Тема 4 Почва как среда существования микроорганизмов

1. Природа, общий характер и роль основных групп организмов.

2. Микробные ценозы почвы – активный компонент биогеоценоза.

3. Влияние сезонных колебаний и климатических условий на количественный и качественный состав микробных сообществ.

4. Микробиоценозы различных типов почв (микрофлора аллювиальных песков, микрофлора техногенных отвалов в процессе восстановления почвы, микрофлора лесных почв, микробные сообщества черноземов, микробные ценозы каштановых почв).

Почва – обязательный компонент любого биогеоценоза – среда обитания множества различных организмов – растительных и животных. По современным представлением, почва является открытой саморегулирующейся системой, и как составная часть биогеоценоза почва обменивается с его остальными компонентами потоками энергии и вещества.

Организмы, населяющие почву можно разделить на микро- и макроорганизмы.

Макрофауна. Многие животные проводят часть своего жизненного цикла или даже всю жизнь в почве. Они оказывают на почву благоприятное воздействие, т. к. часто способствуют перемешиванию, поддержанию комковатой структуры, аэрации и дренированию почвы. Более того, представители макрофауны могут оказывать влияние на химические превращения, происходящие в почве, либо непосредственно – в результате собственных пищеварительных процессов, либо косвенно – уничтожая бактерии, грибы, простейшие или водоросли. Большинство этих животных, погибая, способствуют накоплению органических веществ в почве. К числу животных, обитающих в почве относятся:

1. грызуны, насекомоядные, насекомые, по-видимому оказывают механическое воздействие на почву. Насекомые переваривают некоторые составные части гумуса;

2. двупарноногие из многоножек, равноногие из ракообразных, клещи и брюхоногие моллюски принимают участие в первой стадии разложения растительных тканей, которыми они питаются, открывая дорогу микробам – активным участникам последующих стадий разложения;

3. многоножки и пауки оказывают лишь косвенное действие, поедая другие живые организмы;

4. кольчатые черви (особенно дождевые черви) – наиболее важная часть макрофауны. Влияние дождевых червей не ограничивается механическими воздействиями: переносом, перемешиванием и аэрацией почвы. Они имеют непосредственное отношение к плодородию почвы, т. к. во время прохождения почвы через кишечник дождевого червя не только органические, но и минеральные фракции подвергаются воздействию пищеварительных ферментов, в результате ценность этих питательных веществ для растений повышается.

Макрофлора. Высшие растения, как и более низко организованные формы, являются непременной составной частью биопочвенной системы. Особую роль необходимо уделить функции корней в почве. Как источник органического вещества, корни имеют первостепенное значение, т.к. их вклад в количественном отношении превосходит вклад других организмов. Кроме того, корни нарушают равновесие водных почвенных растворов, усваивая содержащиеся в них растворимые соединения, и с помощью кислот, концентрирующихся на их поверхности, избирательно извлекают многие питательные элементы. Благодаря своим продуктам выделения очень сильно стимулируют развитие микрофлоры.

Микрофауна. К этой группе почвенных организмов следует отнести нематоды, простейшие и коловратки.

Нематоды. их численность достигает несколько миллиардов на 1 га. По способу питания их делят на 1) питающиеся разлагающимися органическими остатками; 2) питатающимися растениями, другими нематодами, бактериями, простейшими; 3) проникающие в корень растения и проводящие в них часть своего жизненного цикла.

Простейшие. В почве выявлено более 250 видов простейших. В одном образце почвы можно обнаружить 40-50 видов. Установлено, что биомасса простейших составляет 100-300 кг/га. Большинство простейших питается бактериями, оказывая таким образом косвенное влияние на развитие высших растений. В зависимости от природы уничтожаемых бактерий, это влияние может быть как благоприятным, так и неблагоприятным.

Коловратки. Предполагают, что коловратки участвуют в общем цикле разложения органических веществ, особенно во влажных условиях – в торфяниках и в заболоченных почвах.

Микрофлора. Микрофлора почвы состоит из водорослей, грибов, актиномицетов и бактерий.

Водоросли. Являются постоянными обитателями почвы. Во влажных почвах число представителей сине-зеленых (цианобактерий) и зеленых водорослей может достигать 100 000 на 1 г. Как фототрофные микроорганизмы они более плотно населяют верхние слои почв, где в основном и создают органическое вещество. Некоторые из них оказывают благоприятное влияние на фиксацию атмосферного азота: одни, непосредственно участвуя в этом процессе, другие – живя в ассоциации с азотфиксирующими бактериями. Водоросли являются первыми колонизаторами безжизненных субстратов. Выделяемые ими слизи полисахаридной природы, а также различные азотсодержащие и биологически активные вещества способствуют развитию микроорганизмов на первых этапах формирования микробных ценозов.

Грибы. Хотя общее количество грибов в почве весьма значительно, тем не менее их обычно меньше, чем бактерий; исключение составляют кислые и чрезмерно унавоженные или очень богатые органическими веществами почвы. Число грибов в поверхностном слое почвы составляет примерно 8000-1000000 на 1 г, а биомасса от 1000 и до более чем 1500 кг/га. Грибы-сапрофиты преобладают на первых стадиях разрушения органических остатков и затем сменяются бактериями. Их биохимическая активность выше, чем у бактерий, на что указывает более интенсивное выделение СО₂ при развитии грибов в благоприятных условиях. Активность грибов в отношении клетчатки и лигнина имеет особо важное значение для плодородия почвы.

Актиномицеты. В большинстве почв актиномицеты очень многочисленны – 100 000 до 36 000 000 на 1 г, а их биомасса может превосходить биомассу бактерий (до 700 кг/га). Оптимальные условия для актиномицетов встречаются главным образом в не слишком кислых и не слишком влажных, богатых органическими веществами почвах. Они играют важную роль в почве, разрушая органические вещества и одновременно с этим высвобождая питательные элементы, которые могут усваиваться растениями. Они способны воздействовать на гумус, который без участия актиномицетов очень медленно разрушался бы бактериями.

Бактерии. В окультуренных почвах бактерии превосходят все другие группы как по численности, так и по своему разнообразию. Их содержание в почве подвержено значительным колебаниям ввиду их чрезвычайного быстрого размножения и чувствительности ко многим факторам. При высеве разведений на плотные питательные среды число бактерий колеблется от 300000 до 95000000 на 1 г почвы, при непосредственном подсчете под микроскопом – от 1 до 4 млрд. В среднем в плодородной почве общая биомасса бактерий составляет свыше 500 кг/га.

Микробные ценозы почвы – активный компонент биогеоценоза

Роль микроорганизмов в биогеоценозе обусловлена их повсеместным распространением, высокой биохимической активностью, широкой экологической приспосабливаемостью. Совокупность микроорганизмов, населяющих определенную часть среды обитания с более или менее однородными условиями микроклимата, водного режима, геологического строения, представляет собой микробный ценоз. Для микробного ценоза как составной части экосистемы кроме межорганизменных связей характерно взаимодействие с факторами внешней среды в широком смысле слова, с абиотическими и биотическими компонентами данной экосистемы. Функции микробного ценоза можно определить как цепь биохимических реакций, осуществляемых данной микробной группировкой, вследствие которой осуществляется трансформация органического вещества, фиксация молекулярного азота и накопление биологически активных веществ в почве.

Исследования Звягинцева показали особенности локализации и метаболизма почвенных микроорганизмов. Микроорганизмы располагаются микрозонами в виде микроколоний, приуроченных к поверхностям частиц, покрытых органо-минеральным гелем. Адсорбированное состояние оказывает влияние на особенности физиологии микроорганизмов; в таких условиях скорость их размножения уменьшается, они находятся в состоянии замедленного метаболизма.

Паников, Звягинцев по типу метаболизма почвенных микроорганизмов выделяют следущие типы экологических стратегий:

r-стратеги – популяции, численность которых подвержена резким регулярным или случайным всплескам. Среди почвенных микроорганизмов к этому типу стратегов относятся псевдомонады, споровые и энтеробактерии, сахаролитические грибы и др.;

k-стратеги – устойчивые равновесные популяции, стабильно сохраняющие приблизительно одинаковый уровень популяционной плотности в меняющихся условиях среды. Такой тип стратегии характерен для коринеподобных бактерий, артробактерий, родококков, липомицетов. Эти микроорганизмы имеют наибольшую эффективность роста при малых концентрациях питательных субстратов, энергетические затраты на поддержание жизнедеятельности у них низки.

Между отдельными компонентами почвенного микробного ценоза формируется сложная система трофических и энергетических взаимодействий, определяющая функциональную структуру микробного цноза. Обобщая накопленные в почвенной микробиологии знания, Мишустин в структуре микробного ценоза выделяет следующие блоки:

1– зимогенная микрофлора, разлагающие легкодоступные органические вещества, это быстрорастущие микроорганизмы, обладающие разнообоазными гидролитическими ферментами;

2 – автохтонная микрофлора, обладающая мощным ферментативным аппаратом, способные разлагать сложные перегнойные вещества почвы, характеризуются медленным ростом;

3 – олиготрофы (микрофлора рассеяния), завершающие процесс минерализации органических веществ, способные довольствоваться субстратами, бедные питательными веществами;

4 – автотрофы (хемолитотрофы) – микроорганизмы, трансформирующие минеральные соединения почвы.

Эта схема отражает участие микрофлоры в разложении органического вещества. Однако роль микроорганизмов в биогеоценозах не ограничивается участием их в деструкционных процессах. Огромна также синтезирующая роль почвенных микроорганизмов, которая проявляется в способности синтезировать и продуцировать в окружающую среду сложные биополимеры – ферменты,витамины, полисахариды. Микроорганизмы и их ферменты принимают активное участие в синтезе гумусовых соединений.