гистофизиол мышц

1. Саркомер - структурно-функциональная единица миофибриллы, расположенная между соседними Z-линиями. Саркомер образуют упорядоченно расположенные параллельно друг другу тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) миофиламенты.

 

2. Актиновый миофиламент (тонкий) – состоит из спирально закрученных двух нитей фибриллярного актина (F-актина), нити белка тропомиозина и глобулярного белка тропонина.

 

3. Миозиновый миофиламент (толстый) – представляет собой пучок молекул фибриллярного белка миозина.

 

4. Последовательность событий при сокращении скелетного мышечного волокна:

 

1) сигнал в нервном окончании приводит к выделению ацетилхолина в синаптическую щель, поступлению Na+ в клетку и развитию деполяризации потенциала плазмолеммы миосимпласта;

 

2) по трубочкам Т-системы (инвагинации плазмолеммы) сигнал передается внутрь мышечного волокна к саркоплазматическому ретикулуму - через взаимодействие рецепторов дигидроперидина Т-трубочек с рецептором рианодина L-трубочек;

 

3) рианодиновые рецепторы открываются и кальций выходит из L-трубочек в саркоплазму;

 

4) Са2+ связывается с С-субъединицей белка тропонина;

 

5) тромомиозин актинового миофиламента смещается и освобождаются активные центры актина  для связывания с головкой миозина;

 

6) головка миозина связывается с актином, образуются поперечные мостики между двумя миофиламентами;

 

7) гидролиз АТФ с образованием АДФ и фосфата, поворачивается головка миозина и миофиламенты скользят относительно друг друга, саркомер укорачивается;

 

8) к головке миозина присоединяется новая молекула АТФ, в результате актин и миозин разъединяются;

 

9) головка миозина возвращается в исходное положение;

 

10) Са2+ обратно закачивается в саркоплазматический ретикулум, где связывается с кальсеквестрином;

 

11) тропомиозин закрывает миозинсвязывающие участки актина и препятствует их взаимодействию с миозином.

 

5. Классификация скелетных мышечных волокон - в зависимости от максимальной скорости их сокращения (быстрой и медленной) и главного метаболического пути, который они используют для образования АТФ (окислительный и гликолитический): I, IIA и IIB.

 

I тип: медленные окислительные (МО, красные волокна):

1) медленные, тонкие, слабые, неутомляемые мышечные волокна,

2) имеют низкий порог активации малыми а-мотонейронами спинного мозга,

3) хорошо кровоснабжаются,

4) имеют большее количество миоглобина,

5) содержат много крупных митохондрий,

6) содержат больше миозина,

7) содержат меньше фермента АТФазы и медленнее сокращаются.

8) больше приспособлены к длительным нагрузкам.

 

II тип: быстрые гликолитические волокна (БГ, белые волокна):

1) толще, чем мышечные волокна I типа,

2) иннервация осуществляется большими а-мотонейронами спинного мозга,

3) быстро сокращаются, развивают большую силу и быстрее утомляются,

4) хуже кровоснабжаются,

5) имеют меньше митохондрий, липидов и миоглобина,

6) содержат в основном ферменты анаэробного окисления,

7) содержат больше миофибрилл, которые отличаются меньшим содержанием миозина,

8) сокращаются быстрее и лучше метаболизируют аденозинтрифосфат (АТФ),

9) выражен саркоплазматический ретикулум,

10) способны на кратковременную работу.

 

6. Мышечные волокна II типа делятся на:

1) IIА тип - быстрые окислительно-гликолитические, утомляются быстрее, чем волокна I типа, способны к выраженному сокращению,

2) IIВ тип - быстрые гликолитические, сильные, быстроутомляемые мышечные волокна, активируются при кратковременных нагрузках и развивают большую силу. В отличие от скелетных мышц имеют не больший, а меньший диаметр, чем волокна I типа.

 

7. Мышечные волокна  I типа («медленные» и устойчивые к утомлению) в жевательных мышцах преобладают, они превалируют по количеству и по занимаемому ими объему, которые во всех мышцах составляют 60-90%.

 

8. Мышечные волокна IIB типа (составляют 43-45%) расположены задней части жевательной мышцы, в височной мышце и создают значительные мышечные усилия в области моляров.

 

9. СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - находится в мышечной оболочке сердца (миокард) и в устьях связанных с ним крупных сосудов. Имеет клеточный тип строения и основным функциональным свойством служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям (непроизвольные сокращения).

 

10. Источники развития сердечной мышчной ткани - миоэпикардиальная пластинка (висцеральный листок спланхнотома мезодермы в шейном отделе), клетки которой размножаются митозом, а потом дифференцируются. В клетках появляются миофиламенты, которые далее формируют миофибриллы.

 

11. Структурная единица сердечной мышечной ткани – клетка кардиомиоцит. Цепочка кардиомиоцитов формирует сердечное мышечное волокно, окруженное прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервами (эндомизий).

 

12. Типы кардиомиоцитов:

1) типичные (рабочие, сократительные),

2) атипичные (проводящие),

3) секреторные.

 

13. Типичные (рабочие, сократительные) кардиомиоциты – клетки цилиндрической формы, длиной до 100-150 мкм и диаметром 10-20 мкм. Кардиомиоциты образуют основную часть миокарда, соединены друг с другом в цепочки основаниями цилиндров. Эти зоны называют вставочными дисками, в которых выделяют десмосомальные контакты и нексусы (щелевидные контакты). Десмосомы обеспечивают механическое сцепление, которое препятствует расхождению кардиомиоцитов. Щелевидные контакты способствуют передаче сокращения от одного кардиомиоцита к другому. Каждый кардиомиоцит содержат одно или два ядра, саркоплазму и плазмолемму, окружённую базальной мембраной.

 

14. В сократительном кардиомиоците различают функциональные аппараты, такие же, как в мышечном волокне: мембранный, фибриллярный (сократительный), трофический, а также энергетический.

15. Трофический аппарат включает ядро, саркоплазму и цитоплазматические органеллы: грЭПС и комплекс Гольджи (синтез белков – структурных компонентов миофибрилл), лизосомы (фагоцитоз структурных компонентов клетки). Кардиомиоциты, как и волокна скелетной мышечной ткани, характеризуются наличием в их саркоплазме железосодержащего кислород-связывающего пигмента миоглобина, придающего им красный цвет и сходного по строению и функции с гемоглобином эритроцитов.

 

16. Энергетический аппарат представлен митохондриями, ферментами гиалоплазмы и включениями, расщепление которых обеспечивает получение энергии. Митохондрии многочисленны,  лежат рядами между фибриллами, у полюсов ядра и под сарколеммой.

 

17. Энергия, необходимая кардиомиоцитам, получается путём расщепления:

1) в митохондриях - основного энергетического субстрата этих клеток – жирных кислот, которые депонируются в виде триглицеридов в липидных каплях;

2) в гиалоплазме - гликогена, находящегося в гранулах, расположенных между фибриллами.

 

18. Мембранный аппарат: каждая клетка покрыта оболочкой, состоящей из комплекса плазмолеммы и базальной мембраны. Оболочка образует впячивания (Т-трубочки). К каждой Т-трубочке примыкает одна цистерна (в отличие от мышечного волокна – там 2 цистерны) саркоплазматического ретикулума (видоизменённая аЭПС), образуя диаду: одна L-трубочка (цистерна аЭПС) и одна Т-трубочка (впячивание плазмолеммы). В цистернах аЭПС ионы Са2+  накапливаются не так активно, как в мышечных волокнах.

 

19. Сократительный аппарат – миофибриллы, ориентированы продольно и расположены по периферии клетки. Сократительный аппарат рабочих кардиомиоцитов сходен со скелетными мышечными волокнами. При расслаблении, ионы кальция выделяются в саркоплазму с низкой скоростью, что обеспечивает автоматизм и частые сокращения кардиомиоцитов. Т-трубочки широкие и образуют диады (одна Т-трубочка и одна цистерна сети), которые сходятся в области Z-линии.

 

20. Кардиомиоциты, связываясь с помощью вставочных дисков, образуют сократительные комплексы, которые способствуют синхронизации сокращения, между кардиомиоцитами соседних волокон образуются боковые анастомозы.

 

21. Функция типичных кардиомиоцитов - обеспечение силы сокращения сердечной мышцы.

 

22. Проводящие (атипичные) кардиомиоциты:

1) обладают способностью к генерации и быстрому проведению электрических импульсов,

2) образуют узлы и пучки проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов:

- пейсмекеры (в синоатриальном узле),

- переходные (в атрио-вентрикулярном узле),

- клетки пучка Гиса и волокон Пуркинье.

 

23. Проводящие кардиомиоциты характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой цитоплазмой и крупными ядрами. В клетках нет Т-трубочек и поперечной исчерченности, поскольку миофибриллы расположены неупорядоченно.

 

24. Функция атипичных кардиомиоцитов – генерация импульсов и передача на рабочие кардиомиоциты, обеспечивая автоматизм сокращения миокарда.

 

25. Секреторные кардиомиоциты находятся в предсердиях, преимущественно в правом; характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В цитоплзме, вблизи полюсов ядра – секреторные гранулы, содержащие натриуретический фактор, или атриопептин (гормон, регулирующий артериальное давление). Гормон вызывает потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение давления, угнетение секреции альдостерона, кортизола, вазопрессина.

 

26. Функция секреторных кардиомиоцитов: эндокринная.

 

27. Регенерация кардиомиоцитов - только внутриклеточная, кардиомиоциты являются высокодифференцированными клетками и не способны к делению, в сердечной мышечной ткани отсутствуют камбиальные клетки.

 

28. ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - образует стенки внутренних полых органов, сосудов; характеризуется отсутствием исчерченности, непроизвольными сокращениями. Иннервация осуществляется вегетативной нервной системой.

 

29.  Структурно-функциональная единица неисчерченной гладкой мышечной ткани – гладкая мышечная клетка (ГМК), или гладкий миоцит. Клетки имеют веретенообразную форму длиной 20-1000 мкм и толщиной от 2 до 20 мкм. В матке клетки имеют вытянутую отростчатую форму.

 

30. Гладкий миоцит состоит из расположенного в центре ядра палочковидной формы, цитоплазмы с органеллами и сарколеммы (комплекс плазмолеммы и базальной мембраны). В цитоплазме у полюсов находится комплекс Гольджи, много митохондрий, рибосом, развит саркоплазматический ретикулум. Миофиламенты расположены косо или вдоль продольной оси. В ГМК актиновые и миозиновые филаменты не формируют миофибрилл. Актиновых нитей больше и они прикрепляются к плотным тельцам, которые образованы специальными сшивающими белками. Рядом с актиновыми нитями располагаются мономеры миозина (микромиозин). Обладая разной длиной, они значительно короче тонких нитей.

 

31. Сокращение гладких мышечных клеток осуществляется при взаимодействии актиновых филаментов и миозина:

1) сигнал, идущий по нервным волокнам, обуславливает выделение медиатора в области варикохов, что изменяет потенциал действия плазмолеммы,

2) из колбовидных впячиваний плазмолеммы (кавеолы) выявобождаются ионы кальция -

сокращение ГМК индуцируется притоком ионов кальция в цитооплазму: кавеолы отшнуровываются и вместе с ионами кальция попадают в клетку,

3) повышение внутриклеточной концентрации Са²⁺ приводит к полимеризации миозина и взаимодействию его с актином,

4) актиновые нити и плотные тельца сближаются, усилие передается на сарколемму и ГМК укорачивается,

5) миозин в гладких миоцитах способен взаимодействовать с актином только после фосфорилирования его легких цепей особым ферментом – киназой легких цепей,

6) после прекращения сигнала к сокращению ионы кальция покидают кавеолы; миозин деполяризуется, теряет сродство к актину. В результате комплексы миофиламентов распадаются; сокращение прекращается.

 

32. Особые типы гладкомышечных клеток:

 

1) миоэпителиальные клетки являются производными эктодермы, не имеют исчерченности. Окружают секреторные отделы и выводные протоки желез (слюнных, молочных, слезных). С железистыми клетками они связаны десмосомами. Сокращаясь, способствуют выделению секрета. В концевых (секреторных) отделах форма клеток отросчатая, звездчатая. Ядро в центре, в цитоплазме, преимущественно в отростках локализованы миофиламенты, которые образуют сократительный аппарат. В этих клетках есть и цитокератиновые промежуточные филаменты, что подчеркивает их сходство с эпителиоцитами.

 

2) мионейральные клетки развиваются из клеток наружного слоя глазного бокала и образуют мышцу, суживающую зрачок и мышцу, расширяющую зрачок. По строению первая мышца сходна с ГМК мезенхимного происхождения. Мышца, расширяющая зрачок образована отростками клеток, располагающимися радиально, а ядросодержащая часть клетки находится между пигментным эпителием и стромой радужки.

 

3) миофибробласты относятся к рыхлой соединительной ткани и представляют собой видоизмененные фибробласты. Они проявляют свойства фибробластов (синтезируют  компоненты межклеточного вещества) и гладких миоцитов (обладают выраженными сократительными свойствами). Как вариант этих клеток можно рассматривать миоидные клетки в составе стенки извитого семенного канальца яичка и наружного слоя теки фолликула яичника. При заживлении раны часть фибробластов синтезирует гладкомышечные актины и миозины. Миофибробласты обеспечивают стягивание краёв раны.

 

33. Секреторные (эндокринные) гладкие миоциты – это видоизмененные ГМК, представляющие основной компонент юкстагломерулярного аппарата почек. Они находятся в стенке артериол почечного тельца, имеют хорошо развитый синтетический аппарат и редуцированный сократительный. Продуцируют фермент ренин, находящийся в гранулах и попадающий в кровь механизмом экзоцитоза.

 

34. Регенерация гладкой мышечной ткани - внутриклеточная. При повышении функциональной нагрузки за счет внутриклеточной регенерации происходит гипертрофия миоцитов и в некоторых органах гиперплазия (клеточная регенерация). Так, при беременности гладко-мышечные клетки матки могут увеличиваться в 300 раз.