Баскин Л.М., Чикурова Е.А. Поведение крупного рогатого скота

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ

Изучение экологической ниши скота и поведения в условиях, приближенных к естественным

Исследования проводились в условиях, приближенных к тем, в которых обитал тур – дикий предок, что позволяло наблюдать наиболее полный репертуар поведения, возможно, близкий к тому, что был свойствен Bos primigenius. Мы исследовали также способности домашнего крупного рогатого скота выживать и адаптироваться к северным и лесным условиям. Эксперимент проводился в 1986–2013 гг. на Костромской таежной научно-опытной станции Института проблем экологии и эволюции имю А.Н. Северцова РАН. Станция расположена на востоке Костромской области (ее координаты 58°20’N и 44°50’E), в южной тайге. На экспериментальном участке произрастают леса – производные ельников черничных

ибрусничных, находящиеся на разных стадиях восстановления после рубки. Описания лесов на территории станции даныв работах Мотовилова и Кабанова (1959), Разумовского и др. (1984), Прозоровой (1985).

Вольера расположена в районе с весьма суровым климатом. Зимой морозы от –20 до –40 °C держатся по 20–40 дней. Первый снег выпадает 20 октября и стаивает 20 апреля – 1 мая. Глубина снега в среднем составляет 70 см. Водоемы замерзают, и скоту требуются специальные навыки, чтобыбезпомощичеловеканаходитьисохранятьоткрытыйучастокводы. На территории вольеры протекают ручьи и имеются небольшие пруды. До февраля на этих водоемах сохраняются незамерзшие участки, куда животные приходят на водопой. Позже все водоемы покрываются льдом,

иживотные пьют из прорубей. КРС использует также снег. Основателями популяции были четыре годовалые телки костромской

породы, которые первый год жизни содержались на скотном дворе. Оказавшись на второй год в вольере, они прожили лето вольно (внутри ограды), но на зиму их поместили в сарай, где кормили и поили теплой водой. В дальнейшем эти животные и их потомки содержались вольно и заходили в сарай по желанию. На время отела в первые три года мы помещали коров в сарай, полагая, что отел на снегу, в мороз окажется опасным для матери и новорожденного. В этом мы следовали опыту местного сельского населения. Однако первые же отелы вне сарая показали, что и мать, и

11

новорожденный чувствуют себя хорошо, в каких бы суровых условиях не произошел отел.

Каждые два-пять лет в вольеру выпускались двухлетние бычки, крывшие коров. Повзрослев, они становились агрессивными и опасными для людей, что заставляло их заменять на молодых бычков.

За время эксперимента с 1986 по 2013 гг. под наблюдением находились 147животныхобоегопола,ввозрастеотрожденияидоестественнойсмерти(двекоровыдожилидо17лет)иливынужденногозабоя.Завремяэксперимента в стаде родилось 140 телят. Одновременно в вольере находилось неболее20животных,чаще12–15.Животныхразличалииндивидуальнои регистрировали изменения поведения от рождения до смерти.

В1986–1991 гг. изгородь по периметру вольеры не была замкнута, и животные вели вольный образ жизни: паслись на соседнем с вольерой лугу, использовали для ночлега окрестные леса, предпринимали дальние походы (до 10 км). С 1992 по 2013 гг. они жили в большой вольере общей площадью 160 га. Здесь же находилось два сарая, куда животные могли при желании заходить.

С конца апреля по конец октября животные использовали лишь естественнуюрастительность.Востальноевремянакормовойплощадкевыкладывались рулоны сена, которое животные могли поедать вволю. В периоды, когда температура падает ниже –25°C, они дополнительно получали комбикорм из расчета 2 кг на каждое животное. Имеются лизунцы с солью.

Вкаждый сезон года в течение месяца за коровами велись наблюдения: утром с 7 до 9 ч, днем с 14 до 16 ч и вечером с 18 до 20 ч. При этом регистрировали тип активности, выбор биотопа и использование участка обитания, детали пищевого и комфортного поведения.

Картирование передвижений животных по участку обитания позволило выявить постоянные пути переходов, места пастьбы, отдыха, водопоя. При картировании регистрировали и время пребывания животных в той или иной точке участка обитания. Для прослеживания перемещений животныхпоучасткуобитания(ввольереивнеее)использовалисьприборы радиотелеметрии.

Вольное содержание в вольере позволило изучить репертуар пищевого, материнского и детского, социального и комфортного поведения. Мы могли регистрировать случаи проявления оборонительного поведения по отношению к человеку, собаке, волку и бурому медведю.

Помимо КРС в той же вольере в период 1984–2013 гг. содержались 8 зубров, 2 бизона и 3 зубробизона. Зубры и бизоны родились в Московском зоопарке, в вольерах Приокско-Террасного Государственного запо-

12

ведника (Московская обл.) и зоопарка «Аскания-Нова» в Херсонской степи на Украине, т.е. в условиях, резко отличных от тех, что имеются на Костромской таежной научно-опытной станции. Наблюдения за ними дополнили наши представления об онтогенезе поведения КРС, а также позволтлт сравнить поведение нескольких видов Быковых.

БлагодарялюбезномуразрешениюакадемикаА.В.Черекаева,который проводил эксперимент по откорму 300 голов КРС в вольере размером 91 га (лес и луг), мы получили дополнительные данные по поведению скота в полувольных условиях. Этот эксперимент проводился в хозяйстве «Воронский» Судиславского района Костромской области (географическое положение 57°57’9"N; 42°1’34"E). Вольера имеет местное название «Боловинское», и мы будем его использовать.

В вольере «Боловинское» находились животные обоего пола и всех возрастов (включая коров с телятами). Были представлены животные костромской породы, герефорды и абердин-ангусы. Все животные были снабжены ушными метками с номерами. Молодняк (за исключением родившегося в вольере) поступал на откорм из молочных ферм, где выращивался рабочими от рождения до 3–4 месяцев.

Наблюдения за коровами, содержащимися на фермах

В летний период наблюдения велись за пастьбой стада, принадлежавшего колхозу им. Горького, Мантуровского района Костромской области. 300 дойных коров костромской породы выпасались на заливных лугах реки, на сеянных лугах на террасе, на полях после уборки зерновых культур. Стадом управляли 2 пастуха, один перемещался пешком, другой – на лошади. Практиковалась пастьба с утра до вечера или в два периода с перерывом на доение коров (стадо подгоняли к коровнику). Наблюдения касались, преимущественно, социального поведения КРС. Регистрируя размещение отдельных животных в стаде, в том числе при рассеянной пастьбе и в «плотном строю», при поворотах и остановках, мы измеряли оборонительные дистанции животных по отношению к человеку. Здесь же изучали ритмику пастьбы.

Эксперименты проводились на молочной ферме колхоза им. Горького. Животные содержались на привязи, стойла не были разделены. Кормление и доение проводились дважды в день. Личные контакты с человеком взимнеевремяограничивалисьчисткойстойла,обработкойвыменииоперациями, связанными с машинным доением. Летом животных один-два раза в день выпускали на пастбище. В летний период практиковали дватри доения в день.

13

Сравнительные данные были получены через 30 лет на той же ферме, но с другими животными, к тому времени скот был полностью заменен. Также мы проводили исследования скота болгарской кофейно-софийской породы на ферме близ г. Велико Тырново.

Наблюдения за поведением взрослых коров вне периода доения и чисткистойл заключались вследующем. Незнакомыйчеловеквходил в стойло и клал руку на загривок коровы. Известно, что у многих копытных загривок – чувствительная область тела. Ранее мы отмечали у северных оленей, лосей, лошадей, коров особую чувствительность к прикосновению к загривку. Наблюдения продолжались 1 и 5 мин. Поведение коров регистрировалосьспомощьюдиктофонаиливидеокамеры.Проходявдоль ряда стойл, мы тестировали каждую вторую корову.

Чтобы описать репертуар поведения телок (3-месячных) по отношению к человеку, С.Л. Баскина (2010) использовала стандартную ситуацию – чистку животного щеткой. Опыты были проведены с 3 телками, всего 19 занятий. Чистка длилась от 3 до 6 мин. Поведение телят фиксировалось на видеокамеру. Впоследствии видеозаписи были подвергнуты анализу.

Классификация поведения

Классификация поведения может быть создана для отражения закономерныхсвязеймеждуэлементамиповедения.Впрактическихцеляхклассификация может служить для удобной и быстрой регистрации элементов поведения во время наблюдения. Последний способ давно используется в практике проверки психотропного действия лекарств. Создается некий список реакций подопытной мыши (или другого лабораторного животного), которые фиксируются во время эксперимента. Далее сравнивают число реакций, свойственных контрольному животному (не получавшему препарата) и тестируемому. Подопытное животное может, например, проявлять повышенную возбужденность (много бегать по клетке) или заторможенность (прижаться к стенке и оставаться в таком положении). Нечто подобное было предложено В.И. Великжаниным (1979) для тестирования сельскохозяйственных животных. Для коров В.И. Великжанин предложил список («азбуку» как автор это называет) из 51 одного элемента. Ряд авторов использовал эту методику и получил интересные результаты. Например, Кудрин и др. (2006), используя регистрацию поведения коров по методу Великжанина, показали, что надои зависят от «индекса пищевой активности». Попросту говоря, более «прожорливые» коровы, чаще и дольше проявлявшие пищевое поведение, давали больше

14

молока. Вычисленные на основании азбуки Великжанина индексы оказываются важными при отборе более продуктивных животных (Кудрин, Гаврилин, 2010).

Подобная «азбука» не помогает нам ни в изучении морфологии поведения, ни поведенческой экологии. Необходим анализ поз и движений животного, чтобы попытаться установить гомологию отдельных элементов поведения в ряду близких к КРС или далеких видов (т.е. найти сходство, основанное на эволюционном происхождении). Например, так на- зываемый«head-bobbing»(поднимаяиопускаяголову,животное,пытает- ся опознать объект, используя как «верхнее», так и «нижнее» чутье), обычен у оленей (Баскин, 1976).

Зоологи и зоопсихологи делали попытки создать «азбуки» поведения, давая детальнейшее описание положений отдельных частей тела, затем складывая из них позы, потом добавляя к этой статичной картине движение и соотнося все это с функциональным значением исследуемого поведения (Крушинский, 1960; Баскин, 1976; Фабри, 1976; Панов, 1978; Софронов, 1982; Дерягина, 1986; Мохов, 1991; Рожнов, 2011; Лысов и др., 2012).

Любой поведенческий акт сложен. Поэтому приходится принимать в качестве единичного акта достаточно сложный фрагмент поведения, причем необходимо, чтобы этот фрагмент мог бы одинаково и независимо выделяться всеми исследователями. Понятно, что этот путь анализа лишает нас возможности отделить процессы наблюдения и обработки данных. Характерны слова, которыми Хайнд (1975) открывает свою книгу, ставшую классическим руководством для исследователей поведения: «В тот момент, когда мы начинаем наблюдать поведение, мы начинаем абстрагировать».

В принципе, можно дробить поведение животного на все более мелкие части. Например, мы можем записать, что «корова машет хвостом», но мы можем выделить и движение и форму отдельных частей хвоста, когда наблюдаем злобное охлёстывание или странную крючковатую форму хвоста, когда бык атакует соперника или хищника. Но мы можем описывать и сочетание движений хвоста с движениями ушей и других частей тела, как это обычно наблюдается, когда на корову нападают слепни. Мы будем называть реакциями любые элементы поведения КРС, использоватьтермин«реакция»какнекоеобщееопределениеответаживотногона внутренние и внешние стимулы.

Детальность описания поз животных может меняться в зависимости от намерений исследователя, его наблюдательности или возможности использовать киносъемку. Например, мы отмечаем такие положения голо-

15

выкак«вышеуровнятела»,«науровнетела»,«головаопущенанижеуровня тела». Понятно, что возможны и другие варианты. Поведение становится особенно разнообразным, когда его мельчайшие элементы, такие как возможные варианты положений головы, ушей, шеи, туловища, ног, хвоста, сочетаются с движением, создают реакции. Физиологи обычно используют термин рефлекс, но этот термин подразумевает специальный механизмформированияповеденческогоакта(рефлекснараздражитель). Однако существуют поведенческие акты, которые животные демонстрируют без какого-либо раздражителя. Таковы многие «инадаптивные» реакции скота,вроде кручения языкомили онанизма у быков.Изучая разнообразие поведенческих актов, мы далеко не всегда можем быть уверены, что наше описание и толкование значение элемента поведения адекватны. Детальность и разнообразие выделяемых реакций у разных наблюдателей отличаются. Это особенно зависит от условий проведения исследований, от применяемого метода.

Среди исследователей поведения широкое распространение получил термин «образец поведения». Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) пишут: «Образцом поведения мы называем единственную в своем роде (особенную) и независимую часть поведения, имеющую сложную адаптивную функцию. Это может быть простой рефлекс, подобный рефлексу почесывания, или это может быть частица волевого поведения, подобного обнюхиваниюносомдругойсобаки»(с.59)».Каквидим,заединицуповедения берется такая его часть, которая имеет собственную адаптивную функцию. Структура же поведения (состав реакций) имеет второстепенное значение. Чешет ли корова задней ногой голову или трет голову о переднюю ногу — это разные выражения одного и того же образца поведения

—«почесывания».

Конечный адаптивный результат поведения не всегда виден сразу. Он

связан с удовлетворением потребности животного, а ее иной раз нельзя быстро определить, поэтому нельзя определить и с каким именно образцом поведения имеем дело. Однако несколько раз пронаблюдав один образец поведения и варианты его исполнения, мы сможем быстрее и точнее определять его.

Во многих случаях значительные части двух или нескольких образцов поведения могут совпадать. Так, теленок ищет мать в двух ситуациях: когда голоден и при испуге. В обоих случаях он бегает по стаду, кричит, подходит к чужим коровам. Встретившись с матерью, оба проделывают церемонию опознавания, после чего в зависимости от мотивации (пищевой или оборонительной) теленок или подходит к вымени и сосет, или мать поворачивается и уводит его. Такое сходство двух образцов поведения по составу входящих в них реакций естественно.

16

Термин «образец» применяют к двум различным по природе комплексам реакций. Есть «фиксированные образцы поведения» (в англоязычной литературе принят термин «fixed action pattern» Heymer, 1977) – стерео-

типные ответы животных на определенные стимулы (релизеры). Лысов и др. (2012) предпочитают говорить о «комплексах фиксированных действий». Этот комплекс поведения, впервые введенный в научный оборот K. Lorenz (1939, цит. по: Lorenz, 1981), в переводе с немецкого означает

врожденную координацию движений.

Вкачествепримеравозьмемобразцыповедения–укладываниескотана лежку и вставание с лежки (см. рис. 3). Мы наблюдаем, как животное подгибает сначала одну переднюю ногу, потом вторую, потом подбирает задниеногиподживоти,наконец,принимаетпозулежания.Скотлежитещеи в позе на боку. Эти позы в большей или меньшей мере соответствуют движению газов в рубце. Укладывание на лежке, конечно, определено эволюциейтела,определившейкостяк,подвижностьсуставовит.п.Ноэтотобразец поведения также связан с формированием поведения. Лежание служит не только для отдыха. Телята таким образом затаиваются в высокой траве или в лесу. Телята чаще, чем взрослый скот лежат на боку, потому что их рубец и процессы в нем еще не вполне развиты, движение газов в желудке отличается от такового у взрослых животных (Phillips, 2002).

Другие примеры образцов поведения – садка быка на корову, щипание травы, захват и скусывание ветки дерева, удар или угроза удара рогом соседа в группе и т.п.

Из сочетания поведенческих актов формируются различные по функции комплексы. Крушинский (1960) предложил выделять биологические формы поведения, каждую из которых он определяет как многоактное поведение, построенное из отдельных образцов поведения и связанное с обеспечениемосновныхбиологическихпотребностейорганизма.Примерами биологических форм поведения могут служить установление связи между матерью и теленком после отела, пастбищное поведение, включающее такие образцы как переход на подходящее место кормежки, выбор корма, щипание корма, заглатывание его.

Процесс поиска полового партнера и спаривания быка с коровой – это биологическая форма поведения, включающая такие образцы поведения какинспектированиеживотныхвстаде(обнюхиваниеихзада,мочи),ухаживание за коровой, флемен, охрана территории (мечение, изгнание соперника), установление доминирования над соперниками, садка на корову. Каждый из этих образцов поведения состоит из набора врожденных и приобретенных путем обучения реакций, а также фиксированных образцов поведения (флемен, садка, мечение территории – рытье земли ногами, бодание предметов и др.).

17

«Вставание на задние ноги» – это фиксированный образец поведения, это врожденное поведение, свойственное как быкам, так и коровам. Здесь ясна мотивация – половое возбуждение, связанное с функционированием половых желез и гормональной секрецией. Релизер – некое возвышение на уровне морды быка, это может быть корова или бык, теленок или даже перекладиназабора.Очевиднаиврожденнаякоординациядвижений– бык кладет голову на «что-то», поднимается, опираясь на задние ноги и на подбородок. Однако молодые неопытные бычки делают садки на бок коровы, даже на голову, пока успешный опыт не формирует окончательный комплекс реакций. Иванов (2013) отмечает, что этот образец поведения («вставаниеназадниеноги») характернодлябольшинствакопытных(отсутствует, например, у верблюдов), а также у хищных.

Крупный рогатый скот относится к высоко социальным животным. Оказавшись в одиночестве, коровы ищут своих соседей, зовут их мычаньем. Однако объединение животных в группы ведет к появлению новых элементов поведения, обеспечивающих координацию поведения животных в группе, например порядок использования корма (более сильные животные получают к корму доступ раньше, чем более слабые).

Описывая социальное поведение, мы регистрируем не только поведение отдельных животных, но и одновременно стараемся отметить поведение соседей (например, следование одной коровы за другой, когда они ищут корм). Также мы измеряем дистанции между животными, между человеком и животными.

Важное значение в исследованиях имеет изучение того, как животные используютучастокобитанияприпастьбе.Напланеучасткарегистрируется положение животных в разное время пастьбы, использование разных частей участка (лес, поле, кустарники, водоем, дорога) в разное время.

Мы используем простую модель поведения, состоящую из трех элементов: мотивация – стимул – реакция. Мотивация порождает желание животного найти подходящий стимул для осуществления реакции. Например, голодное животное (пищевая мотивация) ищет траву (стимул) после чего кормится (реакция).

Необходиморазличатьвоспринимаемыеиэффективныестимулы.Термин «эффективные» подчеркивает действенность их по отношению к поведению животного, в то время как множество других является для него безразличными. Это связано с необученностью опознавать данный стимул как определенный образ или с уже произошедшим торможением реакций на него.

Приходится учитывать, что человек и корова воспринимают окружа- ющиймирпо-разному:отличнозрениеивосприятиеоднихитехжепред-

18

метов. О том, что животным известны определенные стимулы, мы можем судитьтолькопо ихреакциям.Располагаятакой косвеннойхарактеристикой, мы вынуждены изучать наборы известных животному стимулов путем сравнения стимулов у данного животного и человека, стимулов разных животных одной популяции, стимулов животных из разных популяций, обитающих в разных условиях.

Наблюдая за формированием поведения новорожденных зверей, мы видим, как они постепенно знакомятся с окружающими их предметами. Венедиктова и др. (1980) изучали поведение бычков разного возраста, которых поместили в новый загон с уже содержавшимися там другими телятами. Месячные бычки, попав в новый загон, исследуют его, не обращая внимания на уже находящихся там телят. Впрочем, и те не обращают на новичка внимания. Однако добавление 8-месячного бычка тотчас вызывает возбуждение других бычков, они окружают новичка, обнюхивают его, пытаются делать садки, начинаются драки и т.п.

Мы используем иерархическую систему описания поведения, т.е. сначала выделяем самые простые элементы поведения, а потом их сочетания. Положение тела и отдельных его частей характеризуют позу животного. Движения частей тела и всего тела мы называем реакциями. Несколько реакций формируют образец поведения, несколько образцов поведения формируют биологическую форму поведения.

На всех уровнях усложнения поведения оно может иметь адаптивный смысл. Если ухо коровы повернуто в нашу сторону, мы можем предполагать, что животное прислушивается к нам. Сморщивание кожи помогает отогнатьслепня,следовательно,имеетприспособительный(адаптивный) смысл. Но чаще адаптивное значение имеют элементы поведения более высокогоуровня,начинаясреакции.Невсереакциисочевидностьюимеют адаптивное значение. Например, случается, что корова машет хвостом, когдавэтомнет видимойнеобходимости. Но если мы говоримобобразце поведения, то адаптивное значение бывает несомненным.

19

ГЛАВА 3. ПОДДЕРЖИВАЮЩЕЕ ПОВЕДЕНИЕ

Поддерживающее поведение выделяют многие авторы (Arnold, Dudzinski, 1978; Hall, 1989). Например, Fraser, Broom (1990) относят к поддерживающему поведению 44 реакции коров, относящиеся к пастьбе, еде подкормки, питью, локомоции (ходьба, бег, вставание), заботе о теле (вылизывание, почесывание о предметы), отдыху (лежание, стояние).

Локомоция

Двигаться вперед КРС может шагом, рысью и галопом, двигаться назад – только шагом, причем во время движения высоко поднимают голову. Это обусловлено положением центра тяжести. При движении рысью диагонально расположенные ноги перемещаются синхронно – левая задняя и правая передняя сменяются правой задней и левой передней. На быстрой рыси есть момент, когда все четыре ноги находятся в воздухе. При движении галопом животное сначала выбрасывает вперед одну переднюю ногу, потом вторую. После небольшой паузы следует прыжок, когда от поверхности отрываются сразу две задние ноги, одна нога немного впереди другой.

Скот предпочитает ходить со скоростью от 2 до 3,5 км в час. Так движется тягловый и вьючный скот. Однако на пастбище скорость достигает 5 км в час.

В разных условиях обитания животные вынуждены проходить разные расстояния. Варианты – от постоянного нахождения на привязи до далеких походов по пастбищу или к водопою. У КРС существует внутренняя потребность (мотивация) к движению. Поэтому содержание на привязи или в тесной клетке мучительно для этих животных. На этом утверждении основано требование статьи 4 Европейской конвенции (European convention, 1978): «Свобода движения, соответствующая видовым особенностям разводимых животных и в соответствиис имеющимся опытом и научным знанием, не должна ограничиваться так, что это причиняет животным ненужные страдания и ранения. Там, где животное подолгу или регулярно содержится на привязи или взаперти, ему должно быть

20