Микробиоценозы различных типов почв Микрофлора аллювиальных песков

Аллювиальные современные пески образуются и в настоящее время по берегам больших полноводных рек, их притоков и дельт. С момента своего появления пески постепенно начинают вовлекаться в процессы почвообразования. По мере увеличения биомассы первичных продуцентов и усложнения их флористического состава можно проследить следующий сукцессионный ряд: «голый» песок; участок, фрагментально покрытый водорослями, участок фрагментарно покрытый мохово-лишайниковыми ассоциациями и луговой фитоценоз.

Роль пионерной растительности на минеральных субстратах, в том числе на песках, играют водоросли, в первую очередь это цианобактерии. Они являются поставщиками фиксированного азота, в зависимости от погодных условий водоросли накапливали от 17 до 28 кг азота на 1 га за вегетационный период; диатомовые водоросли аккумулируют кремнезем; зеленые водоросли и цианобактерии способствуют выделению из растворов углекислого кальция; некоторые зеленые водоросли аккумулируют железо.

Для ряда водорослей характерно образование слизистых чехлов. Выделяющаяся слизь выполняет несколько функций: защитную – при неблагоприятных условиях существования, структурообразующую – скрепляет минеральные частицы, а также служит средством извлечения элементов зольного питания из труднодоступных природных соединений.

Почвенные водоросли способствуют также обогащению субстрата первичным органическим веществом, накапливая подчас 17-35 кг биомассы на 1 га. Отличительной и важной особенностью биомассы водорослей является ее динамичность, т.е. она немедленно вступает в трофические цепи, потребляясь гетеротрофными микроорганизмами и животными-альгофагами. Таким образом, водоросли подготавливают подвижный и бедный органическими веществами песчаный субстрат для поселения других растений и участвуют в формировании на песках и скальных породах почв. В биотических сообществах песчаных биотопов были обнаружены представители различных групп водорослей. В «голом» песке встречались единичные клетки цианобактерий рода Oscillatoria. В альгоценозе выявлены в большом количестве Clorella, Nostoc, Anabaena. Под мохово-лишайниковыми ассоциациями родовой спектр водорослей еще более расширился. Здесь встречались представители родов Clorella, Nostoc, Anabaena, Oscillatoria, Phormidium. Однако численность их была низкой. Под травяным сообществом видовое разнообразие вновь уменьшилось: встречались род Oscillatoria и Anabaena.

Наряду с водорослями среди колонизаторов песчаных и других природных субстратов постоянно обнаруживаются и микроорганизмы – псевдомонады, артробактер, микобактерии, проактиномицеты, актиномицеты и грибы. В песчанных биотопах были обнаружены самые разнообразные микроорганизмы – автотрофы и гетеротрофы. В песке без растительности количество бактериальных клеток достигает сотен миллионов в 1 г. Столь значительное содержание микроорганизмов способствует накоплению биогенных веществ в протопочвенном субстрате и затем появлению сначала низших, потом высших растений. Первичные продуценты, в свою очередь, способствовали увеличению численности микроорганизмов. Так, под травяным сообществом обнаруживалось 22,5 млрд. клеток, на 2 порядка выше, чем в песке без растительности.

Песчаные аллювиальные отложения по берегам рек в процессе образования инфицируются речной микрофлорой, которые по характеру питания являются олиготрофами, поэтому коэффициент олиготрофности в биотопе, лишенном растительности высок – 3,3. Эта величина снижалась под альгоценозами и мохово-лишайниковыми ассоциациями, что можно объяснить улучшением условий питания для эвтрофных (активно потребляющие орг. вещества) микроорганизмов. Однако в почве под луговым фитоценозом олиготрофность вновь возрастает, т.к. в процессе формирования микробного ценоза возрастает его биологическая активность и в результате увеличивается количество низкомолекулярных соединений, служащих субстратом для олиготрофов.

Как уже было сказано, по мере зарастания песков растительностью характерно возрастание количества эвтрофных микроорганизмов, это в первую очередь касается бактерий и актиномицетов, в меньшей степени характерно увеличение встречаемости микромицетов.

Развитие микроорганизмов на различных минералах, основную массу которых составляют силикаты, сопровождающиеся освобождением калия, алюминием, лития, кальция, железа, магния, кремния. Эти процессы связаны с выделением микроорганизмами соединений, представляющими сильные химические реагенты. Это различные минеральные и органические кислоты, биогенные щелочи, хелатообразователи. Ученые пришли к выводу, что автотрофные бактерии – нитрифицирующие, тионовые, образующие в процессе жизнедеятельности азотную и серную кислоты, оказывают на породы значительно более сильное действие, чем гетеротрофы. Сильным кислотообразователем является, например, Thiobacillus thiooxidans, способный разрушать алюмосиликаты, а также некоторые представители родов Pseudomonas, Penicilium. Сильными щелочеообразователями являются аммонификаторы – Sarcina ureae, р. Mycobacterium.В результате деятельности микроорганизмов-щелочеобразователей происходит накопление в почве карбонатов и бикарбонатов. При интенсивно протекающем процессе накопления последних возрастает солончаковость почв.

На аллювиальных песчаных отложениях были выявлены почти все микроорганизмы, отвечающие за отдельные этапы превращения азот- и углеродсодержащих соединений. Выявлены аммонификаторы и денитрификаторы, автотрофных нитрификаторов однако не выявлено. Предполагается, что условия для развития денитрификаторов обеспечиваются нитрификационной деятельностью гетеротрофных микроорганизмов. Активно участвуют в процессе азотфиксации цианобактерии родов Clorella, Nostoc, Anabaena, Oscillatoria, Phormidium. Целюлозоразрушающие микроорганизмы представлены сравнительно небольшими количествами аэробных и анаэробных форм. Клетчатка активнее разрушалась весной и осенью, медленее – летом.

Таким образом, ученые обратили внимание на олиготрофность микробных сообществ неосвоенных песчаных почв, однообразие видового состава, способность микроорганизмов, развивающихся в условиях дефицита источников питания, к азотфиксации, гетеротрофной ассимиляции углекислоты воздуха и разрушению минералов.

Микрофлора техногенных отвалов в процессе восстановления почвы

Интенсивное развитие железорудной, угледобывающей и нефтедобывающей промышленности приводит к тому, что в результате добычи железной руды и других полезных ископаемых открытым способом образуются послепромышленные пустоши. Они представляют собой безжизненные пространства, заполненные поднятой из недр земли породой различного химического состава, сформированной в техногенные отвалы. Отрицательные результаты техногенеза не только изменяют ландшафт, но, что самое главное, выводят из сферы сельскохозяйственного производства огромные территории плодородных земель. При возникновении техногенных ландшафтов на поверхности оказываются глубинные породы, не имеющие ничего общего с зональными почвами. Они биологически стерильны, а нередко обладают неблагоприятными для жизни растений и животных свойствами. Породы, обнаженные в результате техногенеза, вновь выступают в качестве почвообразующего материала. Первоначально они обладают рядом отрицательных агрохимических свойств: малым содержанием органического вещества и элементов питания в доступной форме, кислой или щелочной (в зависимости от типа породы) реакцией среды.

Теоретические расчеты показали, что молодые почвы техногенных экосистем способны в результате самовосстановления достигнуть уровня запасов органических веществ, свойственного зональным почвам, за весьма длительное время. Так, для степной зоны Украины на это должно уйти 170-250 лет. Однако человек может вмешаться и ускорить процесс восстановления почвы на нарушенных территориях. Тем не менее, применяя отдельно или сочетая различные приемы рекультивации (землевания - метод мелиорации малопродуктивных почв, заключающийся в нанесении на их поверхность слоя земли, взятой из гумусового горизонта чернозема или других плодородных почв; внесение высоких доз органических и минеральных удобрений, в частности извести; посадка древесных растений, высев многолетних трав – злаковых и бобовых; нейтрализация токсических пород; использование активного ила с площадок очистных сооружений и пр.), можно ускорить возвращение техногенного субстрата в сельскохозяйственное производство.

Процессы естественного почвообразования и формирования биотических сообществ на техногенных субстратах протекают в целом по одним законам. Как правило, промышленные пустоши возникают в окружении высокопродуктивных и культурных ландшафтов, характерных для зоны их расположения. Поэтому на первоначально безжизненные субстраты с окружающей их территории вместе с пылью попадают клетки и споры водорослей, бактерий, грибов и актиномицетов, диаспоры высших растений (спора, семя, плод, клубень и т. п.).

Какие организмы первыми начинают осваивать породу техногенных отвалов? Одни ученые считают, что при благоприятных гидротермических условиях первыми начинают осваивать породу техногенных отвалов литотрофные и автотрофные формы низших растений и микроорганизмов. Наиболее вероятные первопоселенцы – водоросли. На техногенных отвалах они обнаруживаются повсеместно и являются постоянным источником обогащения субстратов органическим веществом, аккумулятором и источником микроэлементов и зольных элементов. Однако в отвалах со щелочной реакцией среды водоросли в первые годы существования не играют активной роли, хотя постепенно по мере старения отвалов их доля постепенно увеличивается. В первые десять лет существования отвалов выявлялись цианобактерии (родов Oscillatoria, Phormidium), далее на 16-м году отмечено доминирование зеленых водорослей.

Другие ученые сообщают, что первичные экосистемы, формирующиеся на отвалах угольных разрезов южного Кузбасса, являются микробные ценозы, состоящие из олиготрофных и эвтрофных микроорганизмов. В первичном сообществе организмов, формирующемся в железорудных отвалах Кривбасса доминируют гетеротрофы – бактерии, грибы и протисты, что можно объяснить наличием в составе этих пород органического углерода, синтезированного еще в протерозое.

Из всего сказанного следует, что фактором, определяющим состав пионерного сообщества организмов, поселяющихся на техногенных отвалах, является минералогический состав этой породы. Если в породе имеется сера, то главным звенм в сообществе становятся Thiobacillus ferrooxidans, T. thiooxidans, T. thioparus; кварц (диоксид кремния) колонизируют преимущественно силикатные бактерии, а базальт (содержания диоксида кремния до 53%) - Penicillium simplissimum.

Итак, на начальной стадии развития отвально-карьерных ландшафтов происходит заселение их микроорганизмами. В этот период микроорганизмов мало, их видовой состав беден. Так, в отвалах Кузбасса выявляются лишь Mycobacterium album, M. luteum, грибы рода Penicillium. Для микробных сообществ этой фазы характерен четко выраженный олиготрофный тип питания, способность фиксировать атмосферный азот и утилизировать сложные углеводы, неспособность восстанавливать нитраты, слабая интенсивность дыхания, низкая потенциальная активность ферментов.

Посттехногенная фаза развития экосистемы на отвалах характеризуется появлением высшей растительности, постепенным формированием устойчивых фитоценозов и образованием почвенного профиля. Под влиянием растений возрастает численность микроорганизмов и расширяется их таксономический состав: увеличивается число видов бацилл, бактерий, грибов; появляются сравнительно больших количествах актиномицеты и целлюлозоразрушающие бактерии, а также свободноживущие азотфиксаторы. Олиготрофный тип питания уступает место сапрофитному, что свидетельствует об улучшении азотного режима системы. Об улучшении азотного питания свидетельствует обнаружение более широкого набора свободных аминокислот и увеличение их количественного содержания в отвалах. Таким образом, накопление свободных аминокислот, наряду с увеличением запасов микробной массы и активацией процесса разложения целлюлозы, может служить убедительным доказательством гумусообразования в молодых почвах отвалов. Постепенно микробные ценозы по составу и характеру деятельности становятся похожими на ценозы зональных почв. Микробные сообщества отвалов характеризовались преобладанием бактериальной флоры, на втором месте были актиномицеты, на третьем – грибы. Фиксация азота, по-видимому осуществляется цианобактериями родов Oscillatoria, Phormidium, а также анаэробными бактериями рода Clostridium. Выявляются аммонификаторы. Нитрификаторы не обнаруживаются в результате обычного микробиологического анализа. Очевидно следующий этап трансформации азота (денитрификация) очевидно обеспечивается гетеротрофной нитрификацией.

Деятельность микроорганизмов цикла азота создает условия для развития процессов трансформации углеродсодержащих соединений, в частности для разрушения клетчатки. В этом процессе заметную роль играют мицелиальные формы, часто стрептомицеты.

На последок рассмотрим стратегию поведения почвенных микроорганизмов на разных стадиях заселения отвалов. По мнению П.А. Кожевина, микроорганизмы с r-стратегией (быстрорастущие) преобладают в «молодых» экосистемах, на начальных стадиях становления микробных ценозов. В сформировавшемся же ценозе «зрелой» экосистеме преобладают микроорганизмы с К-стратегией (медленнорастущие).

Эта концепция однако правомочна лишь для микробных ценозов уже сформировавшихся почв, подвергшихся каким-либо стрессам. Так в целинном черноземе преобладают медленнорастущие микроорганизмы. Оккультуренный чернозем по сравнению с целлинным является более молодой системой вследствие вмешательства человека. Микробный ценоз этого биотопа «отброшен» на более раннюю стадию развития, поэтому тут преобладают быстрорастущие формы. Для отвалов наблюдается совсем другая закономерность. В создавшейся экологической обстановке (значительный недостаток элементов питания) развитие получает микрофлора, приспособленная к этим условиям, т.е. К-стратеги или медленнорастущие формы – микроорганизмы с олиготрофным типом питания. По мере заселения отвалов высшей растительностью в системы поступают прижизненные выделения растений и растительный опад – источники питательных веществ – и роль быстрорастущих микроорганизмов (r-стратегов) постепенно возрастает.