Баскин Л.М., Чикурова Е.А. Поведение крупного рогатого скота
.pdfредко объедалась пихта, можжевельник и сосна. Деревья, однажды обгрызенные, вновь и вновь привлекают внимание животных. После 2–3 лет такого воздействия угнетения эти растения погибают.
Концентрация питания на немногих видах деревьев и кустарников ведет к значительному повреждению этих видов. Уже после 10 лет пребывания скота в вольере в ней не осталось рябины, ивы, а подросшие осины перешли в стадию так называемого «жердняка», когда листья и ветви находятся на высоте, недоступной животным.
Коровы любят молодую растительность. Поэтому они вновь и вновь возвращаются к объеденным раньше и теперь отрастающим растениям. Те же, что были объедены, огрубели и близятся к цветению, используются меньше. Пастбище приобретает «пятнистость».
В районе, где располагается Экспериментальная вольера, лес занимает 92% территории. Люди селились здесь вдоль большой реки (Унжи), вдоль которой тянется широкая полоса сельскохозяйственных земель, а деревни по берегу реки почти соединяются одна с другой. Однако люди пытались освоить и возвышенные участки в глубине леса. Здесь до 1980- х годов существовали небольшие деревни, окруженные небольшим полем,гдесеялизерновыекультурыисуществовалиогороды.Заготовкасена велась на небольших расчистках в глубине леса, в низинах, по ручьям. Скот до момента сбора урожая пасли в лесах вокруг полей.
51
ГЛАВА 7. ОБОРОНИТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Для КРС как видов-жертв оборонительное поведение – следующий по важности за питанием фактор выживания и эволюции. Однако Быковые, благодаряразмерам,опасномуоружиюввидероговиагрессивности,способны противостоять большинству хищников. В России медведи и волки нередко атакуют животных, почему-либо оказавшихся вне стада, и способны убить корову и молодняк. Однако взрослые быки и группа коров успешно отражают атаки хищников. В странах, где обитаю крупные кошки (тигры, львы), КРС часто становится их добычей. Учитывая, что предки КРС обитали там, где численность львов и тигров была высока, оборонительное поведение имело важное значение для выживания вида. Boissy et al. (1998) показали, что животные хотя и молча переносят страдания (только 10% выражают ревом болезненные ощущения), но выделяют в моче феромоны страха. Это сигнал для соседей, а не для хищников.
Особняком стоят взаимоотношения КРС с человеком, они обсуждаются в главе 13.
Согласно Gray (1987), понятие страха включает концепции мотивации и индивидуальных особенностей переживания страха. Страх часто связан с реальной или воображаемой опасностью. Пугливость – это индивидуальнаяособенностьреагированиянаугрожающиестимулы(ситуации).
Индивидуальные различия в пугливости, вероятно, важны для выживания популяции. Сравнение популяций диких животных, обитающих в местностях с разной интенсивностью охоты, с разным обилием хищников, показало, что даже там, где долгое время нет ни охоты, ни хищников, в популяции сохраняется какое-то количество очень пугливых животных (Баскин,Скугланд,2001).Вероятно,еслиохотавозобновляетсяиливновь появляются хищники, именно пугливые животные выживают и тем самым обеспечивают сохранение популяции.
Когдачеловекразводитживотныхвневоле,происходитснижениепугливости выживших в неволе животных. Человек элиминирует слишком пугливых и беспокойных животных. Также он охраняет разводимых животных от хищников. Однако сам человек, ухаживающий за домашними животными, представляет для них определенную угрозу. Отношение домашних животных к человеку включает как поведение против хищников
52
(уход или бегство, поддержание безопасной дистанции, активная оборона),такиповедение,возникающеекакрезультатсоциализации.Взависимостиотусловийвыращиваниячеловекможетзапечатлеватьсякак«мать», как кормилец, как сосед по группе или сосед по месту обитания.
Gray (1979) предложил выделять 5 типов стимулов, вызывающих у домашних животных страх: 1 – связанные с эволюционной историй вида (собака,человеккакхищник);2–новые,неизвестныеживотному(напри- мер,пестрыйкругнастенепомещения);3–известныепопрошломуопы- ту (результат научения); 4 – высокой интенсивности (скот различает интенсивность криков человека и, возможно, даже особенности лексикона); 5 – похожие на видоспецифические (испуг соседей, принадлежащих к другому виду).
Страх могут вызывать и физические характеристики объекта, с которым сталкиваются животные. Так, работая с зубрами, нередко опасными для человека, зуброводы используют простой прием, чтобы отпугнуть зверя, заставить его отступить – поднимают на палке шапку, тем самым резко увеличивая свой рост.
Поведенческие реакции зависят от того, представляет стимул реальную опасность или лишь возможную угрозу (вызывает у животного тревогу). Вход незнакомого человека в стойло – это реальная опасность. Но человек, вставший позади коровы, привязанной в стойле, сначала вызываетлишь ориентировочную реакцию. Однако, еслиэтот человек перемещается вправо-влево, стараясь оказаться в зоне, которую корова не просматривает позади своего тела, его поведение вызывает страх, активную реакцию.
Репертуар оборонительного поведения
Оборонительное поведение КРС включает как активно-, так и пассив- но-оборонительные реакции. Различать эти два типа оборонительных реакций предложил Крушинский (1945). Активно-оборонительное поведение обычно проявляется по отношению к хищникам, реже по отношению к человеку. Возможности защиты различны у быков и коров, и у животных разного возраста. В течение 27 лет содержания скота на Костромской таежной научно-опытной станции волки неоднократно заходили внутрь вольеры, кружили вокруг стада из 10–20 животных, но ни разу не решились напасть. Стадо никогда не обращалось в бегство при контакте с волками и собаками, наоборот, очень быстро собиралось в плотную массу и само атаковывало хищника или стаю хищников, но не убегало. Как известно, именно бегство провоцирует волков на погоню (Гордиюк, 1991).
53
Активно-обонительное поведение включает исследовательские реакции (попытки распознать опасность зрительно, по запаху и звукам, подход для лучшего опознания),угрожающееповедение (подходы,угрожающие позы и движения) и атаковывание (удары рогами, попытки поддеть и подбросить противника рогами).
Пассивно-оборонительныереакциивключаютпомимоисследователь- ского поведения (такого же, как при активной обороне) бегство, попытки избежатьтелесногоконтакта,реакциистраха.Особенносущественнаспособность КРС поддерживать оборонительную дистанцию при контакте с человеком.
Домашние копытные демонстрируют после вспугивания несколько образцов поведения.
«Сканированиеокружающейсреды(реакциибдительности)». Живот-
ные ведут регулярное наблюдение за окружающей средой, реагируют на поведение соседей. Однако они обнаруживают опасность – поднимают голову, смотрят в сторону приближающегося человека с дистанции меньшей, чем это позволяет им зрение (около 100 м). Дистанция обнаружения опасности зависит от общего уровня пугливости каждого животного. Многие животные, привыкнув к соседству человека, не реагируют на его появление. Пастух должен закричать, угрожать ударить, чтобы коровы обратили на него внимание, поднялись с лежки и начали двигаться от человека, в сторону, противоположную той, с которой человек подходит. Встречаются и очень пугливые животные, чаще других осматривающиеся вокруг и с большей дистанции обнаруживающие опасность.
«Обнаружениеопасности». Скотобнаруживает хищника(ичеловека) с помощью зрения, во время регулярного осматривания вокруг, по запаху и звукам (например, опытный человек, приближаясь к стаду и не желая напугать животных, что-то говорит или свистит). Следует резкое поднимание головы одним из животных. Тотчас эта реакция привлекает внимание соседей. Тревожное осматривание воспринимается соседями иначе, чемониреагируютнарегулярноеосматриваниевокруг,котороеобычнои в спокойной обстановке, или на поиск взглядом другого животного (например, телёнок ищет мать). Далее все животные стоят и смотрят в сторону опасности.
«Сборвстадо». Заметив человека, одиночные животные или небольшие группы присоединяются к большим группам. Это поведение проявляется у КРС лишь при высоком уровне оборонительной мотивации. При слабом испуге (например, пришел человек) лишь молодые или особо пугливые животные собираются вместе или присоединяются к взрослым.
54
Поражают быстрота и синхронизация поведения скота, когда стадо охватываетдоминантаоборонительногоповедения.Несколькомгновений стадо остается неподвижным. Далее следуют или бегство, или атака. Взрослые коровы ведут себя более независимо, могут уходить или убегать самостоятельно. Нередко, собравшись вместе, животные успокаиваются,начинаютпастись,однакоуженевыпускаютчеловекаизвиду.Если человек пытается приблизиться, животные отходят дальше и продолжают пастись (образец поведения – «поддержание безопасной дистанции»).
«Опознаваниеопасности». Животноестоит,высокоподнявголову,принюхиваясь и прислушиваясь. Или животное подходит к опасному предмету, опустив голову и принюхиваясь. Это поведение, вероятно, связано с использованием«нижнего»чутья,т.е.улавливанияпотоковвоздухауземли. Поднимание или опускание головы, вероятно, связано с использованием «верхнего» и «нижнего» чутья, т.е. улавливания потоков воздуха в 1,5–2 м над землей и у земли. Редко, но все же случается видеть неоднократную смену реакций поднимания и опускания головы, «head-bobbing», (Pruitt, 1960).
«Социальноеповедениеприопасности». Оглядываниенасоседей,что-
бы распознать по их поведению, где опасность и насколько она значима. Втакойситуациинередконаблюдаетсяуринация.ПоинформацииPhillips (2002), в моче КРС имеется феромон страха, так что уринацию можно считать не только проявлением страха самого животного, но и элементом коммуникации – оповещения соседей об опасности.
«Стадное поведение – предпочтение нахождению в стаде». Живот-
ныечувствуютсебявбольшейбезопасности,когданаходятсявстаде.Если пытаться отделить их от стада, например отгонять в сторону, то оказавшись в 6–10 м (стадная дистанция, см. главу 11) от стада, они пугаются, прекращают пастьбу, осматриваются, потом прорываются к стаду, обегая человека.
«Отходилибегствоотопасности». Взависимостиотпугливостижи-
вотные с разной дистанции убегают от приближающегося хищника или человека. Бегство может заканчиваться на расстоянии, с которого животные могут видеть человека или слышать его приближение.
«Уход за пределы сенсорного контакта». Сильно испуганное стадо
(или отдельное животное) может убегать далеко от опасности, выходить из пределов сенсорного контакта. В нашей практике приходилось отстреливать некоторых животных с целью выбраковки. Сильный звук выстрела и вид падающего соседа, по-видимому, сильно пугал животных. В таких случаях в течение нескольких часов при приближении человека они убегали далеко в лес. При этом была очевидна роль наиболее пугливого животного – оно брало на себя роль лидера.
55
«Атака». Включает пригибание головы к земле, «набычивание», т.е. выставление рогов вперед, и быстрое приближение к врагу. Чаще всего действия ограничиваются «угрозой натиском», т.е. атакующее животное прекращает атаку, останавливается на небольшом расстоянии от врага, который, в свою очередь, убегает. Случаи реального нападения на хищника (или человека) даже среди диких видов редки.
56
ГЛАВА 8. ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Эстральный цикл у коров в среднем продолжается 21 день, но у 60% коров колеблется от 18 до 25 дней. Эструс наблюдается через 50 дней после отела, если теленка отнимают от коровы, и через 6 месяцев, если теленкаоставляютскоровойнаподсосе(Phillips,2002).Присутствиебыка ускоряет наступление эструса.
В эстральном цикле выделяют проэструс (подготовительный период), собственно эструс, метоэструс (рефракторный период), диоэструс, (репродуктивныйгормоннаходитсяподдействиемгормонажелтоготела).Собственно эструс продолжается 14 часов. В период эструса ослабевают другие активности – коровы меньше времени едят, больше ходят. В метоэст- русбольшележат,отдыхаютотбольшойактивностивпредыдущие10–20 часов.
У быков половое поведение ведет к обнаружению коровы, находящейся в стадии эструса, ухаживанию за ней, что способствует развитию стадии эструса вплоть до выхода яйцеклетки в полость матки, далее к коитусу и оплодотворению коровы. Половое поведение коров привлекает внимание быка и других коров (визуальная, запаховая и акустическая коммуникация), стимулирует развитие эстрального цикла. Поведение коровы вовремяэструсаспособствуетуспешному оплодотворению.Это– неподвижность во время спаривания, что способствует успешной садке и введению полового органа в вагину, экстатические сокращения вульвы, которые обеспечивают захват пениса быка и всасывание спермы. Спаривание и даже его имитация (когда используют бычка-пробника) сокращает время эструса (Иванов, 2013).
Оба пола демонстрируют и гетеро-, и бисексуальное поведение. Садки КРС имеют различную природу: это проявления полового поведения и доминирования.Половыевзаимодействия(междуживотнымиодногопола
– гомосексуальные, разного – гетеросексуальные) часто имеют вид тактильной коммуникации. Когда бык или другая корова нажимает подбородком на крестец коровы, имеет место фиксированный образец поведения «замерзание» (rigid back stance), обычно называемый в российской литературе «рефлекс неподвижности».
57
В группах сексуально возбужденных животных в период эструса часто отмечается аллогруминг. Быки проявляют повышенный интерес к ановагинальной области коровы, к ее голове и шее. Непосредственно перед коитусом быки часто лижут область вульвы.
Репертуар коров
В состоянии эструса у коров наблюдается повышенная активность. Специфический запах привлекает быка и других коров, они обнюхивают животное в охоте. Корова в состоянии эструса нюхает и лижет гениталии быка, делает садки на него и на других коров. Резко возрастает ее агрессивность.Длякоровы всостоянииэструсатипичнокружение, она недает себя обнюхивать и лизать, бодает в бок. Длина проходимого пути возрастает в 3–4 раза. Доминантная корова в охоте делает садки на субдоминантных коров. Сексуальная иерархия и приоритет в пространстве не всегда связаны. У каждой коровы есть «подружки», с которыми она предпочитает находиться и по отношению к которым она не проявляет доминирования.
Образец поведения «координациядвижения коровы сбыкомв состоя-
нииэструса». Коровадвижется впереди быка, непытаясь убежать,сохраняя индивидуальную дистанцию. Корова в состоянии эструса, но еще не готовая к спариванию, уходит от быка, пытающегося сделать садку, поворачивается к нему мордой. Животные кружатся одно вокруг другого. Корова обнюхивает быка, его гениталии.
Образец поведения «принятие позы спаривания». Корова стоит при приближениибыкаилидругойкоровы,ожидаянадавливаниявпередикорня хвоста. Она приподнимает и слегка отворачивает хвост.
Образец поведения «корова делает садку (“mounting”) на других ко-
ров». С началом эстрального цикла корова начинает делать садки на других коров, а те, в свою очередь, делают садки на корову в состоянии эструса. В эструсе бывает 90% коров, на которых делают садки, но только 70% тех, что делают их сами. Садки чаще наблюдаются на периферии стада. Для молодых коров отмечено меньше садок – 5,5 в час, для первотелок – 6,3, у взрослых коров – 7,9. Если несколько коров одновременно находятся в эструсе, они образуют компанию и прыгают друг на друга. Другие коровы только на время присоединяются ним.
Встречаютсякоровы-нимфоманки,которыедемонстрируютповедение, сходное с бычьим (роют землю копытом, ревут, а не мычат, делают много садок). «Замерзание» в ожидании садки быка или другой коровы у них отсутствует. Поскольку садки коров – важный признак того, что в стаде
58
естькоровавсостоянии«охоты»,коровы-нимфоманкимогутвводитьпер- сонал в заблуждение.
Корова, готовясь сделать садку на другую корову, становится позади нее, иногда кладет подбородок на крестец впереди стоящей коровы и нажимает на него. Затем поднимается, опираясь на задние ноги, наваливаетсягрудинойназадоппоненткииобхватываетеепередниминогамивпереди таза. Случается, корова, делающая садку, совершает ритмические движения тазом взад-вперед.
Обычно на корову в течение всего периода эструса делают садки 50– 60 раз, но на четверть животных в стаде – всего 30 раз. У зебувидного скота садки коровы на корову в состоянии эструса случаются реже, примерно 8 раз. Больше садок наблюдается, когда корова находится в стадии проэструса. Большинство садок коров на корову происходит ближе к вечеру и утром. Такие садки реже наблюдаются в холод и сильный дождь. Если жарко – садки происходят на закате и рассвете (Kilgour et al., 1977, цит по Phillips, 2002). При искусственном освещении такое поведение отмечается реже, коровы становятся более мирными и спокойными.
Образец поведения «учащение уринации в состоянии охоты». Подоб-
ное поведение имеет маркировочное и сигнальное значение. Моча привлекает внимание быка.
Образецповедения«коитус». Животныевыстраиваютсяводнулинию. Бык отрывает передние ноги от земли, опираясь на задние ноги и опираясь грудиной на основание хвоста коровы. Обхватывая корову впереди таза, бык сжимает её брюхо и приближает вытянутый пенис к отверстию вагины. Введение пениса сопровождается сокращениями брюха быка и вульвы коровы, которые обеспечивают максимальное проникновение. . Сразу после эякуляции возникает сильное сокращение брюха быка, так что даже его задние ноги могут приподняться над землей.
Вслед за эякуляцией бык слезает, протаскивая подбородок по спине коровы. Следует рефракторный период, когда бык отдыхает. Он может продолжаться 1–20 мин. Сам коитус занимает обычно 2 мин., у некоторых быков дольше. Обычно коитус повторяется около 5 раз (от 3 до 10). Хороший бык делает в среднем 20 садок в день.
Репертуар быков
В поведении быков мы встречаем не только собственно половые реакции, но и социальные (груминг, стояние рядом) (рис. 9), связанные с мечением территории (рев, мечение – роет землю копытом, мочится на месте копания, валяется в вырытой ямке, бодает корни деревьев, кочки). Со-
59
Рис. 9. Элемент полового поведения быка.
циальное поведениеописано вглаве 11. Быкне пытаетсянасильно спариваться, хотя делает попытки садок, у него наблюдается частичная эрекция,вытеканиежидкости.Садкаоказываетсяуспешной,когдакорова«замерзает», т.е. готова к оплодотворению.
Быки молочных пород скота имеют более сильное либидо, чем быки мясных пород. Взрослые быки активнее молодых. При искусственном взятии спермы замечено, что даже небольшие изменения среды вызывают возбуждение быка. Половое возбуждение быков не ослабевает в присутствии человека. Спаривание происходит преимущественно днем.
Образец поведения «инспектирование коров». Быки регулярно демон-
стрируют поисковое и контролирующее поведение. Внимание быка привлекают садки коров одной на другую или особое низкое мычание коровы, которая находится в состоянии охоты. Быка привлекает уринация коровы – бык подходит, обнюхивает мочу. Бык нередко обнюхивает половые органы коров.
Фиксированныйобразецповедения«флемен». Это характерное подни-
мание головы вверх с закручиванием губы. Такая реакция характерна для быков, но иногда наблюдается и у коров. Флемен начинает проявляться у бычков в 4–10-месячном возрасте (рис. 6).
Образец поведения «садка (“mounting”) быка на корову или другого самца» (также на чучело и на другие предметы). Телята, случается, делают садки уже в недельном возрасте. Они делают много попыток садок, но
60