2. Инстинкт запускается стимулом только при наличии у животного мотивации поведения данного типа, т. Е. На фоне эмоционально окрашенной потребности.

3. Инстинктивное поведение может возникнуть без воздействия на организм животного видимых сиюминутно внешних стимулов (игры молодняка, холостые действия, поиск полового партнера, миграции). Рефлекс возникает только в ответ на предъявление адекватного раздражителя пороговой силы.

Сигнальный раздражитель применительно к инстинктивному поведению выступает в качестве направляющего действия стимула, тогда как при рефлекторном ответе раздражитель имеет пусковое высвобождающее влияние. Кроме того, на реализацию генетически запрограммированного инстинктивного поведения животных существенное влияние оказывает среда. Скажем, такое чисто инстинктивное явление, как импринтинг, может иметь различный конечный результат в разных условиях инкубации яиц и выращивания птенцов. Если утенок импринтируется на наседку, а цыпленок на утку, то последующие инстинкты молодняка будут до такой степени изменены, что потеряют всякий биологический смысл. При половом созревании селезни и петушки не будут узнавать самок своего вида. Молодые селезни будут ухаживать и пытаться спариться с курами, а петушки с утками.

В обобщенном виде инстинкту можно дать следующее определение.

Инстинкт — это комплекс иерархически соподчиненных фиксированных двигательных актов, свойственных организму данного вида животных, реализация которых зависит от функционального состояния животного (наличия потребности) и от состояния среды обитания.

Рефлекс — простой фиксированный ответ на действие адекватного раздражителя пороговой силы, опосредованный через центральную нервную систему.

Инстинкт и рефлекс могут иметь одно и то же внешнее проявление: и в первом, и во втором случае животное выполняет одинаковые видотипичные движения. Различия кроются в части биологической задачи, преследуемой данным поведенческим актом, а также в части сигнальных раздражителей и мотивации (или их отсутствия) поведения.

В качестве примера приведем два случая внешне одинакового поведения собаки. Кобель после 12-часового заточения в квартире на улице сразу же освобождается от мочи. Та же собака, но после продолжительной прогулки вновь выполняет фиксированные действия в виде мочеиспускания — поднимает заднюю ногу и выпускает (пытается выпустить) мочу. Однако между этими двумя актами мочеиспускания существует большая разница. В первом случае имеет место рефлекторный акт. Безусловным раздражителем здесь выступает переполняющая мочевой пузырь жидкость. Раздражение баро — и тензорецепторов мочевого пузыря возбуждает центр мочеиспускания крестцово-поясничной зоны спинного мозга, который по эфферентным путям посылает сигналы гладкомышечным структурам мочевого пузыря, вследствие чего и происходит удаление мочи.

Во втором случае акт мочеиспускания есть инстинкт, а не рефлекс. После прогулки мочевой пузырь собаки пуст. Безусловный раздражитель мочевого пузыря (давление мочи на его стенки) отсутствует. Сигнальным раздражителем, запускающим акт мочеиспускания, здесь выступает пахучая метка на видном предмете, оставленная другой собакой. Она может быть оставлена как кобелем (маркировка территории), так и сукой (информация о ее системе размножения). Поэтому попытка мочеиспускания нашего кобеля при пустом мочевом пузыре имеет сложную внутреннюю мотивировку и при внешней идентичности акту мочеиспускания решает совершенно иную биологическую задачу.

Поведение животного наравне с его физиологией является частью общей функции животного организма. Для удобства изучения разные проявления жизнедеятельности животного физиологи и этологи классифицируют на несколько групп (функциональных систем, инстинктов), в которые попадают и элементы поведения. При таком взгляде на функции животного организма просматриваются следующие группы функциональных систем или инстинктов:

• метаболические инстинкты (обеспечение кислородом, терморегуляция, осморегуляция);

• инстинкты питания (добывание и потребление пищи и воды);

• инстинкты размножения (половое и родительское поведение);

• инстинкты самосохранения (избегание физической и химической опасности, хищников).

Однако поведение довольно часто выходит за пределы одной функциональной системы, что еще раз подчеркивает условность деления жизненных проявлений животного организма на отдельные категории. Например, исследовательское поведение и выяснение социальных взаимоотношений в группе может затрагивать все перечисленные выше функциональные системы. На самом деле организм функционирует как единое целое и в данном примере для решения важной биологической задачи объединяет ряд стереотипичных (рефлекторных или инстинктивных) действий и приобретенный жизненный опыт.

Врожденные формы поведения (кинезы, таксисы, рефлексы и инстинкты) изменяются как в процессе онтогенеза, так и по ходу эволюционного развития видов.

У. Крэг (1918) обратил внимание на то, что многие животные ищут ситуации, необходимые для проявления инстинкта (поиск мест гнездования, миграции к водопою, поиск пищи). Крэг назвал эти проявления поискового поведения животных аппетентным поведением, а состояние животного — состоянием аппетенции. Позже А. А. Ухтомский развил идею Крэга и заменил термин «аппетенция» на термин «доминанта». Доминанта развивается в результате изменения констант внутренней среды. Относительная стабильность внутренней среды организма является обязательным условием протекания всех биохимических процессов в клетках, тканях и органах животного. Изменение констант внутренней среды (температуры, давления, химического состава) приводит к тому, что в центральной нервной системе возникает очаг повышенного возбуждения, который приобретает статус приоритетного нервного центра, т. е. доминирующего очага, подчиняющего себе другие нервные центры. Возникновение доминанты субъективно оценивается организмом как состояние повышенного дискомфорта, от которого животное стремится избавиться любыми способами. Устранение дискомфорта чаще всего возможно только через определенный поведенческий акт (поиск пищи и насыщение, поиск воды и удовлетворение жажды).

В ряде ситуаций доминанта развивается не как метаболическое явление, а как дискомфорт вследствие перевозбуждения нервных центров под влиянием афферентного потока большой силы или высокой концентрации гормонов в организме. Так, на фоне высокой концентрации в крови животных половых гормонов развивается половая доминанта. При длительном зрительном и акустическом восприятии одного петуха другим у них нарастает ненависть друг к другу и формируется доминанта агрессии. Близость волка приводит к формированию доминанты страха у овцы. Во всех перечисленных случаях доминанта гасится только в результате определенных поведенческих реакций (половой акт, драка петухов, элиминация источника страха).

Для спинного мозга низших позвоночных и ствола мозга высших позвоночных характерна спонтанная электрическая активность некоторых клеток или групп клеток. Примером такой спонтанной активности служат маутнеровские клетки в составе продолговатого мозга. Их аксоны уходят к мотонейронам, обслуживающим определенные группы мышц, сокращения которых приводят к возникновению определенных фиксированных действий.

Произвольно возникающая электрическая импульсация синхронизирована с космическими ритмами (Солнца, Луны, Земли). Она регулирует ритмику вегетативных процессов, т. е. выполняет функцию внутренних биологических часов. Этот механизм причастен и к регулированию цикличности поведения. Самозапускающиеся внутренние колебательные процессы обеспечивают циркадную, месячную и сезонную цикличность проявления врожденных поведенческих актов.

Функциональная специфичность разных групп нейронов в центральной нервной системе объясняет разнообразие «самозапускающихся» инстинктов. У голубя за счет искусственной электростимуляции тех или иных групп нейронов промежуточного мозга можно получить широкую гамму фиксированных поведенческих действий — от гнездостроения до страха.

У курицы в стволе головного мозга выявлен ряд зон, электрическая активация которых высвобождает строго фиксированные действия птицы. Причем изменением характеристик тока (сила, частота) при раздражении одной и той же зоны добиваются смены поведения от легкого беспокойства до панического страха, бегства и взлета.

Исследователи инстинктивного поведения животных выделяют две фазы в его развитии. Ориентировочная реакция и исследовательское поведение составляют пластичную фазу. В этой фазе инстинкт изменяется за счет личного опыта индивидуума. Ориентировочно-исследовательская деятельность животного является «лабораторией выработки условных рефлексов».

Завершающая часть поведенческого акта представляет ригидную фазу инстинкта. Эта часть стереотипична (одинакова у всех представителей вида или популяции) и состоит из фиксированных и соподчиненных действий животного. Приобретенные компоненты на этой фазе редки. Их появление обусловливается только возникающими морфофункциональными изменениями под влиянием среды. Завершающая фаза инстинкта действительно генетически детерминирована.

В генетической памяти хранятся самые ценные для вида поведенческие акты. Генетика как бы защищает от случайностей внешней среды полезные стереотипы, от наличия которых зависит биологическая жизнь.

Собаки часто пытаются «закопать» пищу на бетонном или деревянном полу. Подобные действия высших позвоночных нельзя отнести к врожденным рефлексам. Их называют таксисами. Таксисы запускаются ключевыми раздражителями на фоне определенного физиологического состояния животного.

Таксисы как простые стереотипичные движения чаще наблюдаются у низкоорганизованных животных. Они обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности в сторону благоприятных условий среды (положительные таксисы) или противоположно от опасных или малозначимых факторов (отрицательные таксисы). Таксисы делят по характеру внешних факторов на термо-, хемо-, гидро-, окси-, геотаксисы.

У высокоорганизованных животных роль таксисов как самостоятельных единиц поведения не столь значима, как, скажем у простейших или молоди рыб. Однако они входят в качестве подчиненных элементов в цепочки сложных инстинктивных актов. Так, у новорожденного щенка положительный термотаксис является начальным звеном в сложном пищевом поведении. У копытных (ягнята, козлята) в первые 3 дня жизни наблюдается отрицательный светотаксис, т. е. новорожденные стремятся укрыться в затемненном месте.

Таксисы входят в состав поисковой фазы поведенческого акта. Однако и завершающая фаза поведенческого акта может включать таксис наравне с инстинктивными действиями.

Кинезы представляют простейшие движения, которые происходят без ориентации тела животного относительно направления действия стимула. В случае с кинезом раздражитель вызывает изменение или скорости движения, или частоты поворотов при движении. Так, активность личинки миноги (пескоройки) снижается по мере возрастания освещенности. Снижается и активность мокрицы при возрастании влажности. Изменение скорости движения животного под влиянием изменения силы раздражителя называют ортокинезом.

Если внешняя стимуляция приводит к изменению частоты поворотов при движении, то говорят о клинокинезе. Классическим объектом изучения кинезов и таксисов служит планария. Этот водный червь обладает отрицательным фототаксисом, т. е. стремится уйти из освещенного участка. Но его движения при этом не прямолинейны. Они представляются хаотичными, с большим количеством поворотов, т. е. являют собой пример кинезов. Но, поскольку свет стимулирует изменение направления движения планарии, то в более темных участках ее активность снижается, т. е. попадание в темный участок водоема у планарий носит чисто вероятностный характер. Однако такая простая локомоция обеспечивает этим примитивным животным возможность уйти от неблагоприятного фактора — света.

Кинезы лежат в основе ориентации и человеческой вши. Ее движения состоят их ряда кинезов, которые запускаются термическим и химическим стимулами, а также влажностью среды. Чем слабее раздражители, тем более активный клинокинез демонстрирует вошь. При нарастании силы хотя бы одного из трех раздражителей вошь делает меньше поворотов. В конце концов ее локомоция становится прямолинейной. В зоне максимальной силы раздражителей всех трех модальностей срабатывает отрицательный ортокинез, т. е. вошь останавливается, когда попадает в наиболее благоприятное для нее место.

Таким образом, даже столь примитивные локомоции, как кинезы, позволяют животным решать биологически важные задачи.

31.Представления о трехфазной основе инстинкта

Инстинкт структурно делится на две фазы. Поэтому и психические процессы, лежащие в основе инстинкта, также можно разделить на две фазы.

На первой фазе (поисковой) животное вынуждено совершать сложные акты, ориентируясь на множество внешних агентов, выбирая ключевые раздражители. Здесь имеет место рецепция стимулов, фильтрация афферентных потоков, синтез отдельных признаков, анализ явлений в целом. В центральной нервной системе происходит постоянное сопоставление реального окружения с ожидаемыми (врожденно определенными) программными признаками необходимых для данного инстинкта условий (пространственных, временных), т. е. на первой фазе инстинкта реципируется и вовлекается в сложный процесс анализа большое количество стимулов. На этой фазе происходит научение животного.

На завершающем этапе инстинкта животное реагирует лишь на узкий спектр ключевых раздражителей, «не замечая» массу других стимулов. Следовательно, психическое отражение мира во второй фазе инстинкта предельно поверхностно и необъективно. Для наглядности приведем пример с анализом поведения самца трехиглой колюшки. На первой фазе инстинкта размножения самец реагирует на все движущиеся предметы. Однако ключевыми раздражителями инстинкта выступают форма и цвет брюшка соплеменников. На завершающем этапе инстинкта в качестве сигнального раздражителя фигурирует только цвет предмета (брюшка), а его форма уже не имеет значения для самца. Цвет как биологически значимый стимул воспринимается самцом недифференцированно, как простое ощущение.

Ограниченность психики на второй фазе инстинкта имеет место и у высших позвоночных животных. Очевидно, что в этом явлении заложен большой биологический смысл.

Эволюция жестко программирует обеспечение наиважнейших функций и не позволяет индивидууму отвлекаться на случайные и несущественные стимулы.

Примитивность психического отражения мира на завершающем этапе инстинкта предопределяет бедность самой локомоции в этот момент. Движение на первой фазе инстинкта — это источник познания окружающего мира, поскольку в результате движения происходит смена (по крайней мере, частичная) окружения. А врожденные динамические стереотипы движений на завершающем этапе инстинкта не преследуют цели познания окружающего мира. Они решают очень узкую запрограммированную задачу. Врожденный пусковой механизм представляется средством запуска уже сформулированной предыдущими поколениями программы. На этой фазе животное имеет или положительную, или отрицательную эмоциональную окраску ощущений от воспринимаемых стимулов и собственных движений. Богатство психических процессов приурочено к поисковому поведению и процессу научения.

32-33. Научение как механизм индивидуальных адаптаций. Виды и механизмы научения животных.

Отмеченные изменения поведения в онтогенезе отражают сущность процесса научения.

Научение — сложный и многокомпонентный процесс, центральное место в котором занимает условный рефлекс. Но условный рефлекс — это не единственный путь расширения личного и, следовательно, филогенетического опыта. Научение — это совокупность изменений в поведении животного, возникающих в процессе онтогенеза.

Г. Темброк предложил разделить все способы научения на две группы: облигатное и факультативное.

Облигатное научение включает поведенческие адаптации, приобретение которых необходимо всем представителям данного вида независимо от того, в каких условиях они существуют.

Факультативное научение включает в себя адаптации, необходимые для выживания конкретной особи или популяции, оказавшейся в конкретной (возможно, редкой) обстановке, т. е. факультативное научение не обязательно для всех представителей вида. Однако оно видотипично. Следует подчеркнуть, что факультативное научение характеризуется большей гибкостью и лабильностью. Тем не менее животное нельзя научить «чему угодно». Например, у пингвинов невозможно выработать реакцию избегания на человека. На суше у пингвинов не проявляется оборонительное поведение, поскольку у них никогда на суше не было врагов.

Нельзя научить собаку вилять хвостом, а петуха крякать по-утиному. Нельзя выработать условный рефлекс слюноотделения у взрослой кошки.

Научение возникает как мера облегчения или расширения спектра способов достижения цели в эффекторной фазе.

Иначе говоря, существуют видотипичные генетически фиксированные рамки научения. Рамки способностей животного к научению, хотя потенциально и ограничивают животное, но способствуют удержанию видовой стабильности, ограничивая видовую изменчивость. К тому же у многих животных эти ограничительные рамки научения шире реальной необходимости. И в этом заложен определенный биологический смысл. В случае экстремальных ситуаций (катастроф, катаклизмов) эти расширенные возможности к научению (адаптации) будут востребованы. Выжившие особи станут основой для возрождения популяции и всего вида.

Способность к научению ограничивается уровнем эволюционного развития животного. Это справедливо в целом для всего царства животных. Все высшие животные имеют больше шансов на выживание. Низшие животные имеют узкие рамки способностей к научению. Однако в пределах одного класса отдельные виды проявляют нетипичные для своего класса способности к научению. Так, можно выделить среди беспозвоночных животных головоногих моллюсков, отличающихся уникальными для своей систематической группы способностями к научению. В классе птиц врановые демонстрируют недюжинные способности к научению.

В классе млекопитающих признанными эрудитами и прилежными учениками справедливо считаются китообразные и приматы. Повышенная способность к научению обеспечивает виду адаптационные преимущества и биологическую экономичность. Вороны, сороки, дельфины, шимпанзе — животные, склонные к быстрому научению, — имеют лучшую приспособляемость к среде обитания не за счет многоплодия (как это имеет место у луны-рыбы, воробьев, грызунов), а благодаря способности к факультативному научению в широком диапазоне условий на протяжении всего онтогенеза.

Способность к научению отражает уровень психических процессов. Чем лабильнее психика животного, тем пластичнее будет поисковая фаза и оптимальнее эффекторная фаза сложного поведенческого акта. Причина (усложнение поведения) и следствие (психика, способность к научению) в процессе эволюции постоянно меняются местами. Поэтому поведение и психика животных эволюционируют как единое целое.

Эволюция совершенствует программу поведения и рамки реализации этой программы за счет научения, индивидуального опыта.

У низших животных в основе научения лежат следующие процессы:

• привыкание;

• сенситизация;

• тренировка;

• суммация сенсорики.

Эти явления обеспечивают адаптации, относящиеся к неассоциативному научению.

Привыкание (габитуация) — постепенное угасание реакций на малозначимые стимулы при их многократном предъявлении или длительной экспозиции раздражителя. Этот вид научения является наиболее распространенным способом приобретения личного опыта. Он используется животными всех систематических групп. Тем не менее надо подчеркнуть, что данный способ научения имеет первостепенное значение прежде всего для животных с несложно организованной нервной системой (кишечнополостные, плоские черви), а также для высших животных на ранних этапах онтогенеза.

Привыкание не требует наличия большого количества нервных клеток и их сложной организации. Привыкание рассматривается как универсальный способ «не замечать» огромное количество факторов среды, имеющих второстепенное значение. Червь планария при прикосновении к нему пинцетом сворачивается. Это простейшая защитная реакция животного. При многократном повторении опыта реакция червя ослабевает. А через большое количество повторений планария перестает скручиваться в комок при прикосновении к ее телу пинцетом или каким-то другим предметом. Развивается привыкание к данному раздражителю.

Явление привыкания детально изучил R. В. Clark. Он поставил эксперимент на морских многощетинковых червях Nereis. Эти животные используют трубки или норки, из которых постоянно высовывают голову и переднюю часть тела. При малейшей опасности (вспышки света, тень, легкое прикосновение, вибрации бассейна) червь прячется в своем укрытии. R. В. Clark установил ряд общих свойств явления привыкания.

Во-первых, скорость привыкания зависит от частоты предъявляемого стимула. Так, если на червя направлять пучок яркого света с интервалом 5 минут, то привыкание к свету вырабатывается после 80 опытов. Если интервал предъявления стимула сократить до 1 минуты, то привыкание возникает через 40 предъявлений.

Во-вторых, скорость привыкания зависит от природы, стимула. Так, привыкание к тени у червей происходит после 10 воздействий. А привыкание к механическому раздражителю занимает больше времени и требует не менее 30 предъявлений раздражителя. Кошки спят при включенном радио или телевизоре и не реагируют на речь или музыку, но моментально просыпаются при писке мышей. Для привыкания к звуку телевизора котенку требуется не более 5-7 включений. А привыкание взрослой деревенской кошки, выкармливающей котят, к вокализациям мышей, вероятно, вообще невозможно выработать.

Меньшее количество повторений для формирования привыкания предполагает наличие более высокоорганизованной психики. Так, аквариумные рыбы после 5-10 включений привыкают к шуму воздушного компрессора. Коровы в коровнике быстро привыкают к шуму и движению трактора, раздающего корма, но в то же время пугаются при появлении в коровнике постороннего человека. Привыкание у животных с примитивно устроенной нервной системой требует на порядок больше предъявлений стимула.

Снижение реактивности нервной системы возможно и по другим причинам, отличным от явления габитуации. Это прежде всего относится к сенсорной адаптации. Многие органы чувств перестают отвечать на действие раздражителя при частых и многократных повторениях. Однако сенсорная адаптация развивается у животных с хорошо развитыми анализаторами. Кроме того, дополнительно следует отметить кратковременный характер сенсорной адаптации. Так, у червя Nereis сенсорная адаптация продолжается всего несколько минут, в то время как габитуация сохраняется в течение суток.

О. Меннинг (1982) отмечает, что у животных с высокоорганизованной нервной системой, как правило, сенсорная адаптация и габитуация совпадают во времени, что создает большие трудности при изучении явления привыкания.

Сенситизация — свойство нервной системы усиливать ответ на слабый стимул, если он сочетается во времени с другим неприятным воздействием. Наиболее наглядно процесс сенситизации воспроизводится в опытах на червях планариях. Если действие слабого раздражителя (например, легкое прикосновение стеклянной палочкой, на которое червь не отвечает) сочетать с ударом электрического тока, то вскоре на прикосновение только стеклянной палочки планария будет отвечать бурной реакцией.

Явление сенситизации имеет место и у высших животных. Но у животных с высокоорганизованной психикой сенситизацию нелегко отличить от ассоциативного научения. В последнем случае возникает временная связь между центрами двух рефлексов. В результате второй условный раздражитель запускает реакцию, обычно проявляющуюся в ответ на предъявление первого раздражителя.

Тренировка. Многократно повторяющиеся стереотипические действия приводят к оптимизации эффекторных реакций как с точки зрения затрат как времени на их выполнение, так и энергии. Особую значимость тренировка как способ неассоциативного научения имеет в раннем пренатальном и постнатальном онтогенезе. К. Э. Фабри для ранних стадий эмбриогенеза предлагает использовать термин «эмбриональная тренировка», что подразумевает комплекс психосоматических реакций эмбриона. Например, у ракообразных (морские козочки, дафнии) отдельные части тела начинают двигаться на ранних стадиях эмбриогенеза. Благодаря постоянной тренировке сразу после выклева у рачков присутствуют сложные локомоции с высокой адаптивной эффективностью.

Эмбрионы кур уже на 4-й день инкубации демонстрируют двигательную активность. Благодаря постоянным спонтанным локомоциям (тренировкам) в пределах скорлуповой оболочки движения головы и шеи у куриного эмбриона ко времени выклева становятся хорошо координированными. Это важно для цыпленка, так как при вылуплении он должен самостоятельно разбить скорлупу яйца. Натренированные к этому моменту ноги позволяют ему выбраться из скорлупы.

Велика роль тренировки и в постэмбриональный период. Так, новорожденный жеребенок (верблюжонок, теленок, олененок) многократно повторяет попытки встать на ноги, тренируя при этом конечности и локомоторные центры, управляющие движением конечностей. В результате через час-два новорожденный уверенно следует за матерью.

Сложные локомоции молодняк тренирует в процессе игр. Так формируются охотничьи навыки у котят и щенков, оптимизируется техника вскрытия ореха у молодых белок. Особое значение отводится тренировкам в процессе формирования поведенческих проявлений, сопряженных с опасностью для жизни. Именно благодаря тренировкам котята, хорьки, молодые ласки научаются наносить молниеносный смертельный укол в основание черепа животным, которые по своим физическим возможностям превосходят охотника.

Следует иметь в виду, что в процессе тренировки происходит морфофункциональное становление как эффекторов, так и нервных структур, обслуживающих данный поведенческий (тренируемый) акт. Под влиянием проприорецепторной афферентации происходит активизация локомоторных центров спинного мозга, возрастает спонтанная электрическая активность нейронов. По системе восходящих путей локомоторные центры спинного мозга активизируют ядра и ретикулярную структуру ствола, мозжечок, базальные ганглии, а также способствуют развитию двигательной коры. В нервных структурах, регулирующих работу опорно-двигательного аппарата, происходят и морфологические изменения: формирование новых синаптических связей, образование шипиков на дендритах.

Справедливости ради надо отметить, что многие сложные формы поведения не нуждаются в тренировках, например, строительство сот у пчел, ос, шмелей, гнездостроительные навыки многих видов птиц, осенняя подготовка берлоги молодняком бурого медведя, строительная деятельность бобров.

Суммация сенсорики. Рецепторный аппарат животного организма отслеживает происходящие в окружающей среде изменения по целому ряду параметров физико-химической природы. Рецепторы, представляющие периферические элементы сенсорных систем, обеспечивают контроль за изменением стимулов различной модальности (свет, звук, химический состав среды, электромагнитное поле, механические воздействия). Перцептивная психика по своему определению предполагает суммацию сенсорной информации при формировании целостного образа.

Суммация сенсорики приводит к формированию доминанты (о ней речь пойдет подробнее ниже), на что указывал еще А. А. Ухтомский. Само явление суммации первым описал И. М. Сеченов. Он установил, что иррадиация возбуждения происходит не хаотично, а в направлении очагов повышенной возбудимости. Суммация сенсорики заключается в том, что центральные нейроны приобретают состояние высокой возбудимости под влиянием нескольких последовательно или одновременно действующих стимулов, каждый из которых в отдельности не вызывает адаптивных реакций.

Суммация может быть следствием и предварительно активированных гуморальными агентами нейронов. Например, под влиянием выброса половых гормонов (преднерестовое состояние) резко возрастает возбудимость нервной системы у самца колюшки. На этом фоне стимулы небольшой силы (красный цвет, округлая форма брюшка) суммарно превращаются в раздражитель, вызывающий агрессивное поведение самца к другому самцу и реакцию ухаживания за самкой.

С точки зрения зоопсихологии важно отметить особые возможности двигательной активности передних конечностей у позвоночных. Имеется в виду не опорная, а именно двигательная активность передних конечностей. Их эволюционное развитие через манипулирование привело, в конце концов, к орудийной деятельности приматов и трудовой деятельности древних людей.

Разнообразные дополнительные функции характерны и для ротового аппарата позвоночных. Между передними конечностями и ротовым аппаратом у животных устанавливаются сложные функциональные связи, обогащающие их поведение и психику. Например, у лис насчитывается по крайней мере 45 дополнительных функций передних конечностей и ротового аппарата. У барсука их уже 50, у енота 80, у низших обезьян — 150.

Способность удерживать предмет перед собой на весу позволяет животному комплексно и наиболее полно его обследовать. При этом используется оптическая, химическая, тактильная, звуковая и гравитационная сенсорика. Чем более развита способность к фиксации предмета передними конечностями и ротовым аппаратом (манипулирование), тем сложнее поведение животного. Так, медведь обладает всего тремя способами фиксации предмета на весу, енот — шестью, низшие обезьяны (макаки, павианы) — более чем тридцатью способами фиксации. Причем обезьяны располагают высококоординированной функцией деструктивного анализа фиксируемого объекта (расчленение на отдельные компоненты). Еще более совершенна эта способность у человекообразных обезьян и человека. Они способны к фиксации и расчленению предмета одной конечностью (рукой). Расчленение предмета здесь рассматривается как разновидность исследовательского поведения с целью получения информации о его внутреннем строении.

Таким образом, прогрессивное развитие дополнительных двигательных (не опорных) функций передних конечностей животных, их приспособленность к процессу манипулирования предметами служит мощным фактором психического развития животных.

Комфортное поведение (интравертное) является разновидностью манипулирования. Особенностью комфортного поведения выступает то, что в этом случае объектом манипулирования выступает собственное тело животного. К этому виду поведенческой активности относят и движения тела без пространственной направленности (смена ног при стоянии, переворачивание животного с одного бока на противоположный при лежании).

Комфортное поведение для удобства изучения может быть подразделено на несколько видов: очищение тела, потряхивание, почесывание о предмет, катание по субстрату (пыль, зола, песок, грязь), купание (в воде, золе, пыли). Комфортное поведение обеспечивает решение одной задачи — устранение состояния дискомфорта, которое развивается на основе антисанитарного состояния тела (пот, грязь, паразиты, мелкие травмы), а также в результате однообразного положения тела в пространстве и возникающей неравномерной нагрузке отдельных частей тела под влиянием сил гравитации. Кроме того, дискомфорт может развиться вследствие социальной активности животных, а также под влиянием неблагоприятных погодных явлений (дождь, град, снег, ветер).

Комфортное поведение распространено среди животных многих систематических групп. Но наиболее часто его можно наблюдать у насекомых и позвоночных животных. Так, пчелы вне работы (сбор нектара или пыльцы, кормление личинок, санитарная обработка гнезда и т. д.) большую часть свободного времени отдают уходу за своим телом. Данное явление известно в специальной этологической литературе как груминг.

Птицы в течение суток многократно занимаются грумингом и демонстрируют другие формы комфортного поведения. Так, куры на отдыхе перебирают перья, купаются в золе или придорожной пыли. После кормления они обязательно очищают клюв от остатков корма. Среди дня при возможности куры располагаются на солнце и, лежа на боку, вытягивают ноги и расправляют конечности. Солнечные ванны способствуют избавлению от паразитов, заживлению ран, улучшению обмена веществ (через синтез витамина D₃ в коже под влиянием ультрафиолетовых лучей). Устроившись на насесте в сумерках, куры повторяют груминг, прежде чем погрузиться в сон. Однако до того, как они засыпают, куры, как и другие птицы, многократно меняют положение тела на насесте в поисках наиболее удобной (комфортной) позиции.

В суточном балансе поведения млекопитающих комфортное поведение также занимает большой удельный вес. Скажем, лошади в состоянии покоя переминаются с ноги на ногу, меняют положение в состоянии лежа. Они же могут почесываться о столб или перекладину ограждения, валяться на земле при наличии зуда в области спины.

Кошки известны как чистоплотные животные, прежде всего благодаря тому, что очень много времени уделяют грумингу. В течение суток они многократно подвергают вылизыванию собственное тело. При этом животные пользуются не только языком, но и передними конечностями, которые предварительно обильно смачивают слюной. Кошки — одни из немногих животных, которые в состоянии обработать языком и лапами все части собственного тела, включая такие труднодоступные участки, как спина, затылок, хвост и даже ушные раковины.

Комфортное поведение инстинктивно, что доказывается его видоспецифичностью, т. е. генетической запрограммированностью.

Видоспецифичны и позы отдыха и сна. В соответствующей главе мы обсуждаем этот вопрос детально. Здесь же обращаем внимание на врожденный характер данных отологических явлений. При изучении поведения зубра, бизона и их гибридов у животных обнаружили 107 видотипичных поз. Но интересны следующие наблюдения. Только бизон в положении стоя способен вылизать весь хвост от кончика до основания. Зубр до корня хвоста не дотягивается. В то же время лишь зубр может в положении стоя вылизать полностью свое бедро. Бизон этого не делает.

Интересно, что у телят зубра и бизона видовых различий комфортного поведения очень мало. Видовые различия груминга у них формируются на поздних стадиях онтогенеза.

С другой стороны, у гибридов зубра и бизона можно наблюдать признаки комфортного поведения обоих видов. Другими словами, арсенал поз и действий комфортного поведения гибридов богаче по сравнению с исходными формами.

Перцептивная психика базируется на хорошо развитых анализаторах. Характерной особенностью всех представителей животного мира является активное использование химического анализатора во взаимоотношениях индивидуума с внешней средой. Химический анализатор является самым древним и включает ольфакторную (обонятельную) рецепцию, вкусовую рецепцию и так называемое общее химическое чувство. В последнем случае имеется в виду свойство животных распознавать отдельные химические стимулы (CO₂, pH, К⁺, Na⁺). Такую способность проявляют водные животные, например, рыбы, а также многие земноводные. Органы химической рецепции хорошо развиты у всех животных независимо от их эволюционной организации и среды обитания. Однако высокая химическая чувствительность животных больше связана с сенсорной психикой.

Для образного восприятия окружающего мира нужны дополнительные системы взаимодействия с внешней средой. Необходимым условием сложной психики является наличие у животного хорошо развитого зрения. Зрительный анализатор обеспечивает предметное восприятие, включая восприятие формы. Все позвоночные животные способны именно к такому восприятию внешнего мира благодаря зрению. Эволюционная потеря зрения приводит к обеднению психики животного. Доказательством тому служат пещерные (слепые) рыбы, подземные животные (кроты), т. е. животные, хорошо адаптированные к специфическим условиям жизни и совершенно беспомощные среди большинства других своих сородичей.

Как уже отмечалось, перцептивная психика закладывается уже у рыб. Рыбы способны к предметному восприятию. Так, аквариумные рыбы узнают человека, который их регулярно кормит. Рыбы отличают круг от треугольника. Однако перцептивная психика рыб достаточно примитивна. Если квадрат поставить на угол, то рыбы перестают распознавать квадрат и путают его с кругом. Нельзя назвать гибкой и перцептивную психику амфибий, пресмыкающихся, а также птиц. Например, у кур встречаются те же проблемы распознавания формы предмета, что и у рыб. Представители класса млекопитающих справляются с подобными задачами без труда.

То, что психика млекопитающих намного сложнее и гибче, доказывают опыты с отсроченными стимулами. Животному позволяют отыскивать спрятанный корм спустя некоторое время после его предъявления. С такой задачей легко справляются такие животные, как обезьяны, собаки, кошки, свиньи. Птицам и тем более рыбам такие задачи не по силам. Успешное решение задачи производится на отсутствующий стимул, что возможно лишь при наличии у животного чувственных представлений.

Экспериментально доказано, что высшие позвоночные животные реагируют на корм, а низшие — на кормушку с кормом. В опытах с отсроченными стимулами с использованием обезьян в качестве объекта наблюдений у животных на виду прятали банан, который впоследствии незаметно заменяли на капусту. Понятно, что банан и капуста имеют разный уровень привлекательности для обезьяны. Обезьяна быстро находила корм, но, обнаружив на месте захоронения не вкусный банан, а капусту, бурно протестовала визгом, гримасами, а затем продолжала поиск исчезнувшего банана. Подобное поведение характерно и для собак, свиней, дельфинов. Это примеры когнитивного (познавательного) поведения. В приведенных примерах для успешного решения задачи от животных требуется мысленное представление (образ) спрятанного предмета.

К разряду когнитивного поведения можно отнести и поведение животных в лабиринте, где быстрое решение поставленной задачи методом проб и ошибок невозможно. Наличие у крысы пространственного «плана» лабиринта позволяет ей решать задачи, поставленные экспериментатором, очень быстро, без лишних действий — посещения заведомо пустых коридоров лабиринта.

Примером когнитивного поведения можно считать и работу служебных собак — поиск преступника по следу и его задержание, выборку вещи, поиск наркотиков и оружия. Во всех этих случаях собака отыскивает объект (вещество) с определенными свойствами, т. е. собаке задается некий образ, который она и держит в голове. При следовой работе собака не бросается на первого попавшегося на ее пути человека. Так же и при выборке животные отыскивают и выбирают из множества предметов только тот, образ которого им задан. Обоняние у собаки служит основой для поискового поведения. Но на завершающем этапе решение задачи происходит на базе афферентного потока, поступающего от зрительного анализатора. Скажем, если собака вышла по следу на источник заданного ей запаха, но вместо человека обнаружила укрытие или автомобиль, она испытывает разочарование, подобно той обезьяне с исчезнувшим бананом.

В основе когнитивного научения зачастую лежат условные рефлексы второго и более высокого порядка. В раннем онтогенезе позвоночных животных велика роль более простых форм научения, таких как импринтинг, подражание, упражнение.

Импринтинг (запечатление). Явление детально изучено К. Лоренцем. Особенно ярко импринтинг проявляется у птиц, прежде всего выводковых. Данный способ научения выгоден прежде всего зрелорождаемым видам животных. Он гарантирует быстрое и своевременное узнавание матери и представителей своего вида. Импринтинг оказывает большое влияние на формирование личного опыта позвоночных животных в ранний постнатальный период.

Подражание. Данный способ приобретения личного опыта тесно связан с импринтингом и реакцией следования. Поэтому многие исследователи небезосновательно считают подражание частным случаем импринтинга. Научение путем подражания часто называют имитационным научением, имея в виду, что индивидуальное формирование новых форм поведения у животного происходит в результате непосредственного восприятия и копирования действий других особей. Козлята охотно копируют поведение своей матери.

Как всякое научение, подражание может быть облигатным (видоспецифичным) и факультативным. Первое обеспечивает молодежь репертуарными действиями своего вида. Этот способ научения можно наблюдать у стайных рыб, выводковых птиц, стадных животных. Приобретаемые путем подражания навыки позволяют молодняку распознавать представителей своего вида, отыскивать пищевые объекты, адекватно реагировать на появление опасности. Например, ягнята и козлята первых дней жизни подражают матери на пастбище — совершают захват ртом травы. Однако траву в это время они еще не едят. Но совершая такие действия, они научаются отыскивать кормовые виды растений и определять их съедобность. Факультативность данного поведения ягнят подтверждают эксперименты. Ягнята и козлята, выращенные до 5-месячного возраста на молочно-концентратной диете изолированно от взрослых животных, на пастбище первое время не проявляли интереса к траве. Однако при выпасе вместе со взрослыми животными через некоторое время они начинали им подражать — хватать траву, но не есть ее. Спустя какое-то время козлята и ягнята научились питаться на пастбище.

Цыплята повторяют клевательные действия за наседкой. Вначале они клюют все мелкие и округлые предметы, т. е. объекты, похожие на зерна. Но вскоре научаются отличать съедобное от несъедобного. У выводковых птиц подражание имеет большое значение для формирования видотипичного поведения. Так, цыплята, насиженные уткой, могут, подражая суррогатной матери, броситься за ней в воду.

Подражание у хищных млекопитающих формирует охотничье поведение. Так, котята учатся выслеживать жертву и умерщвлять ее. Многократные повторения этих действий в коллективных играх котят превращают их в искусных охотников.

Многие животные путем подражания приобретают очень сложные поведенческие формы. Так, некоторые виды птиц, а также обезьяны через подражание научаются строить гнезда.

Факультативное научение через подражание описано у птиц (пение), кошек, собак, обезьян. Ярким примером этого явления могут служить говорящие птицы — попугаи, вороны, скворцы. Замечено, что молодняк ворон, подражая старшим, начинает клевать различные предметы с помоек и в конце концов научаются находить предметы с остатками пищи (консервные банки, бутылки). Котята и щенки подражают родителям при встрече с незнакомцем. Котята при этом могут шипеть, U-образно изгибать спину, надувать трубой хвост. Щенки, подражая старшим, рычат и лают. Щенки мужского пола, глядя на взрослых кобелей, пытаются помочиться «по-взрослому», поднимая заднюю ногу. Обезьяны, вероятно, обладают наиболее развитыми способностями к факультативному научению через подражание. Именно этим можно объяснить их склонность водружать на нос очки, надевать на голову шляпу или брать в рот сигареты. Исследователи сообщают, что шимпанзе, подражая человеку, пытаются «читать» газеты и книги. Последние примеры научения через подражание имеют сугубо факультативное назначение.

Таким образом, подражание позволяет животным существенно обогатить свой личный опыт. Путем подражания не могут формироваться лишь инструментальные навыки животных. Однако этот тезис относится хоть и к абсолютному большинству животных, но все-таки не ко всем. В случае наличия у животного высокоразвитой перцептивной психики возможно и инструментальное научение животных через подражание. Именно такие случаи описаны учеными, работающими с приматами. Так, некоторые обезьяны научаются открывать клетку ключом, подражая при этом человеку. Молодые обезьяны путем подражания старшим научаются доставать пищу при помощи других предметов (палки).

Упражнение (тренировка). Ряд поведенческих навыков животных как облигатного, так и факультативного характера формируются под влиянием многократно повторяющихся действий, т. е. тренировки, которую можно рассматривать как врожденный метод приобретения личного опыта. Приведем несколько примеров.

Бельчата, выращенные до 66-дневного возраста в неволе и не видевшие орехов, вначале прокусывают орехи бессистемно, т. е. каждый раз в разных местах ореха. Через определенное количество попыток вскрытие ореха оптимизируется: все белки прогрызают скорлупу в строго определенном месте ореха, чем облегчают извлечение ядрышка.

Надо подчеркнуть, что упражнение как метод научения широко представлен в играх молодняка. Так, путем упражнений сложные локомоции, связанные с добыванием пищи, защитой от нападения, половыми рефлексами, отрабатываются молодью рыб, птиц и млекопитающих. Естественно, что сложность тренируемых локомоций возрастает по мере развития молодняка.

Ласка убивает свою жертву (мышь, крысу) всегда одинаково. Она наносит молниеносный укол острым и относительно длинным клыком в основание черепа своей жертвы, чем вызывает временный паралич животного. Ласка, выращенная в неволе и изоляции от соплеменников и не имевшая возможности охотиться на грызунов, при первой встрече с жертвой убивает ее неумело. Она наносит многочисленные укусы в самые разные части тела, что небезопасно для маленького хищника в случае нападения, скажем, на крупную крысу. Однако через какое-то количество повторений ласка начинает убивать свою жертву стереотипично — как все — при помощи молниеносного укола клыком в основание черепа.

П. Скотт лишал голубей возможности летать с момента выклева до 5-летнего возраста. Интересно, что узники, оказавшись на воле, полетели с первой попытки. Однако полет голубей был неуклюжим. Они не смогли нормально приземлиться, и были не в состоянии взлететь при ветре. Только после многократных упражнений (повторений) они освоили технику полета. Тем не менее, неуклюжесть их локомоций до конца не была преодолена. Очевидно, что упражнения видотипичных локомоций доводят их до совершенства только в случае, когда тренировки происходят на определенном (раннем) этапе онтогенеза.

Таким образом, можно заключить, что даже многие врожденные поведенческие стереотипы нуждаются в своевременных упражнениях (тренировках).

34. Условный рефлекс как основа научения животных с развитой психикой. Классификация и условия выработки.

Условным рефлексом называется рефлекс, вырабатываемый в организме на основе временной нервной связи в отделах центральной нервной системы. Классический условный рефлекс представляет собой научение животного ассоциировать (связывать) стимул с подкреплением.

Условия, влияющие на ассоциативное научение Для безусловных рефлексов характерен строго определенный латентный период в ответной реакции, независимо от внешних условии, при которых действуют на организм животного раздражители. Напротив, в условных рефлексах как латентный период ответной реакции, так и особенности ее проявления (например, количество капель слюны у собаки в опытах И. П. Павлова) полностью зависят от «большого числа условии». Важнейшим параметром при научении по типу классических условных рефлексов является интервал времени между началом действия условного и безусловного стимулов. Временная связь между двумя стимулами легко возникает в том случае, если условный стимул предъявляется непосредственно (минимум за 100 мс) перед началом действия безусловного. Однако временная связь образуется медленно, если условный и безусловный стимулы предъявляются одновременно и, тем более, если предъявление безусловного стимула начинается через минуту после условного. Функцией ассоциативного научения в этом случае является предвосхищение будущих событий, поэтому, как указывал И. П. Павлов, условный раздражитель должен несколько предшествовать действию безусловного. Например, свет (условный раздражитель) включается до начала подачи пищи (безусловный раздражитель). В результате условный раздражитель становится заменителем безусловного и способен вызывать не свойственную ему биологическую реакцию в организме. Другим параметром выработки условного рефлекса является сила безусловного стимула или подкрепление. Временная связь формируется быстрее, если сила подкрепления больше, и наоборот. Данная особенность в формировании временной связи позволяет животному предвосхищать более значимые события среди многих других. Причем важным является не физиологическая сила стимула, а его биологическая значимость. Например, условный слюнотделительный рефлекс легче образуется у голодного животного. Третьим параметром, сказывающим влияние на ассоциативное научение, является сила условного стимула. Эта зависимость проявляется в том, что при предъявлении сильного условного стимула формируется более прочная временная связь. Среди всего многообразия раздражителей внешней среды разные виды животных в эволюции приспособились к восприятию определенных по специфичности стимулов. Следовательно, в ассоциативном научении имеет значение предрасположенность животных одного вида реагировать на те или иные стимулы внешней среды. Кроме этого, с фактором силы условного стимула связана его новизна для животного. Если на организм животного впервые действует какой-либо условный стимул, то его организм реагирует на новый раздражитель сильнее (явление сенситизация), чем ранее встречавшийся.

Рефлекторная дуга классического условного рефлекса Состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, т. е. имеет все составляющие классической рефлекторной дуги. И. П. Павлов считал, что образование временной связи полностью происходит в коре, а именно между корковым полем восприятия условного раздражителя и корковым представительством безусловного рефлекса. Доказывалось это тем, что после удаления у животного коры головного мозга безусловные рефлексы (слюноотделительные, двигательные и др.) становились более грубыми и инертными, менее точными и совершенными, хуже приспособленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. В своих трудах И. П. Павлов писал, что в основе физиологического механизма образования временной связи лежит суммационный рефлекс, явление проторения пути между центрами, воспринимающими действие условного и безусловного раздражителей или облегчения проведения возбуждения между нейронами, образующими временную связь, а также доминанта. Эти предположения И. П. Павлова отчасти остаются гипотетическими. Классические условные рефлексы является филогенетически наиболее ранним образцом простого ассоциативного научения, который представляет собой пример недекларативной (имплицитной) памяти. Имплицитная память формируется в пределах различных по иерархической сложности подкорковых нейронных сетей мозга. В современной нейробиологии показано, что в двух наиболее широко изучаемых формах павловского ассоциативного научения, к которым относится условный рефлекс страха и защитный мигательный условный рефлекс, временная связь образуется соответственно в миндалевидном комплексе и в структурах мозжечка. И. П. Павлов считал, что так называемый суммационный рефлекс (суммационная реакция) является простейшей формой индивидуально-приспособительной деятельности организма, в основе которой лежит феномен повышения возбуждения в нейронах коры головного' мозга при неоднократном совпадении во времени условного и безусловного раздражения. Современные исследования свидетельствуют о том, что механизм длительной циркуляции возбуждения в нейронных сетях мозга (явление долговременной потенциации) при участии глугаматергических рецепторов нейронов миндалевидного комплекса и гиппокампа является основным в формировании временной связи классического условного рефлекса страха. Многократные сочетания «условный—безусловныи стимулы» повышают эффективность синаптической передачи между нейронами за счет увеличения пресинаптического высвобождения медиаторов. Повышение эффектавности синаптической передачи при выработке условного рефлекса лежит в основе феномена проторения или облегчения проведения возбуждения, о котором говорил И. П. Павлов.

Стадии образования условного рефлекса В формировании и укреплении условного рефлекса различают 2 стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения). Начальная стадия генерализованного условного возбуждения в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс — это генерализованная многокомпонентная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т.е. ориентировочный рефлекс носит приспособительный характер. Это результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается при повторных применениях стимула. Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условнорефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условнорефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, а на побочные, близкие по характеристике, раздражители — прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула, сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула — специализация условного рефлекса.

Виды условных рефлексов:

По отношению условного сигнала к вызываемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы. Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными признаками безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью. Искусственными называют условные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей). В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. Экстероцептивные условные рефлексы, образуемые на стимулы, воспринимаемые наружными рецепторами тела, составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное поведение животных и человека в условиях изменяющеися внешней среды. Интероцептивные условные рефлексы, вырабатываемые на раздражения интерорецепторов, обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов. Проприоцептивные условные рефлексы, формируемые на раздражение собственных рецепторов скелетных мышц туловища и конечностей, составляют основу всех двигательных навыков животных и человека. В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы. В случае простого условного рефлекса в качестве условного стимула используется простой раздражитель (свет, звук и др.) В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов. Одной из разновидностей такого комплексного условного рефлекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный временной или пространственный комплекс стимулов. Различают также условные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и последовательные комплексы стимулов, на последовательную цепь условных раздражителей, разделенных определенным временным промежутком. Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула. Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т.д. порядка. Если условный стимул подкрепляется безусловным, образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул (например, свет) подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью.

Динамический стереотип. Временная связь условного рефлекса является результатом синтетической деятельности центральной нервной системы. Эта деятельность проявляется в формировании динамического стереотипа. Динамический стереотип - это зафиксированная в долговременной памяти мозга система индивидуально выработанных условных рефлексов при определенной последовательности воздействия условных раздражителей внешней среды на организм. В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что стереотипное по последовательности и временному интервалу предъявление разных условных раздражителей фиксируется в деятельности коры в виде системы условно-рефлекторных реакций или «динамического стереотипа». После формирования динамического стереотипа, предъявление животному только одного из условных стимулов в той же стереотипной последовательности вызывает условно-рефлекторные реакции, свойственные предъявлению других раздражителей. В мозговой деятельности животных и человека формируется система зафиксированных условных рефлексов под влиянием внешних и внутренних стереотипно повторяющихся воздействий на организм различных последовательностей условных стимулов. Многократные повторения определенной системы действующих на центральную нервную систему условных стимулов будет фиксироваться в долговременной памяти мозга в виде системы условных рефлексов, которые затем воспроизводятся в строгой последовательности. Таким образом, внешний стереотип предъявления раздражителей обусловливает стереотипный комплекс приобретенных на них условно-рефлекторных реакций организма. Формирование динамического стереотипа происходит в течение определенного интервала времени, но при сформированном динамическом стереотипе центральная нервная система у животных и человека работает экономно на фоне автоматически повторяющихся цепей условных рефлексов. Например, образование динамического стереотипа лежит в основе выработки профессионального навыка. Динамический стереотип формируется в течение определенного периода жизни и не может мгновенно измениться в случае изменения условий внешней среды.

35. Механизм образования условного рефлекса

При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты, образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, закрепление временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

36. Стадии формирования условного рефлекса

Этапы формирования условных рефлексов

1 этап Знакомство с раздражителем. Необходимо убедиться, что индифферентный раздражитель вызывает адекватную реакцию. При 1-м действии раздражителя возникает ориентировочный рефлекс, что мешает возникновению условного рефлекса, таким образом ориентировочный рефлекс надо погасить. Для этого надо, чтобы индифферентный раздражитель перестал быть новым.	2 этап Сочетание во времени действия индифферентного сигнала с действием безусловного раздражителя. 1-м - индифферентный раздражитель, затем, через 1-2 с - безусловный раздражитель. Заканчивается действие одновременно. В результате на действие одного индифферентного раздражителя возникает безусловно рефлекторная реакция.	3 этап Индифферентный раздражитель стал условным. Если условный сигнал долго вызывает безусловно рефлекторную реакцию, то этот условный рефлекс прочный.

37. Когнитивное научение

Когнитивная деятельность относится к мыслительным процессам, которые недоступны прямому наблюдению, но тем не менее подтверждаются научно. Предположим, что мы даем возможность голодным голубям наблюдать предъявление пищи, сопровождающееся включением слабого электрического света. В период наблюдения голубям не разрешено приближаться к пище или к свету. Другие голуби наблюдают предъявления света и пищи, не связанные во времени. В конце первоначального периода наблюдения голубям дают доступ к световому и пищевому стимулам. Все голуби стремятся клевать механизм, подающий корм. Но экспериментальные голуби в отличие от контрольных клюют также и лампочку. Это говорит о возникновении у них мысленной связи между светом и пищей, несмотря на то что их поведение в начальной фазе опыта было таким же. как у контрольных птиц.

Разумеется, существует много аспектов когнитивности и помимо тех, которые участвуют в ассоциативном научении. Некоторые из них, по-видимому, относятся скорее к врожденному умению, чем к приобретаемым навыкам. Так, например, голуби обнаруживают поразительную способность к навигации и восприятию времени, отсутствующую у человека. Они, надо полагать, также исключительно хорошо распознают встречающиеся в природе образы, формируя соответствующие понятия. Их можно научить различать фотографии с водой и без нее, с деревом и без него, с человеком и без человека. Они способны на такие различения даже в том случае, если значимый признак предъявляется по-разному. Так, например, голубь опознает воду в форме капель, бурной реки или спокойного озера, человека выделяет независимо от того, одетый он или голый, один или в толпе и т. п.

Для рассмотрения гипотезы о том, что животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, следует дать определение природы таких отношений. Существуют два основных типа причинных связей, и вряд ли можно сомневаться в том, что оба их животное может научиться различать. Одно событие может вызвать другое событие или не вызвать его. Первое событие не обязательно должно быть непосредственной причиной следствия или его отсутствия, но оно может быть определенным звеном причинно-следственной цепи. В самом деле, событие, замеченное животным, может быть не частью причинной цепи, а просто указанием на то, что произошло вызванное данной причиной событие.

Именно кажущаяся причина важна для животного.

Способность научиться узнаванию обоих типов причинных отношений можно показать в простом опыте. Голодных голубей сажают в скиннеровский ящик с двумя световыми ключами и механизмом подачи корма. Одной группе голубей демонстрируют связь свет-корм, а другой свет - отсутствие корма. Третьей группе предъявляют только свет. В первом случае один из ключевых дисков освещается на 10 с с неправильными интервалами и пища подается, как только выключается свет. Во втором случае свет и пищу предъявляют столько же раз, что и в первом, но внимательно следят за тем, чтобы корм никогда не появлялся вслед за включением света. В третьем случае совсем не дают пищи. В первом случае свет сигнализирует о появлении корма, а во втором - о его отсутствии. Затем свет можно предъявить каждой группе голубей отдельно от пищи и отметить, приблизится к нему птица или, наоборот, удалится. Результаты такого опыта ясно показывают, что голуби, наблюдавшие связь свет корм, стремятся приблизиться к свету, как и можно ожидать на основе нормальной классической выработки условного рефлекса. Голуби, которым предъявлялось отношение свет-отсутствие корма, также не оставались безразличными к свету, а определенно избегали его. Лишь голуби третьей группы были, по-видимому, безразличны к свету.

Анализируя результаты этого опыта, надо помнить о ряде важных моментов. Во-первых, мы не можем считать, что голубь научился устанавливать причинную связь света с пищей или ее отсутствием. То, чему животные научаются, сталкиваясь с причинными отношениями, можно рассматривать только с позиций теорий о внутренних изменениях, происходящих в результате приобретенного опыта. Во-вторых, тот факт, что в одном случае голуби приближаются к свету, а в другом удаляются от него, интересен, но не относится непосредственно к обсуждаемой проблеме. Многие различия в поведении, вызванные предъявлением стимулов, можно было бы счесть указанием на произошедшее научение, однако говорить о значении конкретных действий животного логично только при анализе того, чему именно оно научилось. В-третьих, имеет смысл считать свет кажущейся причиной непредъявления пищи, только если пища предъявляется в его отсутствие. Нельзя ожидать, что голубь научится принимать свет за причину отсутствия пищи, если он никогда не получал ее в данной ситуации, как это было в третьей опытной группе. Животное имеет возможность усвоить ассоциацию «причина-отсутствие следствия», только когда почему-либо ожидает, что определенное следствие произойдет.

Рис. 5. Приобретение голубями, которым предъявляются разные сочетания освещения ключа и подачи корма, тенденции приближаться к освещенному ключу или отдаляться от него. В условиях «свет-корм» освещение ключа сочеталось с кормом и голуби вырабатывали реакцию приближения. В условиях применения только света голуби никогда не получали корма и никак не реагировали на ключ. В условиях «свет - отсутствие корма», они получали корм, но ни во время, ни вскоре после освещения ключа; у этих голубей возникала реакция удаления от ключа.

Хотя иногда можно сделать вывод, что изменение поведения говорит о произошедшем научении, отсутствие таких изменений нельзя считать указанием на полное отсутствие научения. Дикинсон называет это проблемой молчания поведения. Так, например, в случае описанного выше опыта мы не можем считать, что голуби, которым предъявлялся только свет, ничему не научились. Напротив, имеются данные о том, что крысы научаются игнорировать стимулы, не предсказывающие никакого изменения в ответ на их действия. Если в ходе опыта крысам вначале предъявляют два стимула независимо один от другого, то потом они научаются связывать их медленнее, чем животные, которым эти стимулы предварительно не предъявлялись. Следовательно, крысы научаются тому, что определенные стимулы незначимы, и это мешает последующему основанному на этих сигналах научению.

Существуют и другие формы научения, при которых наблюдается молчание поведения. Животные могут научиться тому, что два события не связаны между собой, т. е. следствие не связано либо с данной причиной, либо с целым классом причинных событий. Если этот класс действий входит в поведенческий репертуар животного, то такую форму научения называют «приобретенной беспомощностью», т.е. животные научаются тому, что они ничего не могут сделать для улучшения ситуации. Такая выученная беспомощность замедляет будущее научение в аналогичных условиях.

Для того чтобы животное научилось различать простую причинную связь, между двумя событиями должна быть полная положительная корреляция. С точки зрения животного, всегда имеется множество возможных причин события помимо той, которую применил экспериментатор. Как показано на рис. 6, между двумя событиями должна существовать достаточно тесная связь, для того чтобы одно из них было принято за причину второго. Для выяснения значения фоновых, или ситуационных, сигналов Макинтош обучал крыс нажимать на рычаг для получения корма, а затем вводил в опыт различные стимулы. Одной группе при каждом нажиме предъявляли световой сигнал, другим - сложный, состоявший из света и шума. Для одних групп использовался слабый шум, для других -сильный. Во всех случаях животные сразу после предъявления каждого стимула получали легкий удар током. В конце опыта всем группам предъявляли один только свет, чтобы узнать, насколько животные научились связывать его с током.

Рис. 6. Распределение событий при разных соотношениях между событиями С₁ и С₂. А. С₂ происходит только во время или вскоре после С₁, и оба они коррелируют между собой положительно. Б. Появление С₂ в равной мере вероятно в отсутствии или в присутствии С₁, и между ними нет корреляции.

Полученные результаты показывают, что свет подавлял нажимы на рычаг в разной степени в разных группах. Если предъявлялся только свет или свет со слабым шумом, подавление было значительным, а когда свет сопровождался сильным шумом, оно было гораздо слабее. Таким образом, наличие мощного второго стимула ослабляло связь света с током даже несмотря на то, что между ними была полная корреляция. Это явление называется затенением. Степень затенения зависит от сравнительной силы затеняемого и затеняющего стимулов, поэтому слабый шум производил незначительное затеняющее действие.

Животные научаются связывать два события, только если вначале сочетание их было неожиданным или внезапным. В обычном опыте по условным рефлексам такая внезапность создается подкреплением. Так, если стимул сопровождается ударом тока, причем ни сам этот стимул, ни фоновые сигналы в начале эксперимента не предвещали включения тока, такое подкрепление будет внезапным. Но предположим, что животное уже испытало раньше удар тока в присутствии стимула А; тогда, если с током коррелируют стимулы А и Б, присутствие первого из них будет блокировать выработку реакции на второй. Это явление, впервые открытое Кеймином, называют блокадой. В одном из своих экспериментов Рескориа продемонстрировал этот эффект и показал также, что чем неожиданнее подкрепление, тем лучше животное научается.

В природе временная связь между какими-либо событиями не всегда является причинной связью. Например, если кошка прыгает на яблоню, когда лает собака, а затем на землю падает яблоко, то мы скорее подумаем, что кошка, а не лай собаки, была причиной его падения. Как прыжок кошки, так и лай собаки одинаково связаны во времени с падением яблока, но другие детали этих событий приводят нас к заключению, что его причиной была все же кошка. Точно так же мы можем показать, что животные легче образуют ассоциации между одними типами стимулов, чем между другими. Например, крысы легко связывают вкус с последующей болезнью, но нелегко научаются связывать с ней тон или свет. Показано, что крысы быстрее ассоциируют между собой два события, воспринимаемые одной сенсорной модальностью или локализованные в одном месте.

Рис. 7. Степень подавления светом или шумом нажимов на рычаг, производимых для получения корма крысами, которым предварительно предъявлялись сочетания удара током со светом, слабым шумом, сильным шумом, светом вместе со слабым шумом или светом вместе с сильным шумом. Большие числа означают меньшее подавление.

Рис. 8. Степень подавления стимулом А нажимов на рычаг, совершаемых для получения корма крысами, которым предварительно предъявлялись сочетания сложного стимула АБ с током. Некоррелирующей группе предварительно предъявлялись сочетания Б с ударом тока. Группе с простым затенением предварительно предъявлялся только ток. Контрольной группе предварительно в случайном порядке предъявлялись Б и ток. Коррелирующей группе предъявлялась отрицательная корреляция Б с током. Большие цифры означают меньшее подавление.

Наконец, для того чтобы животное связало между собой два события, обычно нужно, чтобы они были очень близки во времени. Временные отношения между двумя событиями изучались во многих опытах по научению, показавших, что оно наиболее эффективно, когда одно событие происходит незадолго до второго. Однако некоторые данные говорят в пользу того, что такие отношения объясняются не прямым действием временного интервала на процесс научения, а различной степенью затенения первого события фоновыми сигналами в зависимости от временного интервала. А это означает, что влияние временного интервала на научение должно зависеть от значимости фоновых сигналов. В частности, следует ожидать, что фоновые сигналы будут гораздо менее важны при выработке ассоциации вкуса с болезнью, чем при сочетании тона с током, потому что присутствующие в экспериментальной ситуации фоновые стимулы обычно не существенны для научения избеганию определенного вкуса.

Ревуски первый предположил, что отсутствием затенения, возможно, объясняется выработка вкусового отвращения, которая происходит несмотря на очень длинные интервалы времени между едой и последующим заболеванием. Он показал, что эффективный интервал можно сократить, введя фон из значимых стимулов.

Подводя итог, можно сказать, что животные научаются ассоциировать два события, если отношение между ними соответствует тому, что обычно называют причинно-следственной связью. Таким образом, они способны усвоить, что одно событие предвещает второе или говорит о его отсутствии в будущем. Животные могут также научиться связывать некоторые стимулы с отсутствием последствий в данной ситуации или не придавать причинного значения определенному классу стимулов. Условия для такого рода ассоциативного научения существуют, если исходить из гипотезы, что животные приспособлены для приобретения знаний о причинных связях в окружающей их среде. Итак, животное должно уметь отличать потенциальные причины от фоновых стимулов, а для этого должно произойти что-то неожиданное, что привлечет внимание животного к данным событиям, или же сами события должны быть значимыми в отношении определенных последствий. Если эти условия не выполняются, фоновые сигналы могут затенить потенциальные причинные события или же научение может быть блокировано предыдущей связью с незначимым в данный момент стимулом. Таким образом, условия ассоциативного научения соответствуют нашим опирающимся на здравый смысл взглядам на природу причинности. Они не согласуются с традиционной точкой зрения на научение как на автоматическую связь между стимулом и реакцией. Феномен усваивания информации при молчании поведения наводит на мысль о необходимости некой когнитивной интерпретации научения животного. Но это не должно приводить нас к поспешным выводам о когнитивных способностях животных или о природе их ума.

38. Теории формирования краткосрочной и долговременной памяти

Памятью называется способность мозга приобретать и сохранять полученную в процессе индивидуальной жизни информацию, а так же использовать ее при необходимости. Память относится к одному из фундаментальнейших свойств живого. Формируя и сохраняя следы деятельности живые системы используют эти следы в последующем взаимодействии со средой. На основании памяти организм лучше приспосабливается к новым условиям.

Классификация видов памяти.

Существует несколько основных подходов в классификации памяти.

По характеру психической деятельности выделяют:

Двигательную или моторную память – это запоминание, сохранение и воспроизведение различных движений; она является основой для формирования различных практических и трудовых навыков; эмоциональную память – это память на чувства; образную память – это запоминание, сохранение и воспроизведение образов, ранее встречавшихся предметов и явлений. Многие исследователи разделяют образную память на зрительную, слуховую, обонятельную, вкусовую, осязательную. Словесно-логическую память – она выражается в запоминании и воспроизведении мыслей, а т. к. мысли не возникают без языка, она и называется словесной.

В зависимости от особенностей деятельности организма по запоминанию и воспроизведению выделяют биологическую память. Различают 3 вида биологической памяти: генетическую, иммунологическую, нервную.

Генетическая память – память о структурно-функциональной организации живой системы, носителями такой памяти являются нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), они обеспечивают передачу наследуемых признаков из поколения в поколение;

С генетической памятью тесно связана иммунологическая память, которая проявляется в способности иммунной системы обеспечивать защиту организма при проникновении в него генетически инородного тела;

Нервная память формируется в результате научения и на основе включения сложных мозговых механизмов.

Нервную память по характеру целей делят на: непроизвольную (неосознаваемую) и произвольную (осознаваемую).

Биологическую память по механизму формирования различают: имплицитную или процедурную и эксплицитную или декларативную.

Имплицитная (процедурная) не требует участия сознания. Она лежит в основе габитурации, сенситизации и классических условных рефлексов. Благодаря такой памяти у человека образуются двигательные навыки, умения, например, умение танцевать. Это память о том, как действовать в знакомой обстановке.

Эксплицитная (декларативная) память осуществляется при активном участии сознания. В этом случае учитывается прежний опыт, на основе чего формируется знание, как поступить в новой обстановке.

По длительности хранения информации у человека различают: сенсорную, кратковременную и долговременную память.

Сенсорная (иконическая) память заключается в образовании в рецепторных структурах мгновенного отпечатка ощущения действующего стимула. Если стимул не повторяется или действует короткое время, то ощущение сохраняется в пределах от 100-400 мс до 4 секунд.

Механизм формирования сенсорной памяти заключается в процессах, протекающих на уровне рецепторов, когда раздражитель уже не действует, а рецепторный потенциал сохраняется и возбуждение от рецепторов распространяется к сенсорным центрам.

Биологическое значение сенсорной памяти заключается в обеспечении сенсорных структур мозга информацией об отдельных признаках раздражителя. Ненужная информация вытормаживается, стирается, а значимая переходит в кратковременную память.

Кратковременная или оперативная, или рабочая память – это память на только что случившиеся события или только что поступившую информацию.

Объем кратковременной памяти составляет 7 ± 2 элементов. Мы легко можем воспроизвести 7 логически не связанных цифр или коротких слов.

Механизм кратковременной памяти. В ее основе заложен процесс циркуляции (реверберации) возбуждения в круговых замкнутых цепях нейронов лобной доли коры, преимущественно это нейроны III и IV слоев. Возбуждение попадает как бы в ловушку: раздражения уже нет, а возбуждение центров еще некоторое время поддерживается. Доказательством такого механизма является исчезновение памяти на события 10-15 минутной давности после испытанного шока или сотрясения мозга, в результате которых циркуляция возбуждения в нейронах мозга прекращается, память стирается.

Ведущая роль в формировании кратковременной памяти принадлежит структурам гиппокампа. При его удалении новая информация не запоминается.

Длительность циркуляции возбуждения в нейронных сетях зависит от оценки значимости информации, от внимания к этой информации и желании запомнить.

В процессе циркуляции возбуждения в нейронных сетях происходят структурные и биохимические изменения. Это создает условия для перехода памяти в долговременную.

Если процесс реверберации протекает короткое время и угасает, память утрачивается.

Долговременная память – это память на события, которые происходили несколько минут, часов, дней или лет назад. Это основной вид памяти. Переход кратковременной памяти в долговременную зависит от того, как часто повторно используется одна и та же информация.

Механизмы формирования долговременной памяти или энграммы (запись) памяти. Емкость памяти у человека составляет около 0,5 млрд. единиц, на процессы формирования памяти мозг затрачивает 15 % АТФ, содержащейся в нервной ткани.

Изучение механизмов памяти – одно из главнейших направлений нейробиологии. На сегодняшний день исчерпывающего ответа, что из себя представляют энграммы памяти – нет. Есть различные точки зрения. Исследование механизмов памяти должно строиться на выяснении природы ее основных операций: формирование, закрепление, хранение и воспроизведение (извлечение). Механизм формирования рассмотрен на примере кратковременной памяти. Закрепление и хранение памяти связано с переходом ее в долговременную. Существует множество (более 30) гипотез, объясняющих механизмы закрепления и хранения памяти.

39. Роль импринтинга, реакции следования и подражания в формировании личного опыта животных разных видов.

ИМПРИНТИНГ

• Важнейший и характерный компонент раннего постнатального периода, форма облигатного научения с присутствием элементов факультативного.

• При импринтинге (от англ. imprinting – оставление следа, запечатление, фиксация) в памяти детенышей очень быстро (в результате одного предъявления) фиксируются признаки объектов инстинктивных поведенческих актов (родителей, сибсов, будущих половых партнеров, врагов в сочетании с криками предостережения и гибелью сородичей, пищевых объектов, признаков местообитания). Иными словами, происходит фиксация условных стимулов безусловных реакций. Поведенческая программа в мозгу уже присутствует, но знаковый стимул для нее детеныш находит во внешней среде.

• Импринтинг внешне очень схож с инсайтом. Открыт О. Хейнротом на серых гусях. Очень подробно изучался К. Лоренцом.

Виды импринтинга

В классическом виде импринтинг проявляется как реакция следования.

Вскоре после появления на свет детеныши начинают неотступно следовать за родителями (и друг другом). Обнаружен у гусей, уток, копытных, морских свинок, тюленей, цихлидовых рыб и др. Объектом импринтинга может быть любой представительнее только данного вида, но и любого другого (например, человек), и даже неживой объект (например, коробка, движущийся экран из простыни и даже мигающий огонек). Важно, чтобы это был первый движущийся или, по крайней мере, контрастирующий с фоном объект, увиденный в жизни.

Особенности

• Осуществляется исключительно быстро (с одного предъявления).

• Закрепляется в памяти исключительно прочно. Реимпринтинг практически невозможен. Например, при гибели овцы ягненок может оставаться возле ее трупа даже при его полном разложении.

• Происходит без подкрепления. Если препятствовать или сочетать импринтированный объект с болевыми стимулами, реакция следования даже усилится. Возможно, с этим связан феномен болезненной привязанности детей к жестоким родителям.

• Имеет критические периоды. У зрелорожденных начинается очень рано – с первых часов и быстро заканчивается, у незрелорожденных – значительно позже, обычно через несколько дней и длится дольше.

Примеры: у кур и уток начинается с первого часа после вылупления, достигает пика на 10-й 15-й час, затем сходит на нет.

У морских свинок начинается с 6-7-го дня (когда открываются глаза), достигает пика на 14-й день, заканчивается на 30-й–40-й день.

Продолжительность критических периодов зависит не только от видовой специфики, но и от внешних условий. Так, у цыплят воспитание в условиях изоляции растягивает период импринтинга до семи дней. Удлиняет период импринтинга и действие транквилизаторов.

Р. Хайнд обратил внимание на обратную связь импринтинга с реакциями страха: в период импринтинга страх у детенышей отсутствует. Как только реакции страха (избегание новых объектов) развиваются, импринтинг (стремление к новому объекту) заканчивается. Вероятно, в основе такой реципрокности лежит какое-то общее звено нервных механизмов обоих процессов.

Возможности запечатления имеют видоспецифические ограничения. Например, у лысух и камышниц импринтинг не обнаружен. Вероятно, у них имеется врожденное узнавание облика матери.

Утята, в свою очередь, запечатлевают любые объекты, которые издают короткие крякающие звуки.

Воронята не импринтируются на человека, так как обладают врожденным узнаванием знаковых стимулов особей своего вида (черная окраска, способность летать, возможно, форма тела).