Орган слуха и равновесия. Особенности строения структур внутреннего уха.

Волосковые клетки вестибулярного и слухового анализатора функционируют как механоэлектрические рецепторы при передаче импульса, они превращают механическую энергию в электрический импульс и затем передают через преддверно-улитковый нерв в головной мозг. 

Стереоцилии волосковых клеток имеют следующую молекулярную структуру: 

- плотно упакованные актиновые филаменты переплетенные фимбрином и эспином (актин-связывающие белки) формируют внутренний каркас подмембранного слоя;

- высокая плотность актиновых филаментов и плотный переплетенный паттерн придает ригидность и жесткость ряду стереоцилий. 

-  нижняя часть филаментов каждой стереоцилии заякоривается внутри терминальной сетью (кутикулярная пластинка). 

- сверху стереоцилии располагается механоэлектрический передающий канальный белок. 

Механизм генерации импульса в волосковой клетке.

Волосковые клетки используют механические закрытые ионные каналы для генерации потенциала действия. 

1. Механоэлектрическая передача происходит в стереоцилии при отклонении их к самой высокой стереоцилии (или к киноцилии). 

2. Эти движения оказывают давление на фибриллярную сеть белков и генерируют силу, используемую для открытия механически закрытых ионных каналов возле верхушки стереоцилии. 

3. Далее калий проходит через открытый канал, вызывая деполяризацию рецепторной клетки. 

4. Данная деполяризация приводит к открытию зависимых от напряжения кальциевых каналов в базолатеральной части клеток и секреции медиатора, который генерирует потенциал действия на афферентное нервное волокно. 

5. Движение в противоположном направлении (от киноцилии) закрывает механические каналы, вызывая гиперполяризацию рецепторных клеток. 

Внутренние слуховые волосковые клетки - базальный полюс клетки фиксирован к базиллярной мембране, на апикальном полюсе находится 30-40 стереоцилий (волоски), которые омываются эндолимфой, погружены в кутикулу и контактируют с покровной (текториальной) мембраной. При колебаниях базиллярной мембраны текториальная мембрана деформирует неподвижные стереоцилии  волосковых клеток, что вызывает генерацию электрических потенциалов (микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва).

 Наружные слуховые волосковые клетки – модулируют звуковые колебания базилярной мембраны и изменяют чувствительность внутренних волосковых клеток: при их гиперполяризации – увеличивается длина волны, при деполяризации эфферентными нервными окончаниями – длина волны уменьшается.

Фаланговые и клетки-столбы обеспечивают поддержку и изоляцию волосковых клеток.

Фаланговые клетки являются поддерживающими клетками с двух сторон от волосковых клеток. Фаланговые, связанные с внутренними волосковыми клетками охватывают их полностью. Наружные фаланговые клетки окружают базальный полюс и простирают апикальные отростки к эндолимфатическому пространству. Эти отростки лежат около апикальных частей волосковых клеток и вместе формируют пластинку вокруг каждой волосковой клетки. Апикальные концы фаланговых клеток плотно прилежат друг к другу и волосковым клеткам и образуют плотные контакты, формируют ретикулярную пластинку, запечатывающую эндолимфатический отдел от истинного межклеточного пространства клеток кортиева органа – кортилимфа. Ее состав схож с другими внеклеточными жидкостями и перилимфой.

Клетки-столбы – имеют расширенные апикальные и базальные участки цитоплазмы и узкие промежуточные части между ними. Внутренние клетки-столбы лежат на тимпанической губе спиральной пластинки; наружные лежат на базилярной мембране. Между ними формируется треугольный внутренний спиральный туннель, где локализуются нервные волокна, идущие к/от спиральному ганглию.

Среди поддерживающих клеток выделяют популяции клеток Дейтерса, Клаудиуса, Гензена.

Функции поддерживающих клеток:

- структурная и гомеостатическая,

- регуляция регенерации волосковых клеток при повреждении

- участие в созревании волосковых клеток

- регуляция полярности волосковых клеток

- формирование нексусов для выравнивания концентрации ионов

- создание матрицы для межклеточного вещества.

- регуляция синаптогенеза (образования синапсов)

Сосудистая полоска образована пластом многослойного эпителия, который содержит капилляры. Функция сосудистой полоски заключается в продукции эндолимфы.

Эпителий сосудистой полоски - это единственный вид эпителия, который содержит сосуды.

Содержит три типа клеток:

1. Маргинальные (краевые) клетки преимущественно вовлечены в калий зависимый транспорт лежат в эндолимфатическом пространства канала улитки. Они содержат натрий-калий-АТФ-азу.

2. Промежуточные пигмент-содержащие клетки, рассеяны между капиллярами. Они участвуют в выравнивании концентрации ионов. Содержат калий-корректирующий канал.

3. Базальные клетки отделяют сосудистую полоску(соединены с промежуточными десмосомами) от подлежащей спиральной связки и поддерживают регенерацию данной популяции.

Концентрация ионов калия является критичной для генерации импульса в волосковых клетках.

Гистологический препарат среза улитки. Окраска гематоксилином и эозином. Малое увеличение.

Гистофизиология слуха и равновесия.

 Физиологический механизм восприятия звука основан на процессах, происходящих в улитке:

1) разделение звуков различной частоты по месту их воздействия на базиллярную мембрану улитки;

2) преобразование волосковыми клетками механических колебаний в нервный сигнал:

- смещение стереоцилий в условиях высокой концентрации К+ в эндолимфе приводит к гиперполяризации и секреции нейромедиаторов (глутамат);

3) нейромедиаторы взаимодействуют с рецепторами дендритов нейронов спирального ганглия.

 

Движение стремечка в овальное окно преддверия посылает вибрационные волны перилимфы в вестибулярную лестницу. Вибрации переходят через вестибулярную мембрану и канал улитки, которая содержит эндолимфу и также передает на перилимфу барабанной лестницы. Давление изменяется в тесной перилимфатическо-эндолимфатической системе и отражается в движении мембраны, которая покрывает круглое окно основания улитки.

Как результат звуковые вибрации, входящие во внутреннее ухо, являются проходящей волной через базилярную мембрану. Точка максимального сдвига базилярной мембраны специфична для частоты звуковых колебаний и это является морфологической базой частоты распознавания. 

Высокочастотные звуки вносят максимальные вибрации базилярной мембраны возле основания улитки; низкие частотные звуки вносят максимальный сдвиг возле верхушки. Амплитуда распознавания (т.е. восприятие звука - интенсивность и громкость) зависит от степени сдвига базилярной мембраны в любом частотном диапазоне. Таким образом, кодирование акустической информации в нервный импульс зависит от вибрационной характеристики базилярной мембраны.

Движение стереоцилий волосковых клеток улитки инициирует нейронную передачу.

Волосковые клетки примыкают к фаланговым клеткам и через них к базилярной мембране, которая вибрирует при звуковом колебании. Стереоцилия данных волосковых клеток включается при соприкосновении с текториальной мембраной, также вибрирующей. Однако, текториальная мембрана и базилярная мембрана крепятся в разных точках. Таким образом, эффект сдвига происходит между базилярной (клетками на ней) текториальной мембраной, когда звуковые вибрации достигают внутреннего уха.

Молекулярный уровень.

Когда происходит сдвиг базилярной мембраны и кортиева органа под действием внешних сил, пучки наружных волосковых клеток взаимодействуют с текториальной мембраной и ригидные стереоцилии отклоняются, но не сгибаются. Необходимо, помнить, что ригидность обусловлена межресничатыми белками. В результате трения самых высоких стереоцилий, происходит открытие ионных каналов и деполяризация. Гипеполяризация является причиной движения длинных стереоцилий к коротким.

Необходимые условия возбуждения волосковых клеток:

1. высокая концентрация калия в эндолимфе и высокая концентрация натрия в перилимфе определяет разницу электрического потенциала. Ионная концентрация регулируется реабсорбцией и секрецией сосудистой полоски.

2. движение жидкости барабанной лестницы индуцирует сдвиг базилярной мембраны, что приводит к сдвигу стереоцилий по текториальной мембране.

3. как результат ионные каналы открываются и происходит вход калия в клетки, что ведет к деполяризации и открытию кальциевых каналов.

4. происходит вход кальция и это определяет секрецию нейромедиатора, что ведет к генерации импульса на нервные афферентные волокна. Синаптические пояски лежат в основании волосковых клеток.

5. изменение электрического потенциала между перилимфой и волосковыми клетками ведет к ответу на усиление звука.

Особенности механизма восприятия положения тела в органах равновесия:

1) движение перилимфы полукружных каналов смещают отолитовую мембрану или желатинозный купол, куда погружены стереоцилии;

На протяжении круговых движений головы, стенки полулунных каналов и перепончатых полулунных протоков двигаются, но эндолимфа находящаяся внутри протоков инертна. 

Желатинозный купол, выступающий в эндолимфу, раскачивается движущей разницей между фиксированным гребешками к стенке и эндолимфой. Прогиб стереоцилий в узкое пространство между волосковыми клетками и купола генерирует нервный импульс, которые передается нервному окончанию.

Отолитовая мембрана смещается относительно макулы. Стереоциили волосковых клеток отклоняются под действием силы тяжести положения, в котором человек находится. Когда отолитовая мембрана и статоконии (отолитовые кристаллы карбоната кальция) воздействуют на стереоцилии. Движение отолитовой мебмраны активирует механозависимые каналы и деполяризует клетки.

2) преобразование волосковыми клетками механических колебаний в нервный сигнал: - стереоцилии смещаются в сторону киноцилии - плазмолемма деполяризуется, секретируются нейромедиаторы на афферентное волокно;