см. разд. 1.4.4.1). Во вспухании ила могут участвовать и другие нитчатые бактерии. Вспухающий ил имеет высокую окислительную способность, однако развитие нитчатых бактерий в нем
Биологическая очистка сточных вод |
59 |
нежелательно. Оптимальным для качества очистки сточной воды является биоценоз ила, в котором преобладают флокулирующие микроорганизмы, а нитчатые содержатся в небольшом количестве.
При очистке сточных вод, богатых углеводами, но с дефицитом азота, иногда наблюдается интенсивное развитие гетероферментативных молочнокислых бактерий р. Leuconostoc, образующих мощную капсулу, состоящую из декстрана, что затрудняет осаждение ила во вторичном отстойнике.
Очень важное значение имеет группа целлюлозоразлагающих бактерий рр. Cellulomonas и Cellulovibrio, всегда присутствующих в иле в значительном количестве. Эти микроорганизмы разлагают целлюлозное волокно, поступающее в аэротенк вместе со сточными водами. При суточной нагрузке 100–150 мг волокна на 1 г ила волокно успевает разрушиться целлюлозоразлагающими бактериями, и накопления его в активном иле не наблюдается. Наиболее интенсивно разрушение протекает при рН 7,5–8,0, снижение рН до 5,0 почти полностью приостанавливает деятельность бактерий-целлюлолитиков.
Если сточная вода в аэротенке плохо аэрируется, то развиваются анаэробные процессы, в которых могут участвовать микроорганизмы, осуществляющие маслянокислое брожение, денитрификацию, сульфатредукцию и др. Денитрификация во вторичных отстойниках приводит к образованию пузырьков азота, что затрудняет удаление ила из сточной воды на выходе из отстойника.
Вусловиях длительного голодания микроорганизмов в биоценозе активного ила ряд бактерий может образовывать споры, что способствует повышению устойчивости активного ила при изменении состава сточных вод.
Взимний период преобладают психрофильные формы микроорганизмов.
Вбактериальном сообществе очистных сооружений выделяют бактериинитрификаторы (рр. Nitrosomonas, Nitrobacter и др.) в связи с их ролью в окислении аммонийных ионов и удалении минерального азота из сточных вод. По сравнению с гетеротрофными углеродокисляющими микроорганизмами они развиваются медленнее. Численность нитрификаторов увеличивается с возрастом ила. В случае необходимости окисления аммонийных ионов в сточных водах именно активность нитрификаторов часто ограничивает производительность аэротенка. Наиболее активно нитрификация протекает после окисления органических соединений, когда создаются благоприятные условия для нитрификаторов.
Всовременных технологиях биологического удаления фосфора большое значение имеют бактерии р. Acinetobacter (см. разд. 1.7.2). В определенных режимах очистки, а именно с чередованием аэробных и анаэробных условий, они способны накапливать внутри клеток большое количество фосфатов (в виде полифосфатов).
Всточных водах, содержащих соединения серы, например в сточных водах целлюлозно-бумажных комбинатов, в активном иле развиваются тионовые
исеробактерии, окисляющие серу и тиосоединения, а также сульфатредукторы. Из тионовых и серобактерий преобладают представители рр. Thiobacillus
иSulfomonas. Тионовые бактерии развиваются при содержании в воде восстановленных соединений серы (метилсульфида, диметилсульфида, меркаптанов).

60 Глава 1
При большом количестве серосодержащих органических веществ, например белков, и недостаточной аэрации в очистных сооружениях доминируют такие серобактерии, как Thiothrix и Beggiatoa. Их массовое развитие и особенно отложение капелек серы в их клетках свидетельствуют о плохой очистке. В зонах аэротенков и в крупных хлопьях, где наблюдается дефицит кислорода, создаются условия для развития сульфатредукторов, восстанавливающих сульфаты с образованием сероводорода.
При недостатке в очищаемых стоках соединений азота, например в стоках целлюлозно-бумажных предприятий, в активном иле можно обнаружить азотфиксирующие бактерии.
При высоком содержании в воде соединений железа в активном иле развиваются бактерии р.Ferrobacillus и другие, окисляющие Fe2+.
Вактивном иле встречаются бактерии-паразиты р. Bdellovibrio и литические бактерии. Bdellovibrio прикрепляются к клетке бактерии-хозяина, проникают в нее, размножаются внутри клетки, что приводит к ее лизису. Литические бактерии разрушают клетки микроорганизмов при воздействии выделяемых ими литических ферментов. Содержание литических бактерий в зависимости от состояния ила варьирует в пределах 0,001–0,5% и более от общего числа гетеротрофных бактерий. После исчерпания органического субстрата в среде воздействие литических бактерий на популяцию гетеротрофных бактерий приводит
куменьшению численности последних.
Втабл. 1.12 приведены данные о количестве бактерий различных физиологических групп, развивающихся в активном иле аэротенков при очистке стоков целлюлозно-бумажного производства.
Вактивном аэробном иле из внеклеточных ферментов присутствуют гидролазы, протеазы, целлюлазы, а также пероксидазы, катализирующие окисление субстратов при участии пероксида водорода, и каталазы, разлагающие H2O2.
Ванаэробном иле активность пероксидаз и каталаз не проявляется.
Таблица 1.12.
Бактериальный состав активного ила аэротенков при очистке стоков целлюлозно-бумажного производства
Физиологические группы |
|
Количество бактериальных клеток в стоках |
||
микроорганизмов |
|
на 1 г ила (по сухой массе) |
||
|
|
|
|
|
|
|
сульфитно- |
сульфатно-целлюлозных |
|
|
|
целлюлозных |
|
|
|
|
|
|
|
Нитрифицирующие |
0,2 |
• 105–2,0 • 106 |
1,0 |
• 105–1,7 • 108 |
Окисляющие серу |
4,3 |
• 104–2,4 • 106 |
1,1 • 108–1,5 • 108 |
|
и тиосоединения |
|
|
|
|
Десульфирующие |
4,3 |
• 103–2,6 • 106 |
1,2 |
• 106–1,4 • 108 |
Азотфиксирующие |
0,1 |
• 104–2,6 • 104 |
0,1 |
• 104–1,7 • 104 |
Целлюлозоразлагающие |
2,5 |
• 104–3,3 • 108 |
1,0 |
• 105–1,1 • 108 |
Общее количество |
1,2 |
• 107–7,1 • 1012 |
9,2 |
• 107–1,2 • 1011 |
|
|
|
|
|