1. Согласно гипотезе Кинга присутствие матери снижает (подавляет) проявления страха.

Пример: Две пары трехнедельных козлят-близнецов подвергали слабому раздражению электротоком: одного из пары в присутствии матери, другого– в одиночку. Очень скоро проявились различия в поведении. Козлята с матерью в момент эксперимента спокойно разгуливали по помещению, одиночки забивались в угол. Через два года эксперимент повторили. Результат оказался тот же Взрослые козлы, который переносили процедуру в присутствии матери, спокойно перенесли ее и в этот раз. Их братья вели себя как невротики, что, в общем, было для них характерно и в других ситуациях. Таким образом, последствия «детской травмы» оказались очень существенными и длительными.

2. У детенышей с матерью лучше развито исследовательское поведение.

Привязанность к матери возникает раньше, чем развивается страх перед новизной. Если детеныша изолировать от матери сразу после рождения и познакомить с ней, когда нервные механизмы страха созреют. То привязанность к ней может и не возникнуть, а если и разовьется, то гораздо медленнее, и будет слабей. В раннем детстве количество новых стимулов очень велико, поэтому страх еще больше привязывает детеныша к матери. Степень бесстрашия к началу самостоятельной жизни зависит от того, с каким количеством новых стимулов и явлений детеныш познакомился в присутствии матери. Однако, здесь важно и разнообразие условий. В изоляции даже с матерью независимое, «бесстрашное» поведение не формируется, так как мало стимулов, к которым подавляется страх. Отсюда становится понятной роль «обогащенной» среды, что справедливо и для человеческого ребенка.

3. Мать организует игровые ситуации, в которых происходит достройка пищедобывательных актов (облигатное научение).

4. Детеныш перенимает у матери пищевые предпочтения и обучается приемам обработки пищи (приматы, каланы, медведи и пр.).

5. Поведение матери в опасных ситуациях служит образцом для подражания, позволяя детенышу научиться оценивать опасность и избегать ее.

6. У социальных животных, наблюдая за контактами матери, детеныш перенимает ее манеру держаться с сородичами и приобретает соответствующий социальный ранг. У приматов высокоранговые самки воспитывают «принцев», а низкоранговые – «нищих». Кроме того, мать всячески способствует повышению социального ранга своих детей.

7. У приматов наблюдение за родительским поведением, осуществляемым матерью в отношении младших детенышей и помощь ей, позволяют сформировать полноценное родительское поведение. Лишенные родительской заботы особи сами становятся плохими родителями.

40. Групповое поведение. Формы ассоциаций животных.

При наблюдении за поведением групповых животных обращают внимание на то, что между отдельными членами ассоциации существует полное взаимопонимание.

Со стороны группа функционирует как единое целое. Представим хотя бы журавлиный клин, пчелиную семью или стаю беспризорных городских собак. Поведение отдельных особей в ассоциации может быть неадекватным обстановке, но поведение ассоциации подчинено законам биологической целесообразности. В дикой природе, как, впрочем, и в искусственных ассоциациях (стадо коров, отара овец или стадо гусей), в группах на постоянной основе поддерживается видотипичный порядок. Организационные механизмы ассоциации животных (не толпы) делают группу особей более эффективной биологической единицей в адаптации к среде обитания (раздражителям) по сравнению с животным-одиночкой.

Ассоциация животных из случайного скопления превращается в организованное сообщество благодаря иерархии внутри сообщества. Иерархия складывается в группе животных, конкурирующих между собой за достижение одной и той же цели. Конкурентные отношения могут иметь различное проявление. Чаще других наблюдается конкуренция из-за пищи, из-за половых партнеров, удобных мест отдыха.

История изучения иерархических отношений животных уходит к началу XX в. В свое время Т. Шелдрупп-Эббе обратил внимание на строгий порядок, который устанавливается в стае деревенских кур при свободном выгуле. Этот порядок распространяется на все сферы совместной деятельности: очередность потребления корма, выбор места для полуденного отдыха или ночлега и др. Куры постоянно проявляют агрессию друг к другу. Однако вектор агрессии имеет закономерную направленность, т. е. лишен случайности.

Каждый конкретный член куриной стаи проявляет агрессию (клюет) по отношению к строго определенным особям этой группы. В то же время этот же член куриного сообщества сам периодически подвергается нападкам со стороны некоторых кур. Ранжирование членов сообщества происходит в результате драк. Победитель силой отвоевывает более высокое положение в сообществе и получаемые при этом привилегии. В группе на длительное время устанавливаются ранговые отношения. Причем установленный порядок не удается нарушить искусственно.

Между доминирующими и подчиненными членами сообщества может быть не одна ступенька, а длинная многоступенчатая лестница. Позиции животных на иерархической лестнице этологи обозначают буквами греческого алфавита от альфы до омеги. В соответствии с этой классификацией вожак группы, занимающий высшую иерархическую ступень, именуется альфа-особью, а особь, стоящая на последней ступеньке, — омегой.

При изучении конкурирующих отношений между отдельными особями в составе сложившейся группы производят подсчет агонистических действий отдельных особей относительно других членов группы. Цифровой материал таких исследований принято выражать в виде социограмм, на которых стрелками отображают направленность и частоту социально направленных действий животных.

Исследования, выполненные на разных видах животных, показали, что такая избирательная агрессивность к себе подобным характерна для многих видов животных разного уровня организации (моллюски, членистоногие, рыбы, птицы, млекопитающие). Признано, что иерархия является универсальным инструментом поддержания порядка при коллективном сосуществовании животных. Со временем у этологов накопился большой фактический материал об иерархическом соподчинении групповых животных и стали понятны механизмы поддержания порядка в группе. Теперь ясно, что главным инструментом поддержания иерархии является агрессия, которая базируется на физической силе. Р. Шовен отмечает, что для благополучных (процветающих) сообществ характерна очень жесткая (если не жестокая) иерархия.

Как правило, крупные (следовательно, физически более сильные) особи доминируют над более мелкими (слабыми) членами группы. Однако имеются и многочисленные исключения из этого правила. Так, самки с детенышем имеют более высокий ранг (по крайней мере, на период выращивания молодняка). Над иерархией стоят молодые животные, не достигшие еще возраста половой зрелости, например, волчата в стае или львята в прайде.

В природе встречается несколько разновидностей иерархии: линейная, нелинейная, авторитарная. Границы между ними достаточно условны. Так, например, у кур можно обнаружить элементы и линейной иерархии, и нелинейной иерархии. Отношения же петуха и кур в стаде подпадает под понятие «авторитарная иерархия». Петуху подчиняются все члены группы. Еще более выраженные очертания авторитарной иерархии просматриваются в ассоциациях горилл, мустангов или домашних лошадей при табунном содержании.

J. Н. Crook обращает внимание на то, что у животных с высокоорганизованной психикой иерархические отношения не ограничиваются агрессивными действиями. У обезьян большое значение имеет сотрудничество отдельных членов стаи для достижения желаемого результата. Причем сотрудничество может иметь две разные формы. Первая — «кооперация» — предполагает совместные действия членов группы для достижения результата, полезного для всех. Например, обезьяны (впрочем, как и другие виды животных — волки, гиены, вороны) объединяют усилия для оказания совместного отпора потенциальным врагам или объединяются для успешной охоты. Бобры демонстрируют коллективные действия при строительстве плотин и хаток для совместного использования.

Другая форма сотрудничества заключается в некоей трудовой «специализации». При этом отдельные члены стаи выполняют целенаправленные действия, необходимость которых для данной особи в данный момент времени не очевидна. Но они полезны для всей группы в стратегическом смысле. Так, отдельные члены семейных групп берут на себя обязанности по уходу за чужими детенышами (так называемые тетки у обезьян, гиен, волка) в то время, как настоящие родители этих детенышей занимаются другими делами (охота, охрана, питание).

Допускается и наличие альтруизма в ассоциациях животных. По классическому определению, альтруизм — это готовность пожертвовать своими личными интересами (потребностями) на благо других членов сообщества. Проявлением альтруизма выступает самоотверженная защита вожаком стаи бабуинов детенышей, когда на стаю нападает крупный хищник, превосходящий по физической силе данного вожака. Проявлением альтруизма можно считать и самоотверженную защиту своего котенка кошкой, когда ему угрожает что-то чрезвычайно опасное, например, большая собака.

У песчанок можно наблюдать интересное явление взаимной (социальной) чистки (груминга), в которой принимают участие две особи разного ранга. Чистка начинается с того, что субдоминантная особь демонстрирует позу «подставления» для чистки. В этом случае чистку проводит доминантная особь.

Субдоминанты чистят доминирующую особь осторожно, занимая нижнее положение по отношению к доминанту. Чистка головы ритуализирована у песчанок особым образом. Если чистку головы α-особи производят субдоминанты, то делают они это крайне осторожно, дабы не спровоцировать агрессивные действия доминирующей особи. Доминантная особь при чистке головы зверьку с более низким рангом ведет себя бесцеремонно — наваливается на последнего всем телом.

Участие доминирующих особей во взаимной чистке тела подчеркивает высокую биологическую значимость данной процедуры для всех членов сообщества.

41. Биологические преимущества и недостатки группового образа жизни.

Изучение эффективности функционирования ассоциаций животных показывает, что коллективная жизнь имеет неоспоримые преимущества для выживания и процветания многих видов.

Вот все и закончилось: суд вынес приговор Волочковой

Подробнее

Для некоторых видов жизнь в одиночку вообще невозможна. В природе встречаются животные, которые коллективно создают для себя нужную среду обитания. Так, например, мелкие рачки дафнии обитают во всех типах водоемов только в виде многочисленных скоплений. Скопление рачков выделяет во внешнюю среду вещества с основными (щелочными) свойствами. Поэтому водная среда внутри и вокруг скопления всегда слабокислая. В щелочной среде рачки погибают. Одиночная особь не в состоянии создать для себя необходимое значение pH воды; это по силам лишь группе рачков. Поэтому коллективный образ жизни дафний — это обязательное условие процветания данного рода животных, их повсеместного распространения.

Другой пример вынужденной общественной жизни приведем из класса насекомых — это будет плодовая мушка дрозофила. Эти существа не способны к жизни в одиночку. Дело в том, что личинки плодовых мух в природе развиваются только на рыхлой питательной среде (гниющие фрукты, овощи). Одиночная личинка не в состоянии подготовить для себя среду обитания — взрыхлить субстрат, на который отложены яйца. Это по силам только скоплению личинок дрозофилы. Поэтому одиночное яйцо, в какую бы питательную среду оно ни было бы отложено, обречено на гибель.

Индивидуум в составе ассоциации получает высокий уровень личной физической безопасности.

Хищнику труднее поймать отдельное животное в составе группы по сравнению с индивидуумом, ведущим одиночный образ жизни.

В отсутствие опасности стая имеет рыхлую структуру. Отдельные особи держатся на достаточном удалении друг от друга. Это позволяет животным расширить фронт кормления. При возникновении опасности стая преобразуется. Животные формируют плотное ядро, к которому хищнику сложно подобрать ключи.

Чем беззащитнее животное, тем большую потребность затеряться в группе оно испытывает. Чем монолитнее группа, тем меньший интерес она вызывает у хищника. Атака с его стороны последует лишь в случае, когда кто-то из группы по каким-то причинам отделится от основного ядра.

Опытный охотник не нападает на все стадо, а старается прежде отбить, отделить от группы какую-то выделяющуюся на общем фоне особь (хромое животное, неокрепший молодняк, отстающее от группы старое ослабевшее животное). Наблюдения за поведением хищников и стадных копытных животных свидетельствуют, что хищники большую часть своей жизни остаются голодными. Охота за стадными животными отнимает много физических сил и имеет низкую результативность. Так, самое быстрое наземное животное — гепард — добивается успеха лишь в одной из десяти попыток. В 90% случаев коллективные животные тактически переигрывают хищника.

Однако и в случае потери группой одной особи стадо не утрачивает жизнеспособности. Как правило, хищнику достаются не самые нужные члены сообщества. Гораздо чаще жертва уже создавала проблемы группе. Поэтому избавление от больного или старого члена стада — своеобразное благо для большинства. Совершенно справедливо утверждение о том, что хищники выполняют санитарную роль, способствуют оздоровлению стада.

Еще К. Лоренц обратил внимание на то, что в клетке или в вольере поймать одиночную птицу проще, чем поймать ту же особь в тех же условиях, но в составе стаи. С этой проблемой сталкивается лисица и хорь в курятнике, волк при встрече с табуном.

Д. В. Радакова изучала стайное поведение молоди рыб и подтвердила, что в группе животные получают качественно новый и более высокий уровень безопасности. Стая кефали весьма эффективно уклоняется от нападок хищников (горбыль, сарган). В то же время кефаль-одиночка при встрече с горбылем или сарганом обречена на гибель.

Похожие отношения характерны и для других видов рыб. За единицу времени ставрида ловит разное количество атерины. Причем доступность пищи для хищника имеет обратно пропорциональную связь с ее количеством. Чем многочисленнее стая атерины, тем ниже результативность охоты ставриды.

В начале лета на пересыхающих лужах вдоль полевых дорог можно наблюдать большие скопления бабочек — капустниц, лимонниц, пестрянок и др. Птицы редко нападают на эти скопления. Однако если в сырых местах появляются три-пять бабочек, то обязательно находится птица, которая периодически наведывается в это место и методично поодиночке ловит этих бабочек.

Мирные в обычной жизни копытные при возникновении опасности проявляют сплоченность и смело атакуют хищника. Так ведут себя овцы при приближении к ним собаки или лисицы. Так поступают бизоны и зубры в случае приближения к ним стаи волков. Причем коллективные действия мирных животных имеют желаемый результат. Как правило, хищник (лиса, шакал, волк) не рискует нападать на группу сплотившихся животных. Даже львы отступают под напором коллективных угроз буйволов, зебр и антилоп. А стая опытных гусей может задать хорошую трепку молодой лисе.

Таким образом, объединение животных в группы гарантирует индивидууму то, что в одиночку ему недоступно — защиту от хищника. Конечно, группа не дает стопроцентную гарантию безопасности всем своим членам. Но вероятность гибели от хищника у отдельных животных в составе группы значительно ниже, чем у одиночки.

Каковы же причины внешне парадоксального явления — низкой результативности охоты хищника на группу животных и высокой жизнеспособности ассоциации животных? Их несколько.

Во-первых, на охоте хищник может сконцентрировать свое внимание на ограниченном пространстве. Стая занимает такое пространство, которое выходит за пределы, внимания хищника. Схватить и удержать стаю как объект охоты хищник не в состоянии. При нападении на стаю последняя просто рассыпается пополам. И хищнику достается пустота. Поэтому за стаей гоняются только молодые хищники, которые, однако, довольно скоро понимают безнадежность этого занятия. Опытные охотники сил и времени на это не тратят.

Во многих случаях специфическая окраска отдельных особей в составе ассоциации представляет для хищника дополнительную трудность. Например, в составе стада полосатых зебр чрезвычайно трудно произвести дифференциацию отдельной особи, поскольку полосы отдельных животных сливаются и превращают группу движущихся животных в своеобразное абстрактное полотно.

Во-вторых, животные, концентрируясь на ограниченном пространстве, снижают вероятность встречи с врагом отдельной особи. Наглядно этот тезис можно подкрепить примером с водоплавающими птицами. Так, во время линьки лебеди, гуси, утки формируют скопления из сотен и даже тысяч беспомощных особей и размещаются не на открытом водном пространстве, а на весьма ограниченном участке водоема — в зарослях прибрежной растительности (тростник, рогоз, камыш). При этом птицы концентрируются на охотничьей территории, которая контролируется только одной или двумя парами хищных птиц. Если скопление водоплавающих птиц рассредоточить, то это же поголовье заняло бы охотничью территорию большого количества хищников. Хищникам нужна пища для поддержания своей жизненной стратегии. Они бы воспользовались присутствием на своей территории беззащитных линяющих гусей и уток. И, как следствие, популяция водоплавающих птиц в данном водоеме имела бы значительно большие потери. В скоплении ассоциация жертвует малым, успешно решая стратегически важную задачу — провести линьку и подготовиться к грядущему перелету в теплые края с минимальными потерями численности своей популяции.

Другим примером, наглядно подтверждающим факт повышенной индивидуальной безопасности животного в составе ассоциации, служит все та же зебра. Яркая полосатая окраска тела этого животного привлекает внимание хищника, когда зебра отделяется от стада. Но в составе стада ту же особь обнаружить чрезвычайно трудно.

В-третьих, группа животных раньше замечает опасность по сравнению с животным-одиночкой. Для того, чтобы не проглядеть приближение хищника, животное, ведущее одиночный образ жизни, должно быть постоянно начеку. В группе внимательных глаз и ушей много. Для предупреждения соплеменников о потенциальной опасности достаточно и одной особи в группе животных. Сигналы тревоги относятся к категории стимулов, имеющих первостепенную биологическую значимость. Поэтому они являются приоритетными и воспринимаются всеми членами сообщества с мгновенно запускаемыми защитно-оборонительными поведенческими стереотипами. Следовательно, в группе у отдельных особей высвобождается время на другие формы поведения — отдых, питание, размножение и пр.

В сложных ситуациях решение проблемы возлагается на опытного и сильного вожака и на коллективный опыт. Заблудившаяся в ненастье отара овец, табун лошадей или стая индеек скорее находят путь домой по сравнению с потерявшимися одиночками.

Стрессированность животных в группе ниже. Группе животных легче выбраться из снежного заноса или зарослей, поскольку коллективно животные в состоянии пробить тоннель в преграде, непреодолимой для одиночного животного.

Наконец, имеет место чисто психологическое давление группы пусть даже мирных животных на хищника. Орнитологи давно подметили распространенное в классе птиц явление психологического подавления одиночного хищника группой мелких птиц, которое получило название мобинга. Частенько можно видеть, как группа ласточек из 3-5 особей приводит в жалкое состояние ястреба или ворону.

Групповой образ жизни облегчает поиск кормных мест и миграцию к ним. В этом животным также помогает как личный опыт вожаков, так и коллективный опыт всего сообщества.

Еще одно преимущество жизни в группе — облегчение процесса воспроизводства. Коллективные животные не тратят силы и время на поиск полового партнера. Самцы держат под постоянным контролем физиологическое состояние самок. Поэтому неплодотворные половые циклы у половозрелых физически здоровых самок при жизни в группе исключены.

Наконец, групповой образ жизни предполагает коллективный характер научения молодняка. Новорожденные в стаде быстро начинают подражать старшим и рано приобретают необходимый личный опыт. Справедливости ради надо отметить, что у коллективных животных облегчен лишь процесс облигатного научения. В группе молодняку всегда доступны такие методы научения, как подражание старшим, реакция следования.

Крупные ассоциации животных, помимо перечисленных аргументов, имеют и другие преимущества с точки зрения безопасности. Группа животных имеет механизмы коллективной защиты от неблагоприятных погодных и прочих факторов среды. Например, северные олени в летнее время образуют плотные стада с целью защиты от кровососущих насекомых — гнуса, овода, слепней. Насекомые в состоянии повредить кожу оленей только в тех участках тела, которые имеют тонкую дерму и развитую капиллярную сеть. Это прежде всего паховые области, молочные железы и наружные половые органы, брюхо, морда. Когда олени плотно прижимаются друг к другу, уязвимые части их тел становятся для кровососущих насекомых недоступными. А кожа на спине оленей имеет большую толщину и плотный волосяной покров. Поэтому от насекомых страдают лишь олени из внешних рядов. Но животные с периферии периодически меняются местами с теми особями, которые занимают центр скопления. Такая ротация оленей дает возможность отдохнуть всем членам данной ассоциации.

Стадо может быть хорошей защитой отдельным ее членам и от неблагоприятных климатических факторов — холодов, жары и ветра. В Антарктиде полярники наблюдают забавные скопления пингвинов, которые медленно перемещаются, за что получили название черепахи, поскольку именно аналогии с медленно ползущей черепахой возникают при наблюдении за пингвинами со стороны. Стая, подгоняемая сильными порывами ледяного ветра, медленно кочует вследствие того, что птицы с наветренной стороны скопления поочередно переходят на подветренную сторону, где от ветра их защищают тела сотоварищей.

С целью защиты от смертельного холода образуют стада якутские аборигенные лошади и крупный рогатый скот, которые в зимнее время тебенюют в тайге. Эти породы хорошо приспособлены к жизни в суровых условиях Сибири и не нуждаются в животноводческих помещениях, как их более окультуренные соплеменники, например, европейские породы лошадей и крупного рогатого скота. В холодную погоду якутские животные образуют плотное ядро, куда прежде всего допускаются беременные самки и молодняк. Внешние ряды животных кружат вокруг ядра, уходя с наветренной холодной стороны на подветренную или в центр скопления животных. Дополнительно стадо становится защищенным от ветра и тем, что, кружа вокруг ядра, животные утаптывают и даже частично плавят снег. В конце концов стадо оказывается в своеобразном снежном котловане, который служит животным защитой от ветра.

Такие скопления лошадей и крупного рогатого скота пастухи контролируют на большом расстоянии, поскольку над животными образуются облака пара, хорошо видимые в ясную морозную погоду.

Групповой образ жизни облегчает изотермным животным поддержание температуры тела. Это особенно важно для новорожденных, механизмы регуляции температуры тела у которых несовершенны. Поэтому поросята, щенки, котята, цыплята стремятся держаться вместе, кучно, когда температура окружающей среды понижается. В ряде случаев и взрослые животные используют преимущества группового образа жизни для дополнительного обогрева. Например, домовые воробьи в зимнюю стужу на ночлег собираются в укрытиях и при этом плотно прижимаются друг к другу. В летнее время они спят поодиночке, а соприкосновение двух птиц приводит к дракам.

Подобное ассоциирование наблюдали даже у одичавших домашних кошек, которые известны своей любовью к одиночеству. За полярным кругом кошки устраиваются на отдых и сон коллективно и спят вповалку, обогревая друг друга теплом своего тела.

Пингвины в условиях антарктической зимы насиживают яйца коллективно. Птицы прижимаются друг к другу и таким способом обеспечивают необходимый температурный режим для инкубации яиц. В одиночку пингвин не может противостоять лютым холодам Антарктики, где в зимнее время температура опускается ниже -60°С.

В южных районах животные встречаются с другим неблагоприятным для их гомеостаза природным явлением — жарой и дефицитом воды. Но и в этом случае коллективные действия животных оказываются востребованными не меньше, чем на севере. В знойные летние месяцы в степных и пустынных районах коллективные животные применяют похожую тактику для защиты от палящего солнца и пыльных бурь. Уже с 10 часов утра овцы начинают прятать головы в тень от соседей, образуя круги, в которых животные располагаются головой к центру. Однако очень скоро в ядре такого скопления создаются невыносимые условия: там становится очень жарко и душно. Поэтому овцы начинают перемещаться из центра группы на периферию, отдавая предпочтения северной экспозиции, где относительно прохладно.

Еще одно преимущество жизни животных в ассоциациях заключается в том, что любая группа индивидуумов предоставляет отдельным особям условия для необходимого отдыха. Животное, попавшее в стрессовую ситуацию, по возвращении в свое стадо быстро успокаивается. Большое количество сородичей успокаивает отдельную особь, располагает к отдыху, а пробравшись в глубь скопления животных, она даже засыпает.

Групповой образ жизни более экономичен с точки зрения затрат энергии и пластического материала для обеспечения основного и продуктивного обмена. Обследование одиночных животных и их скоплений (грызуны, летучие мыши, овцы, обезьяны) показало, что обмен веществ у отдельных особей в составе группы сородичей понижен. Преднамеренная временная изоляция мыши, овцы или, скажем, рыбы гольяна, приводит к резкому повышению обмена веществ у животных (потребление О₂, выделение СО₂, выделение тепла, образование аммиака, мочевины, повышение частоты сердечных сокращений и частоты дыхания). Интересно, что отделение особи от других членов группы прозрачным стеклом или крупноячеистой сеткой не приводит к резкому повышению обменных процессов. Если особь рыбы, ведущую обычно стайный образ жизни, отделить от соплеменников и поместить в аквариум с зеркальными стенками, то усиления обмена веществ также не будет. Очевидно, что изменение обмена веществ у отдельных особей при экспериментальной изоляции есть результат изменения нервной регуляции, т. е. происходит рефлекторно. Безусловное преимущество группового образа жизни — экономия энергетического и пластического материала отдельными членами сообщества. Суммарное потребление корма группой животных меньше того количества корма, которое было бы потреблено тем же количеством животных при их одиночном образе жизни.

У некоторых животных контакты между отдельными особями важны по физиологическим причинам. Например, термиты приобретают способность питаться грубой растительной пищей только при условии, что молодь имеет возможность общаться со взрослыми особями. Для переваривания клетчатки необходим фермент целлюлаза, который вырабатывается лишь специфическими микроорганизмами (бактерии, инфузории, грибки), населяющими пищеварительный тракт взрослых термитов. Для того чтобы эти микробы заселили пищеварительный тракт молодых термитов, последние должны некоторое время поедать свежий кал взрослых насекомых, т. е. только после контакта молодняка со взрослыми соплеменниками молодые термиты переходят на самостоятельное питание растительной пищей.

Таким образом, групповой образ жизни имеет в определенных обстоятельствах несомненные преимущества; в ряде случаев он является обязательным условием существования вида. Однако групповой образ жизни в некоторых случаях, как любое явление, создает и проблемные ситуации. В некоторых условиях ассоциирование животных не дает адаптивного (полезного приспособительного) эффекта.

42. Механизмы поддержания ассоциаций (смотри вопрос 40)

43. Типология сообществ животных

Подавляющее большинство одомашненных животных ведут групповой образ жизни. Содержание продуктивных животных в группе с экономической точки зрения наиболее выгодно.

Поэтому знание закономерностей жизни животных в группе для животновода представляет не только научную, но и практическую ценность. Технология продуктивного животноводства, равно как и спортивное и декоративное животноводство, предполагает множественные перегруппировки животных в связи с их транспортировкой, перемещением из одного помещения в другое, с одного пастбища на другое, формированием специальных половых и возрастных групп. Управление группой животных (стадом коров, табуном лошадей, самкой с приплодом, пчелиной семьей и пр.) перестает быть непосильной задачей для человека, усвоившего теорию и практику поведения отдельных животных в группе и группы в целом.

Термин «групповое поведение» относится к тем поведенческим адаптациям, которые предполагают разный уровень кооперации и конкуренции индивидуумов в составе некоего скопления животных на ограниченной территории. Следствием объединения животных является развитие межличностных отношений и социализация их жизни. Термин «социальное поведение» обозначает высокий уровень взаимоотношений членов сообщества, и такое явление следует воспринимать как разновидность группового поведения. Животные с социальной активностью индивидуально узнают друг друга, посылают друг другу сигналы разной модальности, их отношения строятся не только на витальных потребностях, но и на потребностях зоосоциального характера, и на эмоциях.

Социализация отношений предполагает, что между членами сообщества происходит распределение функциональных ролей. Скажем, в пчелиной семье, объединяющей 50 тыс. особей, часть членов выполняет функцию фуражиров (летают за нектаром, падью, пыльцой, прополисом), часть пчел занимается кормлением личинок и за пищей не летает. Кроме того, на некоторых членов семьи возлагаются обязанности по охране гнезда, санитарной чистке улья и его вентиляции. Матка и трутни вообще не выполняют трудовой повинности, т. е. деятельность отдельных пчел в составе семьи узко специализирована. Однако их разнородные действия не хаотичны. Они объединены неким сценарием в единую биологическую закономерность, дающую высочайший уровень адаптивности. Со стороны все члены пчелиного семейства, кроме трутней, производят впечатление альтруистов. Однако, проявляя альтруизм, рабочая пчела обеспечивает себе определенные преимущества в будущем. Такая форма взаимоотношений животных получила название «реципрокного альтруизма». Помощь без получения сиюминутной выгоды воспринимается как разновидность эксплуатации только при однократных кратковременных контактах двух особей. В долговременных ассоциациях животных (пчелиной семье, волчьей стае, прайде львов и др.) реципрокный альтруизм и взаимопомощь встречаются часто и, следовательно, взаимовыгодны всем членам сообщества.

Грань между групповым и социальным поведением животных не определена четко. В любом скоплении животных можно найти элементы социализации отношений. Поэтому в данном тексте эти два термина — «групповое» и «социальное» поведение — используются фактически как синонимы.

Под категорию «социальное поведение» подпадает и взаимоотношение полов. Однако половое поведение настолько сложно и видоспецифично, что представляется разумным поведение полов, направленное на воспроизводство вида, выделить в самостоятельную главу.

44-45. Иерархия как универсальное средство стабилизации структурированных сообществ. Виды иерархии ( смотри вопрос 40)

46. Способы коммуникации у животных

Всем животным приходится добывать пищу, защищаться, охранять границы территории, искать брачных партнеров, заботиться о потомстве. Для нормальной жизни каждой особи необходима точная информация обо всем, что ее окружает. Получение этой информации происходит посредством систем и средств коммуникации. Животные принимают коммуникативные сигналы и другую информацию о внешнем мире с помощью физических чувств – зрения, слуха и осязания, а также химических чувств – обоняния и вкуса.

У большинства таксономических групп животных присутствуют и одновременно функционируют все органы чувств. Однако в зависимости от их анатомического строения и образа жизни функциональная роль разных систем оказывается неодинаковой. Сенсорные системы хорошо дополняют друг друга и обеспечивают полную информацию живого организма о факторах внешней среды. В то же время, в случае полного или частичного выхода из строя одной или даже нескольких из них, оставшиеся системы усиливают и расширяют свои функции, чем компенсируют недостаток информации. Так, например, ослепшие и оглохшие животные оказываются способны ориентироваться в окружающей среде с помощью обоняния и осязания. Хорошо известно, что глухонемые люди легко научаются понимать речь собеседника по движению его губ, а слепые – читать при помощи пальцев.

В зависимости от степени развития у животных тех или иных органов чувств, при общении могут использоваться разные способы коммуникаций. Так, во взаимодействиях многих беспозвоночных, а также некоторых позвоночных, у которых отсутствуют глаза, доминирует тактильная коммуникация. У многих беспозвоночных имеются специализированные тактильные органы, например антенны насекомых, часто снабженные хеморецепторами. Благодаря этому их осязание тесно связано с химической чувствительностью. Из-за физических свойств водной среды, ее обитатели общаются между собой главным образом с помощью зрительных и звуковых сигналов. Достаточно разнообразны коммуникативные системы насекомых, особенно их химическая коммуникация. Самое большое значение они имеют для общественных насекомых, социальная организация которых может соперничать с организацией человеческого общества.

Рыбы используют по крайней мере три типа коммуникативных сигналов: звуковые, зрительные и химические, часто их комбинируя.

Хотя земноводные и пресмыкающиеся имеют все характерные для позвоночных органы чувств, формы их коммуникации сравнительно просты.

Коммуникации птиц достигают высокого уровня развития, за исключением хемокоммуникации, имеющейся буквально у единичных видов. Общаясь с особями своего, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком, птицы используют главным образом звуковые, а также зрительные сигналы. Благодаря хорошему развитию слухового и голосового аппарата, птицы имеют прекрасный слух и способны издавать множество разных звуков. Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные. У них существуют сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы «все спокойно» и даже призывы к трапезе.

В общении наземных млекопитающих довольно много места занимает информация об эмоциональных состояниях – страхе, гневе, удовольствии, голоде и боли.

Однако этим далеко не исчерпывается содержание коммуникаций – даже у животных, не относящихся к приматам.

Кочующие группами животные посредством зрительных сигналов поддерживают цельность группы и предупреждают друг друга об опасности;

– медведи, в пределах своего участка, обдирают кору на стволах деревьев или трутся о них, информируя таким образом о размерах своего тела и половой принадлежности;

– скунсы и ряд других животных выделяют пахучие вещества для защиты или в качестве половых аттрактантов;

– самцы оленей устраивают ритуальные турниры для привлечения самок в период гона; волки выражают свое отношение агрессивным рычанием или дружелюбным помахиванием хвоста;

– тюлени на лежбищах общаются с помощью криков и особых движений;

– рассерженный медведь угрожающе кашляет.

Коммуникативные сигналы млекопитающих были выработаны для общения между особями одного вида, но нередко эти сигналы воспринимаются и особями других видов, оказавшимися неподалеку. В Африке один и тот же источник иногда используется для водопоя одновременно разными животными, например, гну, зеброй и водяным козлом. Если зебра с ее острым слухом и обонянием чует приближение льва или другого хищника, ее действия информируют об этом соседей по водопою, и они соответственно реагируют. В этом случае имеет место межвидовая коммуникация.

Человек использует для общения голос в неизмеримо большей степени, чем любой другой примат. Для большей экспрессивности слова сопровождаются жестами и мимикой. Остальные приматы используют в общении сигнальные позы и движения гораздо чаще, чем мы, а голос – гораздо реже. Эти компоненты коммуникативного поведения приматов не являются врожденными – животные обучаются различным способам общения по мере взросления.

Воспитание детенышей в дикой природе основано на подражании и выработке стереотипов; за ними ухаживают большую часть времени и наказывают, когда необходимо; они узнают о том, что съедобно, наблюдая за матерями, и учатся жестам и голосовому общению в основном методом проб и ошибок. Усвоение коммуникативных стереотипов поведения – процесс постепенный. Наиболее интересные особенности коммуникативного поведения приматов легче понять, если учесть обстоятельства, в которых используются разные типы сигналов – химические, тактильные, звуковые и зрительные.

47. Биологическая роль ритуализации поведения животных.

Как отмечает Н. Тинберген, выраженность практически всех демонстраций определяется соотношением уровня агрессивности и страха, которые в данный момент переживает животное. Демонстративное поведение животных, а заодно и человека великолепно описывает В. Дольник в своей книге «Непослушное дитя биосферы»: «Демонстративное поведение».

Ритуалы и демонстрации. Таким образом, ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях, можно разделить на две группы: ритуалы угрозы и ритуалы умиротворения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей. К. Лоренц (1994) выделил несколько основных особенностей таких ритуалов.

1. Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела. Весьма интересно, что подобное поведение часто демонстрируют доминантные животные. Так, при встрече двух волков или собак, более сильное животное отворачивает голову и подставляет своему сопернику область сонной артерии, выгнутую навстречу укусу. Вороны в такой ситуации подставляют своему сопернику глаз. Смысл подобной демонстрации заключается в том, что доминант сигнализирует таким образом: «Я тебя не боюсь!»

2. Воспроизведение некоторых элементов детского поведения. Распространенный вариант ритуала умиротворения у птиц – это имитация позы птенца, выпрашивающего корм. У представителей семейства собачьих часто встречается демонстрация, при которой подчиненное животное, издавая характерные звуки, стремится лизнуть доминанта в углы рта. Эта поза напоминает щенячьи действия, направленные на выпрашивание корма у взрослого животного. Описанная выше демонстрация «отдавания себя на волю сильного» у собак и волков также в большой степени является воспроизведением детского поведения. Подобные же демонстрации имеют весьма широкое распространение в брачных играх животных.

3. Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании. Эти действия типичны для многих обезьян. У различных видов макаков и павианов господствующее животное, пытаясь запугать особь более низкого ранга, принимает перед ней позу, идентичную позе самца в момент совокупления. Одновременно третируемое животное, демонстрируя свою покорность, имитирует предсовокупительную позу самки. При этом истинная половая принадлежность обезьян, выясняющих свои отношения, не играет никакой роли. В некоторых случаях эта взаимная демонстрация приводит к прямому телесному контакту, который для несведущего наблюдателя выглядит как нормальное совокупление. Ритуальный поворот задней части тела означает признание более высокого ранга другой обезьяны. Поза подставления является врожденной, и обезьяны демонстрируют ее с самого раннего возраста без всякого обучения, даже при воспитании в изоляции от сородичей. Как уже упоминалось, те части тела, которые животные демонстрируют в знак угрозы или подчинения, окрашены особенно ярко и заметно, чем подчеркивается выразительность церемонии.

Использование сексуального поведения в конфликтах, связанных с субординацией, довольно широко распространено в животном мире как у видов строго общественных, так и у одиночных. Так, нечто подобное можно видеть и в момент территориального конфликта между двумя самцами у некоторых одиночных видов птиц. Например, одним из типичных звеньев брачного поведения у малого зуйка служит так называемое «ритуальное рытье гнезда». Самец ложится на землю и, резко выбрасывая назад лапки, делает углубление в песке. Самка, наблюдающая за ним с небольшого расстояния, подходит к вырытой ямке и ложится в нее, в то время как самец, стоя над ней, широко разворачивает хвост и издает особый брачный крик. Наблюдая враждебное столкновение двух самцов малого зуйка на границе их территорий, нередко можно видеть, как эти птицы, находясь на расстоянии в несколько десятков сантиметров друг or друга, одновременно ложатся на землю и с типичными брачными криками начинают рыть ямки в песке.

4. Ритуализация агрессивности оказывается особенно важной в жизни и сохранении тех видов, которые располагают органами, способными нанести смертельный удар. Так, например, самцы южноафриканских скорпионовых пауков, вступая в конфликт друг с другом, никогда не пускают в ход свои хелицеры – крючкообразные выросты челюстей, на концах которых открываются протоки ядовитых желез. Вместо этого они наносят друг другу совершенно безболезненные удары сильно удлиненными передними конечностями. Точно так же ядовитые зубы многих видов змей, служащие для умерщвления добычи, никогда не используются в качестве оружия при враждебных столкновениях между соперничающими самцами. Множество наблюдений показывает, что агрессивные столкновения в группах грызунов гораздо чаще приводят к гибели конкурентов, чем в группах хищников, например, волков. Это происходит именно благодаря хорошей ритуализации их поведения.

Кроме ритуализации поведения, у животных существует множество внешних приспособлений, служащих специально для демонстрации различных состояний. Как показывают исследования, рога копытных животных, на первый взгляд представляющие собой грозное оружие, обычно таковым не являются, а используются их обладателями главным образом для устрашения противника во время брачных турниров.

Внимательное изучение формы рогов у большинства видов копытных показывает, что с помощью такого оружия нельзя нанести оппоненту сколько-нибудь серьезную рану. У многих видов рога изогнуты внутрь или обращены назад, или многократно ветвятся, тогда как наиболее эффективными в качестве орудия нападения были бы короткие заостренные рога, обращенные прямо вперед

«Всестороннее изучение рогов у копытных животных позволило канадскому исследователю В. Гейсту построить очень интересную и правдоподобную гипотезу относительно эволюции этих загадочных органов. Прежде всего, он пришел, к выводу, что рога не играют существенной роли в защите против хищников, и поэтому их эволюцию надо рассматривать исходя из взаимоотношений отдельных особей в пределах вида (то есть с точки зрения социального поведения). В. Гейст выделил четыре основные стадии в эволюции рогов и соответственно в эволюции демонстративного поведения у копытных.

Первая стадия – это короткие, острые, направленные вперед рога, которые мы видим у американской снежной козы. Встречаясь друг с другом, самцы становятся боком друг к другу, головами в разные стороны. Сначала каждый из них демонстрирует перед соперником свой боковой контур, характерные очертания которого обусловлены длинной бахромой волос на подбородке, груди, передних ногах и брюхе. Подобная демонстрация бока, по мнению В. Гейста, – исходная, примитивная форма ритуального поведения. Она встречается у видов, у которых «демонстративные органы» (в данном случае – удлиненная бахрома волос) рассредоточены по всей поверхности тела. Рога в этом случае служат истинным оружием; действительно, самцы снежной козы, совершив ритуал «знакомства», пытаются нанести противнику боковой удар острым коротким рогом. Этот удар обычно приходится в брюхо или в ляжку задней ноги. Надо сказать, что до истинной драки дело доходит крайне редко и, как правило, животные ограничиваются взаимными угрозами: они бодают кусты, свирепо роют землю копытами. Но на случай возможной драки у снежной козы существуют специальные приспособления, которые сводят до минимума опасность от удара острого рога. Шкура этих животных очень толста – эскимосы издавна использовали ее для изготовления щитов. К тому же тело покрыто густой шерстью, которая сильно смягчает удар.

Три последующие стадии в эволюции рогов связаны с сосредоточением «демонстративных органов» в передней части тела (грива и борода бизонов и зубров), а затем – на голове (рога антилоп, оленей, баранов). В последнем случае удлиненные ветвящиеся или завитые рога и становятся главным «демонстративным органом». Соответственно изменяется и демонстративное угрожающее поведение. Встреча «бок к боку» в ходе эволюции постепенно сменяется встречей «голова к голове». Переход от первого типа демонстраций ко второму мы видим воочию, наблюдая агрессивное поведение бизона или зубра. Два быка сначала становятся боком друг к другу, а затем уж сходятся «лицом к лицу». Короткие и острые poгa этих животных, хотя и загнуты несколько внутрь, все же служат достаточно опасным оружием. Но ему противопоставляется мощный волосяной щит, покрывающий грудь и плечи быка, Следующую, третью стадию эволюции мы можем наблюдать у антилоп и оленей, рога которых уже трудно рассматривать в качестве истинного оружия. В момент встречи соперников они служат «демонстративным органом», в первую очередь привлекающим внимание недруга и заставляющим его приблизиться не сбоку, а спереди. В дальнейшей схватке рога выполняют роль инструмента, захватывающего рога соперника и отводящего возможный удар. Драка у антилоп и оленей – это не бодание, а борьба. Два самца газелл Гранта в момент территориального конфликта переплетаются рогами и стремятся повалить друг друга наземь, что может грозить вывихом шеи.

Но такого рода травмам обычно противодействует то обстоятельство, что в драку, как правило, вступают животные равной силы. Еще в юности, будучи членом «холостяцкого стада», каждый самец на опыте обучается по внешнему виду определять потенциальные силовые возможности оппонента и избегать серьезных и длительных столкновений с заведомо сильнейшим противником. Тот же самый поведенческий механизм играет важнейшую роль в предупреждении столкновений между самцами диких овец. Их огромные витые рога характеризуют другую линию в эволюции этих органов. В. Гейтс убедительно доказал, что рога канадского дикого барана служат не только в качестве демонстративного органа, который обуславливает встречу враждебных самцов голова к голове. Величина и форма рогов служат также показателями социального ранга и физической силы их обладателя. При встрече двух животных каждое сразу же оценивает возможности оппонента, и это уберегает более слабых от калечения, которое принципиально не исключено. Легко представить себе ту огромную силу, с которой баран с разбегу обрушивает на противника удар своего лба, утяжеленного парой толстенных витых рогов. В данном случае их можно рассматривать в качестве оружия лишь постольку, поскольку они увеличивают массу черепа, сами же по себе они абсолютно безопасны» (цит. по: Панов, 1970а).

Аналогичные ритуальные органы имеются у представителей любой другой группы животного мира. Таковы, в частности, броские, яркие отметины и экстравагантные, удлиненные, расширенные или причудливо вырезанные перья многих птиц, видоизмененные плавники рыб, меняющие окраску кожные «воротники» рептилий. Все эти «украшения» явно демонстрируются перед прочими особями своего вида, перед самкой или соперником за счет специфических форм демонстративного поведения. Очевидно, в ходе эволюции и сами украшения, и способы их показа развивались параллельно. Демонстрирование этих сигнальных структур несет жизненно важную информацию, которая указывает другим особям на половую принадлежность демонстрирующего животного, на его возраст, силу, право собственности на данный участок местности и т.д.

К подобным же демонстрациям, направленным на блокирование агрессии, относятся многие специфические черты детского облика, например, круглая голова, укороченная морда, специфический запах и голос и т.п.

48. Особенности полового поведения самцов и самок, стратегия и тактика.

Крупный рогатый скот. Самки крупного рогатого скота относятся к категории животных, у которых эструс, как правило, не имеет яркой клинической и поведенческой манифестации.

Выплата 25000 рублей рожденным с 1950 по 1991 год: подробности

Подробнее

Изменения со стороны наружных половых органов при эструсе у коров зачастую слабо выражены. Поведение при этом также меняется незначительно. Все это создает трудности для своевременного выявления самок в охоте и результативного искусственного осеменения. Поскольку в скотоводстве

принято искусственное осеменение, то из-за проблем с выявлением коров в фазе половой охоты период бесплодия самок после отела (сервис-период) может затянуться. Продолжительный «сервис-период» не оправдан как с экономической, так и с физиологической стороны. Затяжной период бесплодия сокращает объем валовой продукции (молоко + мясо) и приводит к патологиям половой сферы. Поэтому своевременное выявление коров и телок в состоянии эструса представляет крайне актуальную задачу для всего скотоводства.

Самым эффективным способом выявления коровы в охоте является реакция самки на самца, а именно, выявление коитальной рецептивности самки по ее поведению в компании самца. Бык в стаде выступает как наиболее надежный маркер эструса у коровы или телки. Однако современные технологии скотоводства исключают присутствие быка в стаде, поскольку повсеместно практикуется искусственное осеменение. Содержать на ферме быка-производителя нецелесообразно как по экономическим, так и по организационным соображениям. При искусственном осеменении используется сперма быков-производителей, прошедших тщательную проверку и рекомендуемых специалистами в качестве улучшателей породы. Тем не менее в ряде передовых хозяйств в стаде держат так называемых быков-пробников. Такие самцы при достижении возраста половой зрелости (в 6-9 месяцев) предварительно подвергаются хирургической подготовке (см. ниже), что лишает их возможности совершать коитус. Однако эти молодые бычки, находясь в стаде коров, демонстрируют высокую либидозную активность и потому быстро и точно выявляют самок в состоянии половой охоты. Бык-пробник преследует самку с признаками эструса. При наличии у коровы коитальной рецептивности бык-пробник производит на нее садку без коитуса, что фиксируется обслуживающим персоналом.

Присутствие быка-пробника в стаде коров полезно по двум причинам. Во-первых, самец точно выявляет самку в состоянии половой охоты и указывает оптимальное время для искусственного осеменения самки. Во-вторых, присутствие самца-пробника в группе самок благоприятно отражается на их физиологическом состоянии. При наличии самца в стаде у коров после отела быстрее протекает процесс инволюции матки и активизируется восстановление астральной цикличности. В результате сокращается послеотельный период бесплодия. При возникновении у коровы послеродовых осложнений выздоровление самки идет активнее и быстрее в присутствие самца. После стимуляции быком-пробником у коров и телок наступает полноценный астральный цикл с нормальной овуляторной фазой. Поэтому результативность искусственного осеменения (оплодотворяемость самок, выход телят в расчете на 100 коров) в присутствии в стаде быка-пробника выше.

В силу того, что не во всех хозяйственных ситуациях быки-пробники могут быть использованы, ниже приведены основные признаки коровы (телки) в состоянии эструса, которые доступны для наблюдения обслуживающим стадо персоналом:

• корова беспокоится, проявляет повышенную двигательную активность;

• корова мычит чаще, чем обычно;

• корова больше, чем обычно, уделяет времени грумингу, чаще лижет других животных в стаде;

• другие члены стада (прежде всего молодые коровы и телки) проявляют повышенный интерес к корове в состоянии эструса, тщательно обнюхивают ее промежность, пытаются вскочить на эту корову;

• эструс продолжается 12-24 часа (у телок эструс короче, чем у зрелых самок).

На основе изучения индивидуальных проявлений эструса у коров и телок разных пород A. F. Fraser, D. М. Broom (1997) предлагают выявлять три степени клинического и этологического проявления половой охоты у самок крупного рогатого скота: интенсивную охоту, средне выраженную охоту и слабо выраженную охоту.

Для обслуживающего персонала наиболее объективным и облигатным признаком эструса у коров и телок является неподвижность текущей самки при попытках совершения садки со стороны других самок.

Однако и здесь кроется некоторая сложность. Дело в том, что далеко не все коровы демонстрируют готовность совершить садку на самку с признаками эструса. При малом количестве коров в стаде может случиться так, что ни одна из них не будет «заинтересована» в особом состоянии соплеменницы и не станет вспрыгивать на нее. Когда же в стаде одновременно текут две и более коров (телок), то внимание соплеменниц, как правило, сосредотачивается только на одной из текущих самок. Другая особь с эструсом остается незамеченной. Что же касается самок со слабой этологической манифестацией эструса, то их выявление в стаде имеет еще большие трудности. С этой задачей успешно справляется только бык-пробник.

Что является причиной широкой вариабельности в поведенческом проявлении эструса у самок крупного рогатого скота, остается неясным. Высказывается предположение о генетической основе данного явления. Имеется суждение о том, что многолетнее (на протяжении многих поколений) применение искусственного осеменения в молочном скотоводстве привело к затуханию поведенческой манифестации эструса у самок из-за отсутствия адресата этого поведения — самца. Раздельнополое выращивание молодняка в скотоводстве и изоляция половозрелых самок от контактов с самцами приводит к тому, что половое поведение коров и телок становится невостребованным, т. е. теряет всякий биологический смысл.

Овцы и козы. Особенностью проявления эструса у овец является так называемая тихая охота. Имеется в виду, что клинические и этологические выражения эструса у овец мало заметны. Наиболее надежным способом выявления овец в состоянии половой охоты служит метод наблюдения за поведением самок в присутствии самца (барана). Зачастую самка первая инициирует контакт с самцом. По мере развития половой охоты овца сама отыскивает самца в отаре, следует за бараном, трется о него. При наступлении коитальной рецептивности самца специфически помахивает хвостом.

Либидозная активность самки у домашних овец меняется не только по мере развития эструса, но имеет и индивидуальные особенности. Некоторые самки активно отыскивают барана в стаде. При доступности нескольких самцов самки проявляют индивидуальную избирательность и отдают предпочтение наиболее активным в половом отношении баранам. Для овцематок не характерно обоюдное вспрыгивание в присутствии текущей самки в группе, что типично для коров.

Козы, в отличие от овцематок, демонстрируют яркие этологические проявления эструса. Самки домашней козы еще до наступления клинически выявляемой течки начинают проявлять беспокойство, часто блеют, снижают молочную продуктивность и потребление корма. На протяжении всей течки коза демонстрирует частое помахивание хвостом, который при этом занимает горизонтальное или вертикальное положение. Коза в состоянии эструса стремится к сближению с самцом, а при отсутствии самца может покинуть стадо.

Лошади. Либидозное поведение кобыл имеет ряд видотипичных признаков, отсутствующих у других видов животных. Кобыла в состоянии половой охоты принимает позу, характерную для мочеиспускания. Животное останавливается, расставляет задние конечности, слегка приседает на них. При этом отмечается выделение слизи и небольшого количества мочи из половой щели. Выделения попадают на скакательные суставы кобылы. В этой позе у кобылы приподнят хвост, центр тяжести приходится на одну из задних конечностей. Поэтому другая конечность слегка согнута в суставах, а ее копыто едва касается земли. Половые губы кобылы при попытках мочеиспускания ритмично раздвигаются и смыкаются за счет мышечных сокращений, обнажая при этом клитор. Эстральные проявления у кобылы продолжаются от 4 до 6 дней, но могут затянуться и до 20 дней.

Другие лошади обычно живо реагируют на кобылу в состоянии половой охоты. В присутствии жеребца кобыла в охоте сама сближается с ним и подставляет заднюю часть тела, принимая при этом неподвижную позу с расставленными задними конечностями, и позволяет жеребцу делать садку. Замечено, что кобылы с неустойчивой психикой в состоянии половой охоты могут лягать жеребца при его попытках произвести садку.

У кобыл распространены нарушения астрального цикла разной природы. Встречается «тихая» течка, характеризующаяся отсутствием стереотипов полового поведения при нормально развивающемся овогенезе и своевременной овуляции.

«Нимфомания» представляет прямую противоположность тихой охоте, поскольку характеризуется затянувшейся течкой, которая может возникнуть в результате нескольких спонтанных овуляций, следующих друг за другом с коротким интервалом.

«Затянувшаяся течка» относится к случаю, когда течка превышает 10-дневный период. Эта патология обычна для начала полового сезона, а также первого астрального цикла молодых кобыл. Течка затягивается в этих случаях из-за того, что по разным причинам у кобылы вовремя не наступает овуляция.

«Сезонный анэструс» — еще одно нарушение полового цикла, характерное для кобыл в северных странах. По сообщениям коневодов северных стран Европы и северных штатов США, а также Канады, у 50% кобыл в зимнее время течка не наступает.

«Симуляция» эструса также известна специалистам в области коневодства как одно из нарушений половой цикличности. В этом случае отмечают либидозную активность кобыл на фоне отсутствия эволюции фолликулов. Специалисты воздерживаются от объяснений данной патологии. Высказывается предположение, что причиной симуляции эструса может быть высокий уровень эстрогенов и близких к ним по химическому строению и физиологическим свойствам веществ в кормах лошадей. В других случаях рассматривается возможность роста и развития фолликулов без полноценной яйцеклетки. При этом эндокринная активность такого фолликула остается высокой, что провоцирует соответствующее половое поведение кобыл в отсутствие овуляции.

Свиньи. Видотипичным признаком половой охоты у свиней следует считать реакцию замирания, которая возникает у самки при надавливании на поясницу. Эта специфическая реакция самки совпадает с ее коитальной рецептивностью и продолжается около 24 часов. Свинья в состоянии половой охоты проявляет повышенное беспокойство и вокализирует специфическим похрюкиванием. Свиноматки пород со стоящими ушами при этом периодически настораживаются, поднимая вверх и направляя ушные раковины в сторону источника раздражения. При групповом содержании на свинью в состоянии охоты делают садку другие самки. Однако это необязательно и происходит реже, чем у крупного рогатого скота. Замечено, что если это происходит, то вскакивание на свиноматку в состоянии эструса производит одна и та же свинья из группы.

49. Промискуитет, моногамия, полигамия.

У животных принято выделять четыре основных типа отношений между самцами и самками: моногамию (единобрачие), промискуитет (совершенно свободные, ничем не регламентированные половые связи самцов и самок) и полигамию (многобрачие), которая разделяется на полигинию (многоженство) и полиандрию (многомужие)

Промискуитет (от лат. promiscuus — смешанный, общий) — форма брачных отношений у животных, при которой за один сезон размножения происходит беспорядочное спаривание с разными партнёрами. Так, например, рыбы не образуют постоянных пар, а половые продукты выметывают порциями.

Полигамия — система брачных отношений, при которых одна особь (обычно самец) за сезон размножения спаривается более чем с одним представителем противоположного пола.

Полигиния — форма брачных отношений, при которой за один сезон размножения самец в норме спаривается с несколькими самками .

У многих полигинных видов птиц и млекопитающих заметно выражен половой диморфизм — самцы крупнее самок и имеют более яркую окраску. При территориальной полигинии индивидуальные участки нескольких самок расположены в границах территории, охраняемой самцом. Самец или не принимает участия в заботе о потомстве, или помогает некоторым своим самкам в выкармливании молодняка (например, сурки, низшие приматы). При гаремной полигинии самец собирает около себя группу самок (гарем), распадающуюся сразу после их оплодотворения. У многих ластоногих наблюдается территориально-гаремная форма полигинии. У некоторых куриных и многих копытных самец не имеет постоянной охраняемой территории и широко перемещается вместе со своим гаремом.

Полиандрия — форма брачных отношений, при которой одна самка на протяжении сезона размножения спаривается с несколькими самцами. У многих видов придонных рыб самка последовательно нерестится в гнёзда нескольких самцов. У птиц наиболее распространены разные варианты последовательной полиандрии (например, цветной бекас), при которой самка откладывает до 4 кладок, насиживаемых разными самцами. При одновременной полиандрии 3-4 самца живут на территории одной, самки, насиживая её кладки. Иногда при полиандрии наблюдается реверсия полового диморфизма (самки ярче и крупнее самцов) и реверсия

заботы о потомстве (только самец строит гнездо, насиживает яйца и заботится о выводке). При полиандрии конкуренция за самку отсутствует.

У нанду и тинаму каждый самец насиживает яйца, отложенные в его гнездо несколькими самками, а каждая самка несётся в гнёзда нескольких самцов (полигинно-полиандрическая система). При кооперативной полигамии группа из нескольких самок и самцов имеет одно общее гнездо (например, галапагосский сарыч).

В процессе эволюции как более специализированное по сравнению с полигамией явление развивалась моногамия. Моногамия — это форма брачных отношений между полами у животных, при которой один самец за сезон спаривается с одной самкой. К моногамным относят также виды насекомых, которые спариваются только один раз (медоносная пчела). Половой диморфизм у моногамов выражен слабее, чем у полигамов. Как правило, при моногамии самец принимает участие в воспитании потомства.

У млекопитающих моногамия встречается гораздо реже, чем полигамия. Сравнительно устойчивые пары формируются у волка, лисицы, барсука (обычно на 1 сезон) и человекообразных обезьян (на несколько лет). У птиц моногамия распространена широко. Лебеди, аисты, орлы, грифы образуют пары на несколько лет, иногда на всю жизнь, гуси — на сезон.

В пределах вида могут быть переходы от моногамии к полигамии (бобры). Инстинкт к спариванию с одной самкой иногда теряется при одомашнивании. Так,например, если лисица в природе моногамна, но на звероферме самец может спариваться с несколькими самками.

50. Родительское поведение животных

Р. п. ж. включает в себя все типы поведения, направленные на заботу и выращивание своих детенышей или детенышей близких родичей. Хотя часто считают, что родительское поведение начинается в момент рождения или вылупления детеныша, на самом деле оно может начинаться в момент оплодотворения или даже еще раньше. Строительство гнезд, изменение паттернов питания, приобретение и накопление необходимых ресурсов могут иметь место в самом начале репродуктивной последовательности, хотя они служат целям заботы о детенышах и их выращивания.

Родительское поведение сильно варьирует у представителей разных видов. В то время как некоторые животные никогда не видят своего собственного потомства, другие демонстрируют развернутые и сложно регулируемые паттерны родительского поведения. Среди насекомых лучше всего изучены роющие осы. Самка роет норку и затем снабжает каждое яйцо в этих норках парализованной добычей. Когда вылупляются молодые особи, мать уже отсутствует, но они обеспечены и укрытием, и заготовленной пищей. Напротив, родительское поведение пчел сложное и длительное. Яйца откладывают в шестиугольные соты в улье, непрерывный поток рабочих пчел регулярно навещает эти ячейки, проверяет их, чистит и кормит развивающихся особей.

Рыбы отличаются замечательным разнообразием паттернов родительского поведения. Карпы выметывают икру на растения; форель часто откладывает икринки в песок или гравий; у др. видов неприкрепленные икринки просто плавают на поверхности воды или в ее толще. Такой минимум заботы контрастирует со строительством гнезд у др. рыб, напр., сиамская бойцовая рыбка строит пузырчатые гнезда. Цихловые рыбы из рода Tilapia могут переносить и вынашивать икринки во рту. У некоторых видов рыб о молоди заботятся самцы, как это происходит, напр., у излюбленного объекта этологов — трехиглой колюшки.

Амфибии в процессе эволюции разработали множество способов адаптации к проблеме сохранения влаги, поскольку часть своей жизни они проводят на суше. Многие откладывают икру в воду. Другие носят икру на себе, как это делают суринамская пипа, у которой вылупление икринок происходит в специальных складках на спине самки, или жаба-повитуха, у которой самцы носят икринки на себе, намотав цепочки икры вокруг талии.

Большинство птиц высиживают яйца. Поскольку многие виды являются моногамными, самка и самец сменяют друг друга при насиживании. Самки австралийской глазчатой курицы возводят настоящие курганы для своих яиц и много времени посвящают тому, чтобы лишний раз убедиться, что внутри кургана сохраняется подходящая температура. Только такие гнездовые паразиты, как кукушка и воловья птица, освободились от родительского поведения, откладывая яйца в гнезда вида-хозяина, к-рый и заботится о них.

Излюбленным объектом исслед. родительского поведения яв-ся кольчатая горлица. Самцы и самки разделяют обязанности по строительству гнезд и высиживанию яиц. Наблюдаются резкие изменения в поведении: вначале птицы не насиживают яйца; позднее, если кто-нибудь попытается поднять самку, он поднимет вместе с ней все гнездо — настолько сильна ее хватка. Когда вылупляются птенцы, родители выкармливают их «зобным молоком», представляющим собой отрыгиваемый материал эпителиальной выстилки зоба.

Родительская забота очень развита у млекопитающих и обычно включает в себя роды, вскармливание детеныша, уход за его телом, строительство логова, переноску детенышей и их защиту, игры и обучение. Вследствие эволюции молочных желез у млекопитающих на самок возлагается непропорционально высокая, по сравнению с другими таксонами, доля родительской заботы. Последовательность взаимодействий матери и детеныша в течение периода вскармливания сходна у многих видов, напр., кошек и лабораторных крыс. Когда детеныши достаточно малы, мать инициирует акт вскармливания, часто приближаясь к ним и принимая специфическую позу. На второй стадии часто происходит взаимное сближение матери и детенышей. На заключительном этапе приближаются детеныши, а мать может активно избегать приставаний с их стороны. Последовательность заканчивается отлучением от матери. Степень участия самца может быть минимальной, как у многих грызунов и копытных, или достаточно весомой, что имеет место у некоторых хищников и приматов.

Возможность реализации родительского поведения зависит от секреции гормонов, нервных механизмов и сенсорных факторов. У кольчатой горлицы строительство гнезда можно вызвать инъекциями эстрогена; введение прогестерона вызывает поведение, связанное с насиживанием. Колебания естественного уровня этих гормонов согласуются с той т. зр., согласно к-рой эстрогены особенно важны для строительства гнезд, а прогестерон — для насиживания (по крайней мере, у самок).

У млекопитающих не существует гормона, отвечающего за появление родительского поведения. На протяжении беременности самка в естественных условиях демонстрирует существенные и предсказуемые колебания гормонального фона. Используя тщательно подобранную последовательность инъекций эстрогена, прогестерона и пролактина, исследователи добились появления материнского поведения у нерожавших самок — но только через несколько часов после предъявления маленьких крысят. Было показано, что у крыс переливание крови от только что родивших самок нерожавшим вызывает появление материнского поведения. Простое содержание взрослых крыс с детенышами на протяжении 10—15 дней способствует появлению нормального родительского поведения без какой-либо гормональной основы. Конечно, в природе детеныши к этому времени просто-напросто погибли бы. Похоже, что гормоны синхронизируют появление детенышей и развитие родительского поведения.

Социобиологические перспективы. Поскольку каждый индивид, следуя по пути отбора, стремится максимально повысить свой уровень приспособленности, родители и детеныши должны вступать в конфликт, если речь заходит о распределении родительских ресурсов. Предполагается, что каждый отпрыск будет стремиться получить большую долю родительских ресурсов, чем родитель готов дать. Эти требования следует обуздывать только в тех случаях, когда чрезмерные запросы детеныша уменьшают его приспособленность, вступая в существенный конфликт с выживанием и размножением его семьи. Изменяющийся паттерн поведения в ходе развития родителей и потомства, инициация родительской заботы и конфликт окончательного отлучения от родителей могут отражать различные интересы родителей и детенышей.

Результатом адекватной родительской заботы яв-ся выживание, рост и репродуктивный успех молодняка. Нарушения, наблюдаемые у молодых млекопитающих, выращенных без родителей, свидетельствуют о важности родительской заботы.