1.Предмет этологии и зоопсихологии

В начале 30-х годов 20-го века усилиями австрийского зоолога К. Лоренца (1903 – 1989)и нидерландского биолога Николаса Тинбергена (1907 – 1988)были заложены основы науки о поведении животных, которая получила названиеэтологии(от греч. «этос» — нрав, характер).Этология – биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения. Термин «этология» ввел в биологию в 1859 французский зоологИ. Жоффруа Сент-Илер (1805 – 1861). Этология опирается прежде всего на метод наблюдения, поскольку для этолога важно не нарушить естественный ход поведения животных. Поэтому только с развитием современной наблюдательной, прежде всего, видеотехники стал возможен бурный рост в последние десятилетия этологических исследований. В отличие от этологии, зоопсихология, появившаяся раньше этологии, опирается в основном на метод эксперимента, на изучение животных в лабораторных или искусственно созданных условиях. Классический пример таких исследований – опыты Ивана Петровича Павлова (1849 – 1936) с собаками. Зоопсихология — отрасль психологии, изучающая психику животных, ее проявления, происхождение и развитие в онто- и филогенезе. Сегодня этология и зоопсихология по существу слились в единую науку о поведении животных, они взаимно дополняют друг друга: данные, полученные в одной науке, проверяются и уточняются в другой, и наоборот.

Предмет изучения этологии — поведение животных

Предмет зоопсихологии — предмет науки о проявлениях, закономерностях и эволюции психического отражения животного.

2. Методы изучения этологии

1. Метод наблюдения. Изучается естественное поведение животных

2. Метод сплошного протоколирования. Поминутная фиксация всех поведенческих проявлений животного

3. Метод временных срезов. Фиксация поведенческих актов осуществляется через равные определенные промежутки времени.

4. Метод выборочного наблюдения. Максимально подробно изучает форму поведения, игнорируя остальные

5. Стимул — реакция

6. Составление этограмм. Описание поведения

7. Экспериментальные. При искусственном наблюдении поведения животных

8. Лабиринтные. Замкнутое пространство

9. лакомоторные из а в б

10. манипулятивные что-то перемещать

11. зрительные простые сложные наземные воздушные

12. Научение животных методом проб и ошибок в ящике Торн Дайка

13. Выработка условных рефлексов

Этограмма — это перечень двигательных актов и фиксированных поз, с помощью которых животное осуществляет той или иной поведенческий акт.

3. История развития этологии как самостоятельной научной дисциплины

Этология (от греч. ethos - нравы, характер) - биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных ( наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения. Термин "этология" был введен в биологию в 1859 г. И. Жоффруа Сент Илером.

Поначалу этология возникла как одно из направлений зоологических исследований, которое систематизировало фактический материал о поведении животных в естественных условиях. Постепенно из чисто описательной науки, связанной с изучением инстинктов, этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в онто- и филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения. И хотя некоторые конкретные модели и разработки не выдержали проверки временем, влияние классической этологии на современные исследования поведения животных весьма значительно. Развитие этологии, изучение целостностного поведения животных в естественных условиях имеет длительную историю. В трудах естествоиспытателей XVIII-XIX вв. был собран огромный описательный материал. Это, прежде всего, труды немецкого ученого Г. Реймаруса, французских исследователей Ж. Бюффона, Ж. Фабра и Ф. Кювье, позволившие выделить и четко определить категорию инстинктивного поведения. Непосредственное влияние на развитие этологии оказали труды Ч. Дарвина. Собранные им многочисленные факты о поведении животных в естественных условиях позволили различить основные категории поведения - инстинкт, обучение и способность к элементарному рассуждению. Дарвин указывал, что поведение животного, так же, как его строение, характеризуется изменчивостью и передается по наследству. На примере инстинктов Дарвин показал пути формирования признаков поведения в процессе естественного отбора.

Непосредственное влияние на формирование этологических представлений оказали исследования ученых - английского - Д. Сполдинга, американских - Ч. Уитмена и У. Крэга, немецкого - О. Хейнрота, в которых было экспериментально показано, что некоторые формы поведения животных имеют врожденную и видоспецифическую основу. Как самостоятельное научное направление, отличное от физиологических и психологических школ исследования поведения, этология оформилась в 30-е гг. ХХ в. Ее признанные основоположники - австрийский зоолог К. Лоренц и нидерландский зоолог Н. Тинберген. В теоретических работах К. Лоренца были обобщены основные взгляды предшественников - американских ученых Ч.Уитмена и У.Крега, немецких Я. Юкскюля и О. Хейнрота и ряда ученых других направлений, например французского ученого Ж. Леба, американских ученых Г. Дженнингса, У. Мак-Дугалла и др. В работах Лоренца, Тинбергена и их последователей, таких, например, как нидерландский ученый Г.Берендс, немецкие ученые В. Виклер и П. Лейхаузен, а также многих других, были заложены основы теории развития инстинктивного поведения. Основоположники этологии определяли ее как "объективное изучение инстинктивных движений" (Н. Тинберген) или как "морфологию поведения животных" (К. Лоренц).

Начиная с середины 30-х гг. XX в. этология становится одним из главных направлений в изучении поведения. Этология послужила основой для возникновения ряда самостоятельных направлений, таких как: когнитивная этология, нейроэтология, социобиология, этология человека. Она и по сей день продолжает составлять базу для широкого диапазона работ, в том числе, например, для исследования сложных коммуникативных процессов у животных.

5. Структура индивидуального поведенческого акта: концепция двухфазности поведенческого акта

Первой стадией поведенческого акта является поисковое поведение. На данной стадии животное, пришедшее в состояние специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), активно ищет стимулы, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы некоторых видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. Например, самцы весьма обычной для Подмосковья птицы мухоловки-пеструшки, отправляются на поиски дупла. Это дупло может быть как естественным, так и искусственным - скворечником или синичником. Найдя дупло, самец мухоловки-пеструшки начинает около него петь, чем показывает другим самцам своего вида, что это место занято. Пение самца около дупла привлекает к нему самку того же вида, поисковое поведение которой направлено именно на поиск поющего самца. Лоренц называет эту фазу поведенческого акта поисковой (или аппетентной - appetitive). Поисковое поведение может широко варьировать, часто представляет собой сложный комплекс реакций и характеризуется "спонтанностью", так как оно проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов.

Окончание этой фазы наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.

Вторая стадия. Многие инстинктивные действия проявляются только в ответ на строго определенные раздражители, получившие название ключевых, или знаковых. Важно отметить, что ключевые раздражители животные опознают уже при первом предъявлении, без всякого индивидуального опыта. Этот механизм снятия блока Лоренц назвал "врожденной схемой реагирования" (angeborne auslosende Schema). В настоящее время чаще встречается предложенный английскими этологами термин "врожденный разрешающий механизм" (innate releasing mechanism). Для пояснения принципа его действия часто пользуются аналогией с ключом и замком. Знаковый стимул сравнивают с ключом, идеально соответствующим замку - врожденному разрешающему механизму, который снимает торможение с центров, обеспечивающих осуществление соответствующей реакции.

Таким образом, "ключевыми" оказываются такие раздражители, при действии которых происходит срабатывание "врожденного разрешающего механизма". Они весьма разнообразны по своей природе и могут быть адресованы любому из анализаторов. Специфические вещества - половые аттрактанты, феромоны, улавливаемые готовыми к размножению половыми партнерами, выступают как ключевые раздражители в половом поведении многих насекомых, амфибий и ряда млекопитающих. У многих животных и птиц в качестве ключевых стимулов полового поведения выступают морфологические признаки - особенности окраски тела, рога оленей, гребни и хохлы у птиц, яркая окраска кожи "лица" и ягодиц павиана и т.д. Этот вид зрительно воспринимаемых ключевых стимулов принято называть "релизерами".

Завершающий акт. В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических фиксированных комплексов действий. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения. Типичные примеры таких действий - различные формы угрожающего и полового поведения. Подчеркивая тот факт, что реакции типа завершающих актов у всех представителей вида (или более крупной систематической категории) одинаковы и проявляются у молодых животных без специального обучения, Лоренц назвал их эндогенными движениями. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинкт в чистом виде, как он был определен выше. Как уже указывалось, такие реакции могут быть более устойчивыми в филогенезе, чем многие морфологические признаки.

Рецепторы (сенсорные системы) - > внутренние побудительные причины поведения -> программа действия (поведения), сам поведенческий акт, органы-исполнители -> внешние проявления ПА

Первая фаза – эффекторная (внешние проявления) - органы-исполнители и сам ПА

Вторая фаза – психическая/нервная (все, что идет до внешнего проявления)- стимулы, рецепторы, внутренние побудительные мотивы

Локомоции - (от лат. locus — место и motio — движение) передвижение, разновидность движений животных, связанная с их активным перемещением в пространстве. К локомоциям относятся плавание, полёт, различные виды наземного передвижения. Локомоции играют огромную роль в жизни животных: передвигаясь, они ищут пищу, спасаются от врагов и т.д. Существует много способов проявления локомоций - от простейшего амёбоидного движения некоторых одноклеточных до сложных локомоторных актов. Типы локомоций менялись и усложнялись в процессе эволюции животных, во многом определяя и особенности их строения. Появление новых типов локомоций связано с совершенствованием двигательного аппарата, органов чувств и особенно центральной нервной системы.

6. Поведение как способ адаптации к среде обитания

Выживание организмов во многом определяется их способностью взаимодействовать с окружающей средой. Это в наибольшей степени достигается через реализацию целого ряда поведенческих реакций.

Поведение — совокупность всех действий организма.

Поведенческие реакции тем более очевидны, чем заметнее изменение силы действия экологических факторов. При этом в поведенческой реакции может быть задействована либо только какая-то функция или орган, либо весь организм. Например, при встрече хищника и жертвы жертва подвержена испугу и часто вынуждена спасаться бегством. При этом в ответной реакции жертвы принимает участие большинство систем органов: нервная, дыхательная, опорно-двигательная, кровеносная, пищеварительная. Это, по сути, и есть тот суммарный ответ на внешнее воздействие, который и принято называть поведением.

Известно, что определенные поведенческие реакции вызываются не только внешним, но и внутренним воздействием. Так, при длительном отсутствии пищи в крови хищника снижается количество питательных веществ (глюкозы, аминокислот). Этот недостаток воспринимается хеморецепторами и далее посредством нервных импульсов поступает в центр голода головного мозга. Таким образом, у хищника формируется чувство голода, которое толкает его на поиск добычи.

В зависимости от эволюционного положения организма поведенческие реакции и средства достижения определенных потребностей различны. В то же время единым для всех организмов является то, что возникшая потребность побуждает к действию, направленному на ее удовлетворение. Такое побуждение к действию называется мотивацией. Например, при снижении количества корма в среде обитания и одноклеточные протисты, и хищные млекопитающие способны проявлять сходные действия. Они изменяют территорию поиска, переходят на новые участки. Таким образом, совершаются сходные поведенческие акты, хотя их механизмы различны.

Поведение играет очень важную роль в выживании организмов. Безусловно, поведенческие реакции самые быстрые и характеризуют физиологическое состояние организма. Например, от прямых солнечных лучей человеку проще спрятаться в тень, чем ждать, пока кожа загорит и станет менее чувствительной.

Выделяют пять уровней (форм) поведения, характерных для животных. Их можно объединить в две группы: врожденные и приобретенные. К врожденным относятся постоянные (стереотипные) формы поведения — таксисы, рефлексы и инстинкты. Они практически не меняются в течение жизни и чаще всего носят наследственный характер. Приобретенными формами поведения являются те, которые развиваются в течение жизни индивида, — научение и рассудочная деятельность. По мере усложнения организации врожденные формы поведения постепенно уступают место приобретенным. Например, таксисы чаще проявляются у протистов, в меньшей степени — у червей и исчезают у примитивных млекопитающих. У пчел преобладает инстинктивное поведение, а у собак оно сменяется способностями к обучению. Высший уровень — рассудочная деятельность начинает формироваться у низших млекопитающих, усиливается у высших приматов и максимальна у человека.

Врожденные формы поведения (таксисы, рефлексы, инстинкты) являются полезными для жизнедеятельности реакциями организма. Они сформировались и закрепились в генотипе в результате действия естественного отбора. Данные формы поведения очень разнообразны и постоянны для видов, а также для более крупных таксономических единиц (родов, семейств, отрядов). Поэтому врожденные формы поведения можно использовать в качестве систематического признака при классификации животных. Например, представители семейства волчьих на охоте используют длительную погоню, основанную на выносливости и изнурении жертвы. Представители же кошачьих предпочитают выжидательный способ охоты. Они набрасываются на жертву, подстерегая ее в укрытии.

Простейшей врожденной формой поведения являются таксисы.

Таксис — форма пространственной ориентации организмов по отношению к источнику раздражения. Если движение осуществляется к источнику раздражения — это положительные таксисы, если в противоположную сторону — отрицательные. В зависимости от природы раздражителя выделяют фото-, термо-, хемотаксисы и др. Примером положительного термотаксиса служит скопление водных беспозвоночных в верхних, наиболее прогреваемых участках водоема. Положительным хемотаксисом является распознавание насекомыми половых партнеров, а также мест своего обитания даже на значительном удалении от них. Отрицательным таксисом будет, к примеру, движение анаэробных бактерий в сторону от повышенной концентрации кислорода.

Рефлексы представляют собой стереотипные реакции организма на определенные воздействия, происходящие при участии нервной системы. Они могут быть направлены на удовлетворение потребностей организма в пище, воде, безопасности и др. Безусловные рефлексы одинаковы у всех животных одного вида, и именно на них основаны все формы врожденного поведения. Условные рефлексы, открытые И. П. Павловым, лежат в основе научения — приобретенной формы поведения. Их формирование можно рассматривать как звено между врожденными и приобретенными формами поведения. Примером рефлекторной формы поведения может быть пассивно-оборонительный рефлекс у животных. В данном случае животное замирает при появлении хищника или незнакомом звуке.

Интересной формой стереотипного поведения являются инстинкты — цепи сложных безусловных рефлексов. Инстинкты возникли в процессе эволюции в качестве приспособлений к типичным условиям существования вида. Благодаря наследственной закрепленности инстинкты проявляются в любой момент жизнедеятельности организма и не требуют специального обучения. Инстинктивное поведение направлено на повышение выживаемости организмов. Примером инстинктов является деятельность насекомых, птиц и других животных по добыванию пищи, постройке гнезд, выведению потомства. При строительстве гнезда певчий дрозд, например, смазывает лоточек глиной, а дрозд белобровик этого не делает. Синица ремез строит из растительного пуха сложное гнездо в виде мешочка, подвешенного к ветвям дерева. У млекопитающих только что родившиеся детеныши сразу начинают сосать материнское молоко. Птенцы лебедей и уток, только вылупившись, уже умеют плавать.

Перечисленные врожденные формы поведения обеспечивают приспособленность организма для удовлетворения основных жизненных потребностей при неизменных условиях внешней среды. Для выживания в динамически изменяющихся условиях организмам необходимо менять свои поведенческие реакции. Этой способностью в форме приобретенных условных рефлексов в наибольшей степени обладают птицы и млекопитающие. В данном случае животное обучается реагировать на новый, безразличный в старых условиях стимул.

Научение — приспособительное изменение поведения в результате предшествующего опыта, за счет которого достигается индивидуальное приспособление живых организмов к среде обитания.

Простейшим способом индивидуального научения в природе является метод проб и ошибок. К примеру, молодой птенец, слетевший с гнезда, будет пытаться поймать осу, пока не убедится, что это яркоокрашенное насекомое несъедобно. Точно так же лягушки отказываются от поедания насекомых с предостерегающей окраской, если ранее с ними уже встречались.

Для теплокровных животных характерна интересная форма научения — импринтинг (запечатление). Запечатлением является следование детенышей за объектом их постоянного внимания, например за матерью. Однако, если только что вылупившемуся утенку представить другой передвигающийся объект, утенок пойдет за ним. Если в дальнейшем птенцу будет представлена собственная мать, он все равно пойдет за первоначально запечатленным объектом. Запечатление формируется исключительно в раннем возрасте. Если оно не возникает сразу, данный вид научения может вообще не развиться.

Простой формой научения является привыкание. Оно развивается при продолжительном повторении неподкрепленных стимулов. Например, птицы, собирающие на поле корм, со временем перестают реагировать на работающую сельскохозяйственную технику. Этот вид научения позволяет животным с раннего возраста различать нейтральные факторы окружающей среды и не реагировать на них.

У птиц и млекопитающих развито подражание, которое также является приспособительной поведенческой реакцией. К примеру, молодые тигры, охотясь, подражают взрослым при выслеживании и подкрадывании к жертве. Подражание играет важную роль в поведении человека. Так, маленькие дети неосознанно подражают старшим братьям и сестрам, подростки — педагогам или кумирам.

Высшей приспособительной формой поведения, наиболее развитой у человека, является рассудочная деятельность.

Рассудочная деятельность — способность к выполнению адаптивного поведенческого акта в сложившейся ситуации.

В основе рассудочной деятельности лежит мышление. Мышление — вид умственной деятельности, заключающийся в познании сущности предметов и явлений и установлении закономерных связей и отношений между ними. Помимо человека, только высшие приматы оказались способны решать мыслительные задачи с минимальным числом повторений.

Например, шимпанзе, пытаясь достать банан, подвешенный к потолку клетки, использует деревянный ящик в качестве опоры. Стараясь максимально приблизить ящик к цели, обезьяна ставит его на ребро. При этом расстояние до банана, безусловно, сокращается. Задачи на элементарную рассудочную деятельность на основе мыслительных процессов решают и некоторые породы собак. Так, пастушьи собаки самостоятельно могут собрать стадо, разбить его на определенные группы, найти и вернуть отставших животных и др.

Мышление позволяет человеку адаптироваться к меняющимся условиям среды без метода проб и ошибок. Оно позволяет устанавливать логические связи между изучаемыми предметами и явлениями. Благодаря мышлению человек способен непрерывно пополнять запас понятий и представлений об окружающем мире. Только человек способен формулировать новые суждения и умозаключения. Благодаря мышлению человек с раннего возраста может воспринимать информацию в виде символов (букв и слов). Способность мыслить — одна из самых важных поведенческих адаптаций человека. Недаром древние мудрецы говорили: «Мыслю — значит существую».

7. Общая схема сенсорной системы

У высокоразвитых животных согласно наличию специализирован­ных рецепторов различают зрительную, слухо­вую, вестибулярную, обонятельную, вкусовую, тактильную и проприоцептивную сенсорные системы, в состав каждой из которых входят специализированные структуры основных отделов ЦНС.

Представители различных классов, отрядов животных имеют одну или две главные сенсорные системы, с помощью которых получают основную информацию из внешней среды.

Однако по мере эволюционногоразвития основная роль закрепляется за зри­тельной и слуховой системами. Эти анализаторы называютпрогрессивными сенсорными системами.

Их основная роль находит отражение и в их конструкции. Зрительная и слуховая системы имеют:

1. наиболее дифференци­рованное строение рецепторного аппарата,

2. боль­шое число мозговых структур получают импульсацию от зрительного и слухового входа,

3. наи­большее число кортикальных полей занято обра­боткой акустической и оптической информации,

4. в структуре этих систем развито управление функционированием отдельных их структур с помощью обратных связей.

5. результаты функциониро­вания этих сенсорных систем в максимальной степени осозна­ются.

Развитие второй сигнальной системы у чело­века стало возможным благодаря мощному раз­витию неокортикальных формаций лобных и теменно-височных долей, которые получают уже обработанную зрительную, слуховую и проприоцептивную информацию.

Управление поведени­ем человека в среде с помощью второй сигналь­ной системы определяет максимальное развитие прогрессивных сенсорных систем.

С развитием прогрессивных сенсорных систем отмечается подавление активности бо­лее древних сенсорных систем: обонятельной, вкусовой и ве­стибулярной.

Общая схема строения сенсорных систем

И.П.Павлов различал 3 отдела анализатора:

1. периферический(совокупность рецепторов),

2. проводниковый(пути проведения возбуж­дения),

3. центральный(нейроны коры, которые анализируют стимул)

Анализатор начинается с рецепторов, а заканчивается нейронами, которые связаны нейронами моторных областей коры большого мозга.

Не путайте анализаторы с рефлекторными дугами. У анализаторов нет эффекторной части.

Общие принципы строения сенсорных систем

Основными общими принципами построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека являются:

1. многослойность

2. многоканальность

3. дифференциацияэлементов сенсорной системы

   1. по горизонтали

   2. по вертикали

4. наличие сенсорных воронок

   1. суживающихся

   2. расширяющихся

Многослойность сенсорной системы - наличие нескольких слоев нервных клеток между рецепторами и нейронами моторных областей коры большого мозга.

Физиологический смыслмногослойности: это свой­ство позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы.

Создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем восходящих влияний из других отделов мозга.

Многоканальностьсенсорной системы - наличие в каж­дом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя, нали­чие множествапараллельных каналовобработки и передачи информации.

Физиологический смыслмногоканальности - обеспечение сенсорной системе надёжности, точности и деталь­ности анализа сигналов.

Сенсорные воронки.Разное число элементов в соседних слоях формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке глаза человека насчитыва­ется 130 млн фоторецепторов, а в слое ганглиоэных клеток сет­чатки нейронов в 100 раз меньше - «суживающаяся воронка».

На следующих уровнях зрительной системы формируется «расши­ряющаяся воронка»:число нейронов в первичной проекционной области зрительной области коры в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки.

В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре большого мозга идет «расширяю­щаяся воронка».

Физиологический смысл«суживающейся ворон­ки» заключается в уменьшении избыточности информации, а «расширяющейся» — в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала;

Дифференциация сенсорной системы по вертикали– морфологическое и функциональное различие различных слоёв сенсорной системы.

По Покровскому дифференциация сенсорной системы по вертикали заключается в образо­вании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейрон­ных слоев. Таким образом, отдел представляет собой более круп­ное морфофункциональное образование, чем слой нейронов. Каж­дый отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра слуховой системы или коленчатые тела) осуществляет определен­ную функцию.

Дифференциация сенсорной системы по горизонтали– различие морфологических и физиологических свойств рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев.

Так, в зрительном анализаторе работают два параллельных ней­ронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному перерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.

8. Этологическая значимость зрительной сенсорной системы

Среди всех органов сенсорной системы органам зрения отводится особая роль. Органы зрения информируют животное одновременно о месте расположения, контурах, величине, подвижности и неподвижности объекта, направлении движения и его удаленности от животного.

Зрительные рецепторы делятся на палочки (восприятие в слабой освещенности, чб зрение) и колбочки ( только в яркой освещенности, облад. Разной чувствительностью к спектральным свойствам света, цветное зрение)

Типы колбочек:

1) рецептор, воспринимающий синий, зеленый и красный цвет.

2) Зрачковый рефлекс ( ясное виденье в условиях измененной освещенности, благодаря изменению диаметра зрачка) Ширина варьируется 1,5-8 мм

Миоз-сужение зрачка при повышенной освещенности

Мидриаз — расширение зрачка при пониженной освещенности ( сильное эмоциональное возбуждение)

3. Аккомадация — обеспечивает ясное виденье разно удаленных предметов за счет изменения кривизын хрусталика.

4. Острота зрения — определяется наименьшим расстоянием между двумя предметами, при которых они еще воспринимаются раздельно. Высокая острота у хищных птиц. У с/х животных острота высокая, но форму и объём воспринимают хуже, чем расположение предметов. У собак острота невысокая.

5. Поле зрения — зависит от расположения глаз на голове животного. У хищников и приматов глазные оси направлены вперед.

Пересечение полей зрения — бинокулярное зрение

Монокулярное зрение — область одного глаза

Слепая зона — область, не воспринимаемая зрением.

6. Саккардические движения глаз — содружное движение обоих глаз, совершаемые с увеличением скорости и обеспечиващие ясное видение неподвижного предмета.

9. Общая характеристика системы химической рецепции.

Органы химической рецепции служат для получения информации о веществах, растворенных в воде, вкусе пищи. Они включают: 1) органы обоняния; 2) органы химической необонятельной рецепции.

Органы обоняния (обонятельные мешки) расположены в носовой полости. У рыб обычно парные носовые отверстия (ноздри). Ноздря разделена кожистым клапаном и имеет два отверстия, вода заходит в обонятельный мешок через переднее отверстие и выходит через заднее. Полость обонятельного мешка имеет складки (розетки) и выстлана слизистой оболочкой, связанной с нервными окончаниями. К органам обоняния подходят обонятельные нервы, отходящие от переднего мозга, и волокна тройничного нерва.

Круглоротые имеют непарный орган обоняния (у миксин он сообщается с глоткой, у миног – нет). У миног ноздря ведет в длинный канал, задняя стенка которого образует обонятельную капсулу с чувствительными клетками. Канал продолжается до начала хорды, образуя питуитарный вырост. К верхней части этого выроста прилегает гипофиз. Обонятельный канал миног называют также назогипофизарным. Движение воды (забор и выталкивание ее обратно) в обонятельной капсуле осуществляется за счет изменения объема питуитарного выроста. У миксин питуитарный вырост открывается отверстием в ротовую полость, поэтому у зарывшейся в ил минсины вода может поступать к жаберным мешкам через ноздри.

Рыбы имеют парные органы обоняния. У хрящевых рыб парные ноздри расположены обычно на брюшной стороне рыла. У всех рыб (за исключением двоякодышащих и кистеперых) ноздри с полостью глотки не сообщаются.

При помощи органов обоняния рыбы находят пищу, различают пол, физиологическое состояние рыб, ориентируются в пространстве. Некоторые виды очень чувствительны к запахам (акулы, проходные лососевые, налим, угорь и др.). Так, акулы способны распознавать запах крови на расстоянии до 2 км.

Рыбы чутко реагируют на сигналы опасности, на вещества, выделяемые из кожи при ранении. Реакция рыб различна: одни зарываются в ил, другие затаиваются, третьи выпрыгивают из воды и т.д. Органы обоняния играют важную роль при миграциях рыб. Так., лососевые рыбы запоминают запах (химический состав) реки, в которой они выклюнулись из икринки, и через несколько лет после нагула в море, возвращаются для размножения в родной водоем (явление хоминга – нахождение дома). Опыты с мечением личинок показали, что из 13 тыс. выловленных на нерестилищах рыб 34% вошли точно в те реки и ручьи, где они выклюнулись из икры, 65% в соседние и лишь 1% был пойман на значительном удалении от мест мечения.

Органы химической необонятельной рецепции воспринимают различные химические показатели среды (соленость, активная реакция среды, концентрация углекислоты и др.) и представлены: 1) вкусовыми почками (скопление чувствующих клеток); 2) вкусовыми клетками (клубковидные, кустиковидные, веретеновидные); 3) свободными нервными окончаниями.

У рыб центр химической необонятельной рецепции находится в продолговатом мозгу.

Вкусовые почки и клетки расположены главным образом в слизистой полости рта, на усиках, жабрах, голове, лучах плавников. Рыбы различают оттенки вкуса (сладкое, горькое, соленое, кислое). Острота вкуса связана с экологическими особенностями вида (пищевая специализация, тип местообитания, степень развития других рецепторов). Так, слепая мексиканская пещерная рыбка распознает раствор глюкозы при концентрации 0,005%.

Рыбы способны воспринимать тактильные (прикосновение, давление), болевые, температурные ощущения. Тактильные ощущения воспринимаются с помощью органов осязания. К ним относятся осязательные тельца (скопление чувствующих клеток), рассеянных по поверхности тела. Много осязательных точек расположено на голове, усиках и плавниках рыбы. Рыбы имеют невысокую болевую чувствительность из-за низкого уровня развития нервной системы.

Рыбы весьма чувствительны к изменениям температуры. Температура воды воспринимается рыбами с помощью терморецепторов (свободных нервных окончаний), расположенных в поверхностных слоях кожи. Небольшие отклонения в температуре воды могут изменить пути миграций и сроки нереста рыб. Костные рыбы способны различать перепады температур в 0,4°С.

10. Этологическая значимость ольфакторной сенсорной системы

Обонятельный анализатор относится к анализаторам дистантного типа. При помощи обоняния животные получают информацию, находясь на большом удалении от источника запаха. Во многих ситуациях ольфакторная рецепция является единственно возможным путем получения информации. Например, затаившийся враг может настолько замаскироваться, что его обнаружение невозможно при помощи иных сенсорных систем.

Как в водной, так и в воздушной среде пахучий след может сохраняться достаточно долго. Это облегчает жизнь животных при поиске пищи, обнаружении сородичей, а также при уклонении от встречи с врагами. У животных хорошая память на запахи.

Количество пахучих веществ велико, и они не поддаются классификации. В экспериментах рыбы успешно определяют возраст, стадию половой зрелости, иерархическое положение своего партнера, полагаясь исключительно на органы обоняния. Хищные рыбы оставляют в воде кайромоны — сигнальные вещества, выдающие присутствие хищника. Аналогичным образом поддерживаются связи между отдельными индивидуумами и у наземных животных, т. е. химические вещества и ольфакторная рецепция служат каналом эффективной внутривидовой и межвидовой коммуникации. Мигрирующие рыбы безошибочно определяют по химическому составу воду водоема, в котором они появились на свет. В той или иной степени обоняние развито у всех без исключения животных, поскольку филогенетически химическая рецепция является самой древней формой контроля за средой обитания.

Макросоматики — это животные с хорошо развитым обонянием. В эту группу попадает абсолютное большинство животных.

Микросоматики — животные со слабо развитым обонянием — находятся в явном меньшинстве. Это птицы и некоторые млекопитающие (киты и приматы). Строго говоря, любая клетка животного организма являет собой хеморецептор, поскольку связь между клетками осуществляется прежде всего за счет химических веществ. Поэтому существование микросоматиков как эволюционного явления связано с тем, что некоторые группы животных на определенном этапе своего развития утратили биологическую необходимость контролировать химический состав среды обитания и приобрели другие, более значимые для них, органы чувств и средства коммуникации.

У водных животных строение органов обоняния специфично и отражает их водный образ жизни. К органам обоняния относят следующие парные (за исключением круглоротых) образования: ноздри, ольфакторные мешки, обонятельные нервы, обонятельные луковицы. У большинства видов рыб ноздри располагаются на верхней челюсти и ведут в ольфакторные (обонятельные) мешки.

Обонятельный мешок имеет сложное макро — и микростроение. Каждый мешок имеет вводное и выводное отверстие, через которые вода входит и после анализа удаляется из мешка. Дно мешка имеет складчатое строение. Количество складок варьирует от двух до нескольких сотен. Кроме того, выделяют складки второго и третьего порядка. Есть мнение, что от количества складок (следовательно, обонятельной площади) зависит острота обоняния. Однако это обобщение справедливо для водных животных в целом. Среди рыб же имеются виды с хорошим обонянием, но с малым (всего 10-15) количеством складок (например, лососевые рыбы). У судака посредственное обоняние, но количество складок в 2-3 раза больше. Очевидно, что острота обоняния зависит и от микростроения слизистой оболочки ольфакторных мешков. Складки мешков имеют и еще одно назначение: они обеспечивают определенную турбулентность воды при ее движении через ольфакторные мешки. Интенсивность и характер циркуляции воды играют большую роль в процессе рецепции запахов.

Экспериментальные измерения показали, что угорь может менять скорость движения воды в мешках в пределах от 2 до 10 см в секунду.

Рыбы, имеющие добавочные обонятельные мешки, увеличивают скорость воды до 300 см/с даже при неподвижных челюстях.

Обонятельный эпителий, выстилающий ольфакторные мешки, имеет сложную микроструктуру, отдаленно напоминающую микроструктуру сетчатки глаза. Ольфакторные мешки соединяются с обонятельными луковицами при помощи обонятельного нерва. Его длина зависит от места расположения луковиц.

Не менее эффективны органы обоняния и у наземных животных. Например, поверхность обонятельного эпителия слизистой оболочки у собаки составляет 60-200 см² против 2-3 см² у человека. Число рецепторных клеток в составе обонятельного эпителия у собаки достигает 200 млн (у человека — не более 20 млн).

Ольфакторная афферентация в обонятельных луковицах подвергается первичной обработке. В луковицах аксоны рецепторных клеток образуют синапсы с дендритами вторичных обонятельных нейронов. Аксоны последних формируют обонятельные тракты, нисходящие в составе латерального и медиального пучков в передний мозг.

При регистрации электрических возбуждений обонятельных луковиц у лососей выяснилось, что различные химические вещества (аминокислоты, запахи рыб, спирты, эфиры, кетоны и др.) при раздражении ольфакторных мешков вызывают различную электрическую реакцию обонятельных луковиц. При этом в активное состояние приходят разные участки обонятельных луковиц, а их электрический ответ характеризуется различной величиной потенциала, частоты и ритма. У всех рыб, независимо от уровня организации их органов обоняния, отмечена более высокая ольфакторная чувствительность к сложным органическим веществам или их комбинациям. Так, у рыб с хорошо развитым обонянием (угорь, сом, налим) и у рыб с менее развитым чувством обоняния (щука, окунь) более сильный электрический ответ на обонятельных луковицах получали при раздражении ольфакторных мешков экстрактами кожи и гонад от рыб своего вида. Однако чувствительность рыб к очищенным протеинам и липоидам из этих экстрактов была существенно ниже.

Для наземных позвоночных животных обоняние не менее важно, чем для водных животных. Это наглядно подтверждает степень развития обонятельных долей головного мозга. При этом, чем большую роль играет обонятельная сенсорная система в жизни животного, тем лучше развит у него «обонятельный» мозг. Например, при сопоставлении собаки и человека обнаружилось, что обонятельные доли у собаки в 35 раз больше, чем у человека. Отмеченные морфологические различия в строении обонятельного аппарата собаки и человека обеспечивают животным и более высокую чувствительность к запахам разного рода. Экспериментальные исследования показали, что порог восприятия ольфакторных стимулов собакой оценивается в 106-108 раз ниже по сравнению с чувствительностью человека.

Следует признать, что интимный механизм распознавания запахов до последнего времени оставался неясным. Наибольшую популярность имели физическая и химическая теории обоняния (теория семи базовых запахов Эймура). В настоящее время теория Эймура и другие теории представляются интересными лишь с точки зрения эволюции знаний человека об ольфакторной рецепции. Теория семи запахов несостоятельна уже потому, что в природе обнаруживается и воспринимается животными свыше 10 тыс. запахов. В 90-е гг. XX в. произошел настоящий прорыв в этой области, и теория Эймура утратила свою научность. Последовал шквал экспериментальных работ, которые раскрыли интимный механизм рецепции одоральных раздражителей и формирования запаховых образов у животных и человека. Наиболее заметный вклад в расшифровку одоральной сенсорики внесли американские ученые Ричард Аксель и Линда Бак. В 2004 г. они были награждены Нобелевской премией за выдающийся вклад в развитие науки.

По последним данным, рецепции и анализу возникающей ольфакторной афферентации поддается около 10 тыс. летучих химических веществ.

В соответствии с современными представлениями обнаружение и распознавание запахов осуществляют белки-рецепторы, входящие в состав мембраны дендритов нейронов обонятельного эпителия носовых полостей.

Каким же образом органы обоняния справляются с таким объемом стимулов из внешней среды? Задача усложняется тем, что при таком количестве одорантов молекулы запаховых веществ имеют самую различную форму и химические свойства. Доказано, что принцип распознавания запахов аналогичен распознаванию антигенов иммунной системой. Как в случае с иммунной системой, в основе узнавания запаховых молекул и их дифференцировки лежит большое разнообразие белков-рецепторов в обонятельном эпителии.

По последним представлениям, в ольфакторной рецепции участвуют около 1000 типов белков-рецепторов. Каждый тип рецепторов связан с группой нейронов обонятельного эпителия, аксоны которых уходят прямо к обонятельной луковице. Далее аффентация направляется в обонятельную зону коры больших полушарий, где и происходит окончательное формирование запахового образа.

Если существует столь широкое разнообразие белков-рецепторов, то они должны детерминироваться примерно таким же количеством генов. Впервые гены одоральных рецепторов были обнаружены в 1991 г. у крыс.

Вслед за этим эпохальным открытием последовала серия экспериментов, доказавших наличие генов и соответствующих белков-рецепторов, обеспечивающих восприятие запахов, у всех млекопитающих, включая человека, а также у птиц.

Работы по изучению генома человека и мыши позволили подсчитать общее количество генов, экспрессирующих одоральные белки-рецепторы. У человека таковых оказалось 950, а у лабораторной мыши — 1500. По объединенным подсчетам экспертов разных стран, у человека и мыши гены, кодирующие белки-рецепторы обонятельного эпителия, составляют 3-5% от общего количества генов.

Хромосомная локализация и последовательность расположения генов, экспрессирующих белки-рецепторы обонятельного эпителия, изучены и описаны для целого ряда животных: приматов, собак, дельфинов и целоканта, цыплят, лягушек, рыб, плодовых мух, нематод. По данным P. A. Goodfrey et al. (2004), у мышей гены, кодирующие белки-рецепторы од орально го эпителия, разбросаны по 17 хромосомам из 20 имеющихся в геноме. Они организованы в 51 локус. Белки отдельных локусов распознают близкие по свойствам одоранты. Но один и тот же одорант может распознаваться сразу несколькими локусами.

Следует подчеркнуть, что доказательства экспрессии одоральных рецепторов с локализацией в обонятельном эпителии установлены лишь для узкого круга генов. Так, у мыши только гены 13-20, а у человека гены 21-24 экспрессируют белки обонятельного эпителия. Другие гены также экспрессируют белки с чувствительными свойствами по отношению к различным одорантам. Но локализация этих белков не связана с органами обоняния. Например, продукты экспрессии генов 30-35 обнаруживают в тканях семенников. Белки, экспрессированные генами 36-39, выделяются из вкусовых почек языка. В предстательной железе присутствует одоральный белок-рецептор, являющийся антигеном гена 40. Кроме того, одоральные белки выделяют из стволовых клеток эмбриона и эритроидных клеток красного костного мозга.

Пока остается загадкой, какую роль рецепторные белки, специализированные на распознавание запаховых веществ, играют в составе органов и тканей, не имеющих отношения к обонянию. Высказывается предположение, что эти белки могут регулировать процессы морфогенеза и органогенеза, поскольку обладают избирательной способностью к рецепции молекул разного строения и химических свойств. Однако высказывается и другое предположение. Одоральные белки вне органов обоняния представляют собой «генетический мусор», т. е. их присутствие вне органов обоняния не имеет функционального значения.

Количество одорально специализированных белков-рецепторов у разных видов животных различно и, вероятно, отражает чувствительность органов обоняния у того или иного вида. У рыб из обонятельного эпителия выделено около 100 рецепторных белков, у человека — более 300, а у мыши — около 1000. Размер семейства и химическое разнообразие белков в составе семейства одоральных белков-рецепторов предопределяют практически безграничные способности органов обоняния находить и распознавать широчайшую гамму запахов.

Белки-рецепторы работают на основе комбинаторного принципа, а рецепторные нейроны обладают способностью кодирования каждого запаха. Отдельные рецепторы распознают несколько одорантов. В то же время отдельные одоранты распознаются группой рецепторов. Однако при этом различные одоранты воспринимаются и кодируются различными комбинациями белков-рецепторов. В. Malnic, J. Hirono, L. Buck (1999) подчеркивают, что если даже одорант кодируется только тремя рецепторами, то потенциально может сформироваться около миллиарда различных афферентных кодов.

Все семейство белков-рецепторов летучих химических веществ подразделяют на подсемейства на основе близости их первичной структуры. Экспериментально установлено, что белки, образующие одно подсемейство, участвуют в распознавании запахов одного типа. Но отдельные члены подсемейства способны распознавать разные варианты запахов одного типа. Например, два рецепторных белка мышей, принадлежащих к одному подсемейству, распознают группу алифатических одорантов. Но один из них кодирует n-алифатический алкоголь с 5-7 атомами углерода, а другой распознает и кодирует n-алифатические кислоты с 7-9 атомами углерода.

Изучение свойств белков-рецепторов мыши и человека показало, что большинство подсемейств имеются у обоих видов. Из 241 подсемейства белков мышей 157 (65%) обнаружены и у человека. Из 172 подсемейств одоральных рецепторов человека 150 (87%) имеются у мышей. Различная острота обоняния человека и мышей определяется тем, что человек имеет в составе обонятельного эпителия только 37% белков-рецепторов из репертуара мышей, в то время как мыши имеют 71% белков-рецепторов, обнаруженных у человека.

Размер подсемейств белков-рецепторов различен. Например, у мышей 94 подсемейства включают только один белок, 40 подсемейств — два белка. Однако 8 подсемейств образованы несколькими десятками белков.

Отдельно нужно остановиться на роли еще одного органа химической рецепции — органе Якобсона (сошниково-назальный орган). Этот орган хорошо развит у таких животных, как кошки, псовые, грызуны, жвачные и лошади. У человека он отсутствует. Этот орган расположен в области сочленения сошника и носовых костей.

Орган Якобсона представлен двумя хрящевыми трубочками, лежащими справа и слева от вентрального края носовой перегородки. Слепой конец трубочек доходит до уровня 3-4-го коренного зуба. Парные входы в каналы расположены над резцами верхней челюсти. Орган имеет обильное кровоснабжение и богатую иннервацию. Оба канала органа Якобсона выстланы хорошо развитой слизистой оболочкой, нашпигованной чувствительными нервными окончаниями (обонятельными рецепторами), и заполнены слизистой жидкостью.

Активизация органа Якобсона у лошадей и кошек имеет своеобразное этологическое проявление, известное как реакция Флешмана. Животное поднимает и сморщивает верхнюю губу и нос, что придает кошке или лошади забавный «смеющийся» вид. С полуоткрытым ртом животное совершает движения языком, напоминающие процесс лакания жидкости. На самом деле таким приемом животное нагнетает воздух в ротовую полость и закачивает его в каналы органа Якобсона. Далее пахучие вещества адсорбируются на поверхности слизистой оболочки каналов и связываются специфическими белками — G-протеинами. Комплекс «пахучее вещество G-протеин» транспортируется через слой слизи к чувствительным нервным окончаниям, в которых формируется потенциал действия. Слизистая оболочка органа Якобсона обладает функциональной избирательностью. Ею улавливаются лишь определенные пахучие вещества. Высокую специфическую чувствительность рецепторного аппарата органа Якобсона обеспечивает особый процесс рецепции пахучих веществ. Нервные окончания настроены лишь на контакт со строго определенной химической молекулой (возможно, феромоном). Однако в случае распознавания рецептором ожидаемого химического вещества его потенциал действия нарастает лавинообразно.

У грызунов полости органа Якобсона соединены проходом с носовой полостью. Одоранты, растворенные в слизи обонятельного эпителия, через этот проход накачиваются в трубочки органа Якобсона за счет изменения кровотока в последнем. Рецепция феромонов в чувствительном эпителии сошниково-назального органа осуществляется тем же самым образом, что и в обонятельном эпителии. Рецепторные нейроны направляют свои аксоны в обонятельные луковицы. Аксоны от рецепторов обонятельного эпителия и эпителия органа Якобсона идут параллельно. Но аксоны релейных нейронов обонятельных луковиц далее расходятся. Если пути ольфакторной рецепции направляются в кору больших полушарий, включая фронтальную область, то афферентный поток сошниково-назального органа уходит в структуры гипоталамуса, связанные с размножением животных.

Нейроны обонятельного эпителия и эпителия органа Якобсона имеют много общих свойств, но отличаются от нейронов, входящих в состав других нервных структур. Они являются биполярными клетками.

В процессе эмбриогенеза первичными являются клетки обонятельного эпителия. Позже за счет дифференцировки этих нейронов возникают нейроны органа Якобсона. И первые, и вторые относятся к короткоживущим клеткам. Они постоянно отмирают, но замещаются молодыми нейронами, которые на протяжении всей жизни животного образуются из популяции местных стволовых клеток. Связывание одоранта с рецептором сопровождается накоплением цАМФ в нейроне, который открывает мембранные каналы с последующей деполяризацией и образованием потенциала действия.

Орган Якобсона является морфологическим образованием, крайне чувствительным к узкой группе летучих химических веществ (феромонов). В гипоталамус и лимбическую систему (миндалины) под влиянием всего лишь одной молекулы феромона поступает мощный нервный импульс, который формирует специфическую поведенческую реакцию животного. Выше уже отмечалось, что реакция Флешмана наблюдается почти у всех самцов лошадей, КРС, кошек, собак, грызунов. Кастрация элиминирует эту реакцию.

Среди самок лишь небольшая часть животных реагирует на феромоны реакцией Флешмана. Однако у всех самок можно экспериментально вызвать реакцию Флешмана, если самке нанести на корень языка каплю мочи или экспериментально ввести в ее организм мужской половой гормон тестостерон.

Таким образом, орган Якобсона служит прежде всего инструментом, который позволяет самцам дистантно выявлять в своем окружении самок, готовых или готовящихся к спариванию. Его функциональная активность возникает на фоне высокого уровня тестостерона в крови животных, а следствием его активизации является формирование половой доминанты самца с соответствующими поведенческими стереотипами.

Все гипотезы, включая экспериментально аргументированную гипотезу Р. Акселя и Л. Бак, имеют одно слабое место. Они предполагают обязательный контакт ольфакторных мешков с химическим веществом. Однако если принять во внимание чрезвычайно высокую обонятельную чувствительность некоторых рыб и насекомых, то можно предположить, что распознавание одоранта рецептором происходит и без непосредственного с ним контакта.

В ряде случаев чувствительность рыб к отдельным химическим веществам настолько высока, что вероятность попадания этого вещества в обонятельные мешки очень низка. Так, доказано, что мигрирующие лососи находят свои места нереста в значительной мере благодаря обонянию. Предполагают, что рыбы ощущают «запах» родной реки за тысячи километров. Однако многие специалисты сомневаются в том, чтобы рыбы при таком разбавлении одорантов родной реки могут их использовать для ориентации при многокилометровых миграциях. При смешении речной воды с морской водой происходит, во-первых, сильное разбавление гипотетических одорантов. Во-вторых, в морской воде одоранты реки подвергаются или полному окислению (органика), или химическим преобразованиям (минеральные компоненты). В любом случае, эти видоизмененные одоранты не могут оставаться маркерами на пути миграции рыб к местам нереста.

Голодные акулы обладают феноменальной чувствительностью и определяют местоположение своей жертвы на расстоянии в несколько сот метров. Поймав одорант, акула направляется к жертве по прямой траектории, хотя химический след в воде никогда не имеет прямолинейной траектории.

Лосось чувствует сок креветки в разбавлении 1:1 000 000. Угорь «ощущает» фенилэтиловый спирт в концентрации 0,5∙10^-18 мг/л. Карась и данио проявляли защитную реакцию на кумарин в концентрациях 10^-18 М. Сомы «унюхивают» бутиловый спирт в концентрации 10^-15 М.

Для положительной ольфакторной реакции угрю достаточно ввести в ноздрю одну молекулу одоранта. Невероятно, чтобы одна молекула вещества могла возбудить рецепторный аппарат напрямую.

С другой стороны, нервный ответ на запах у рыб имеет характер двухфазного процесса. Первую кратковременную фазу провоцирует не одорант, а струя воды, омывающая обонятельный эпителий.

Вторая фаза электрической активности обонятельных луковиц сопровождается возможным контактом обонятельного эпителия с одорантом.

В экспериментах с разными концентрациями водорастворимых одорантов у рыб выявлена низкая дифференциальная чувствительность органов обоняния, т. е. электрореактивность обонятельных луковиц изменяется после того, как концентрацию раздражителя повышают на порядок или более.

После анализа вышеизложенного можно высказать предположение о том, что распознавание одоранта у разных видов рыб может протекать по нескольким схемам.

Во-первых, для рыб с низкой обонятельной чувствительностью, действительно, необходим контакт одоранта со слизистой оболочкой обонятельных мешков. Без такого контакта рецепторные клетки не возбуждаются. Количество молекул одоранта должно быть большим и количество нейронов, вступивших в контакт с одорантом, должно быть большим. В противном случае рыбы запах не чувствуют.

Во-вторых, для рыб с хорошо развитым обонянием также важен контакт одоранта со слизью обонятельных мешков. Однако для запуска ольфакторной реакции требуется меньшее количество молекул одоранта, так как одорант вступает во взаимодействие со слизью, которая изменяет свои свойства таким образом, что это приводит к активизации чувствительных клеток обонятельного эпителия.

Реактивность слизи имеет волновой характер, и поэтому для ее активизации требуется всего несколько молекул одоранта. Таким образом, слизь является активным участником распознавания одоранта. Вероятно, адсорбционная способность слизи видоспецифична. Ее химический состав и структура запрограммированы на адсорбцию определенных химических веществ.

В-третьих, у рыб с очень хорошим обонянием (акулы, угри, сомы) возможна детекция запахов в воде без непосредственного контакта с одорантом. Для них достаточен контакт обонятельного эпителия с водой, в которой некоторое время назад был растворен одорант. Вода обладает химической памятью: после контакта с химическими веществами, сопровождающимся образованием раствора, вода меняет свои свойства (за счет водородных связей формируются грозди, цепочки и другие конструкции из 2, 3 и далее молекул Н₂О, напоминающие полимерные цепочки, которые могут иметь и вторичную структуру).

Такая вода, даже не содержащая одоранта, воздействует на слизь обонятельного эпителия с последующей активизацией обонятельных рецепторов. С этой позиции становится понятной способность акул чрезвычайно быстро и точно определять местоположение своей жертвы. При этом одоральный след, строго говоря, не является таковым. Акула использует не одорант, а след (изменения структуры воды) на воде от него.

Распознавание запахов, независимо от схемы детекции одорантов, производят нейроны обонятельного эпителия. Даже если признать существование одного типа нейронов в обонятельном эпителии, этого достаточно для распознавания запахов, так как нейрон может находиться в трех морфофункциональных состояниях и содержать на булавообразном утолщении большое количество белков-рецепторов к различным одорантам.

Органы обоняния обладают высокой чувствительностью и у наземных животных. Например, самец тутового шелкопряда определяет присутствие самки по одной молекуле феромона бомбикола, который выделяется абдоминальной железой самки. Данное вещество формирует поведенческий ответ самца, который заключается в следующем. Поймав молекулу бомбикола, самец шелкопряда разворачивается против ветра и отыскивает самку для спаривания. Самец в состоянии найти самку, которая находится от него на большом удалении (до 8 км).

Высокой чувствительностью и памятью на химические вещества обладают многие насекомые. Скажем, пчелы легко запоминают запах цветов, который приносит в улей пчела-разведчица. Запомнив этот новый запах, рабочая пчела отправляется на поиски его источника и находит его, несмотря на большую удаленность (до 10 км) нового источника взятка.

Считается, что у большинства птиц обоняние не отличается остротой. А вот у млекопитающих обоняние в жизни играет большую роль.

У взрослых кошек органы химической рецепции более развиты и выполняют широкий круг обязанностей по изучению внешней среды. Кошка недоверчиво относится ко всем новым объектам и другим особям, попадающим в поле ее зрения и слуха, до тех пор пока не сможет их обнюхать.

Верхние дыхательные пути кошки на уровне носовых ходов имеют сложную анатомическую структуру. При дыхании воздух поступает в средний, общий и нижний носовые ходы и лишь его малая часть уходит в носовой лабиринт и околоносовые пазухи. Основной поток через хоаны направляется к носоглотке, а далее в трахею. Если в составе вдыхаемого воздуха кошка почувствовала необычный запах, она приостанавливает ритмичное дыхание и начинает принюхиваться. При этом воздушный поток радикально перераспределяется по носовым ходам. Большая часть воздуха засасывается в верхний носовой ход, где удерживается до завершения анализа. Система извитых ходов, каналов и складок вынуждает воздух двигаться не прямолинейно, а с завихрениями. Следовательно, пахучие вещества (ароматизированные молекулы разной химической природы) неизбежно вступают в контакт со слизистой обонятельного лабиринта. Слизистая оболочка обонятельного лабиринта и носовой полости в целом у кошки имеет большую площадь — около 30 см² — и содержит не менее 200 млн обонятельных рецепторов. Для наглядности укажем, что у человека или, скажем, у кролика в расчете на ту же массу эти показатели на порядок ниже.

Потенциал действия, возникающий в чувствительных клетках, по миелинизированным нервным волокнам быстро передается в обонятельные луковицы переднего мозга. В конечном счете кодированный сигнал от обонятельных рецепторов поступает в обонятельный центр больших полушарий для идентификации и в лимбическую систему, которая отвечает за эмоционально-мотивационное состояние животных. Отдельные химические вещества, например, ненасыщенная жирная кислота непатолактон, вызывает такое сильное возбуждение лимбической системы, что поведение кошки становится столь неадекватным, что многие исследователи действие непатолактона сравнивают с наркотическим опьянением кошки.

Такие травы, как валериана (Valeriana officinalis) и кошачья мята (Nepeta cataria) вызывают у кошек нескрываемый интерес именно благодаря присутствию в них специфических веществ. Кстати, непатолактон и валериановая кислота выполняют роль феромона у кошек, отсюда и повышенный к ним интерес со стороны всех самцов. Часть самок не реагирует на непатолактон. Интересно, что после введения самкам мужского полового гормона тестостерона у самок возникает интерес к феромонам.

Исследователи семейства кошачьих утверждают, что высокую чувствительность к кошачьей мяте демонстрируют все виды кошек, включая таких крупных животных, как львы и тигры. У всех представителей Felinidae клеточный генетический аппарат содержит аутосомный ген, определяющий реакцию животных на непатолактон. Эта реакция стереотипична для всех видов в пределах семейства и практически не имеет видовых особенностей. Почувствовав валериану или мяту, кошка некоторое время тщательно обнюхивает растение. Далее следует жадное пожирание травы. Причем характер поедания травы сродни нанесению смертельного укуса. Животное возбужденно набрасывается на растение и наносит укусы, используя премоляры, как при захвате за шею грызуна. После насыщения травой животное начинает кататься по земле, судорожно подергивается всем телом и громко вокализирует, чем напоминает наблюдателю удовлетворенную после спаривания с котом кошку. Реакция на мяту у всех кошек длится примерно 10 минут и прекращается так же внезапно, как и начинается.

У маленьких котят слизистая носовой полости имеет сложную неровную извилистую поверхность, в результате просвет носовых ходов у них даже в норме чрезвычайно мал. Это создает благоприятные условия для улавливания и анализа запахов, но создает проблемы при некоторых патологиях. При воспалении слизистой (элементарный ринит) у котят возникают большие проблемы с дыханием. Носовые ходы могут быть полностью перекрыты слизью, а вдох становится невозможным физически.

У собак химическая сенсорика представлена, как и у абсолютного большинства наземных позвоночных, обонянием и вкусовой рецепцией. Первостепенное значение для формирования правильных поведенческих реакций у собаки имеет обоняние. Обоняние собаки на три порядка острее, чем у человека. Площадь обонятельной зоны слизистой носа у собаки средних размеров составляет 85 см², число рецепторных клеток — 2,3∙10⁸. Количество рецепторов у человека составляет величину в 20 раз меньшую. Обонятельные клетки (нейроны) собаки имеют специфику в своем строении. А именно, на периферическом конце такого нейрона выявлено огромное количество выростов (ресничек) диаметром 0,1 мкм и высотой 1-2 мкм. За счет подобных структурных особенностей у обонятельного нейрона многократно увеличивается реакционная способность, т. е. возможность плотного контактирования с одорантом. Обонятельные доли головного мозга собаки в 4 раза больше по сравнению с мозгом человека.

У собаки специфичен и механизм «принюхивания». Молекулы, которые являются носителем запаха, поступают в носовую полость с вдыхаемым воздухом. При спокойном дыхании примерно 7% вдыхаемого воздуха контактирует с обонятельным эпителием. В случае, когда животное заинтересовалось каким-то одорантом, оно изменяет механизм вдоха и выдоха. Собака начинает совершать частые и поверхностные вдохи и выдохи (воздух при этом не достигает легких), прокачивая его через носовые раковины, верхний носовой проход и пазухи решетчатой кости.

В случае, когда собака принюхивается, скорость движения воздуха по носовым проходам достигает 1 л/с. Это в 10 раз быстрее, чем при спокойном дыхании животного.

Чувствительность животных к ольфакторным раздражителям среды обитания не постоянна. Она зависит от ряда обстоятельств. Так, острота обоняния повышена у голодной собаки и понижена у животных после кормления. В одинаковых условиях суки более чувствительны к запахам по сравнению с кобелями. В то же время обонятельная чувствительность суки в разные периоды полового цикла не одинакова. По мере старения животного ольфакторная чувствительность снижается.

Собаки обладают способностью к тонкой дифференцировке запахов, т. е. могут выделять слабый запах на фоне других сильных запахов. Это качество собак используется человеком в повседневной жизни (следовая работа, поиск наркотиков и оружия, обнаружение человека под снегом после схода лавины). Интересно, что по запаховому следу собака не только определяет присутствие объекта, но и направление его движения. В следовой работе собака фиксирует малейшие нюансы интенсивности запаха, которая возрастает в сторону удаляющегося объекта. Наилучшие условия для следовой работы складываются тогда, когда температура земли несколько выше температуры воздуха. При этом летучие вещества, входящие в состав запаха следа, испаряются и держатся в прилегающих к земле слоях воздуха.

Таким образом, обоняние имеет исключительное значение в процессе взаимодействия животных с окружающей средой. Все виды животных в той или иной мере используют обоняние для поиска пищи, для внутри — и межвидового общения, для ориентации при миграциях, для поиска благоприятных сред обитания. Высокая чувствительность и обонятельная избирательность разных видов животных базируется на наличии в обонятельном эпителии сотен белков-рецепторов и способности нервных структур кодировать потенциалы, возникающие в рецепторном аппарате.

11. Сенсорная система акустических сигналов

У всех позвоночных животных рецепция звуковых колебаний осуществляется специальными структурами, расположенными во внутреннем ухе, или лабиринте. Возникновение лабиринта как замкнутой системы, расположенной глубоко под кожей головы, рассматривают как значительный прогресс в эволюции органов слуха. У самых примитивных водных позвоночных — круглоротых — уже имеется хорошо развитый лабиринт. У первичноводных позвоночных, так же как и у некоторых животных, ведущих смешанный образ жизни (земноводных), кроме лабиринта в восприятии звуковых колебаний участвуют еще и органы боковой линии (см. разд. 4.4). Рецепторные структуры органов боковой линии и внутреннего уха осуществляют различные функции при обнаружении и опознавании акустических сигналов.

Воспринимающие звуковые волны волосковые клетки лабиринта сгруппированы в виде макул, прикрытых желатиновидной отолитовой мембраной с одним крупным отолитом или многими мелкими отокониями и папиллами (от лат. papilla — сосочек), с односторонне прикрепленными кроющими образованиями — текториальными мембранами.

В разных группах позвоночных слуховые функции выполняют различные макулы и папиллы. У рыб это саккулярная и лагенарная макулы. Амфибиальная и базилярная папиллы выполняют слуховые функции у амфибий, новая базилярная папилла — у рептилий, птиц и млекопитающих.

При этом у последних базилярная папилла обособляется в виде улитки — прямой или спирально закрученной, образуя специализированный орган слуха. Рецепторные клетки, заключенные в улитку, функционируют как приемники давления и нуждаются в дополнительных системах, предварительно обрабатывающих сигналы и оптимизирующих их восприятие. Такие системы становятся совершенно необходимыми в связи с выходом позвоночных на сушу и существованием в воздушной среде, в которой их тела становятся непроницаемыми для звука. Этим объясняется появление в слуховом аппарате наземных позвоночных звукопоглощающих, звукопередающих, а позднее и звукоорганизующих структур, представленных в среднем и наружном ухе.

Эволюция слуховой системы позвоночных. Возникновение у животных специфического приемника звука неразрывно связано с водной средой, в которой на протяжении многих геологических эпох развивалась жизнь, предшествующая появлению разнообразных биологических форм на суше.

У рыб орган слуха представлен лишь внутренним ухом, которое размещается частично в боковых стенках черепа и большей частью на его внутренней поверхности. Уже в 30—х гг. XX века Г. Фриш доказал, что слуховую функцию несет нижняя часть лабиринта — саккулюс, тогда как утрикулюс и полукружные каналы участвуют в поддержании равновесия.

Волны звукового давления ближнего поля, распространяющиеся в водной среде, легко передаются через ткани и жидкости в теле рыбы и, таким образом, создают колебательные движения макулы, покоящейся на твердом субстрате. В результате реснички волосковых клеток, концы которых тесно прикреплены к отолиту с помощью текториальных тяжей, начинают двигаться одни относительно других. Силы, действующие на реснички, заставляют их сгибаться, что приводит к стимуляции волосковых клеток. Что касается волн давления, определяющих изменения дальнего поля, то, несмотря на их высокую амплитуду в определенных условиях, они непосредственно не возбуждают лабиринт, так как находятся вне предела чувствительности его сенсорных структур. Для их восприятия необходимо иметь прибор, который бы усиливал эти волны и переводил их, таким образом, в зону чувствительности лабиринтных структур. В качестве такого усиливающего воспринимающего прибора рассматривают плавательный пузырь.

Плавательный пузырь имеет определенный резонанс в пределах 100—1000 Гц. Руководствуясь резонансными свойствами плавательного пузыря, можно считать, что рыбы чувствительны к волнам дальнего поля в диапазоне колебаний 0,1—1,0 кГц. В процессе эволюции у наиболее высокоорганизованных водных позвоночных развивались специальные образования, усиливающие колебания дальнего поля при передаче их к структурам лабиринта. К подобным образованиям относятся прежде всего веберов аппарат и другие функционально гомологичные приспособления. Соединение плавательного пузыря с внутренним ухом осуществляется с помощью веберова аппарата — четырех пар подвижно сочлененных косточек, являющихся аналогом системы косточек среднего уха млекопитающих, тогда как плавательный пузырь считают функциональным аналогом барабанной перепонки.

При колебаниях плавательного пузыря движения его стенок через систему косточек передаются к непарному синусу, а затем к поперечному каналу и саккулюсу. Перемещение эндолимфы к сенсорному эпителию макулы осуществляется непосредственно за счет движения жидкости в поперечном канале. В этом случае отолит качается по своей длинной оси и возбуждает волосковые клетки макулы.

Важнейший этап в эволюции слуховой системы позвоночных был связан с переходом от водного к наземному образу жизни. Это потребовало развития у животных специализированных структур, согласующих сопротивление проводимых по воздуху звуков с сопротивлением жидкостей внутреннего уха.

Впервые по сравнению с рыбами в пределах класса земноводных, или амфибий уже у древних стегоцефалов (палеозой) появляется барабанная полость, образованная из щели между челюстной и гиоидными дугами. Несомненно существовала и барабанная перепонка, которая хорошо развита у современных бесхвостых земноводных. За исключением борнеосской лягушки, бесхвостые земноводные не имеют наружного слухового прохода и их барабанная перепонка располагается открыто по бокам головы. Аппарат среднего уха у них примитивен и представлен слуховым столбиком, который одним концом через хрящ соединен с барабанной перепонкой, а другим упирается в овальное окно, контактирующее с перилимфатической цистерной внутреннего уха.

Перепончатый лабиринт внутреннего уха амфибий находится во взвешенном состоянии внутри костной слуховой капсулы. В целом перепончатый лабиринт вместе с заключенными в нем амфибиальной и базилярной папиллами является эндолимфатической системой, а окружающее его пространство заполнено перилимфатической жидкостью. Предполагают, что базилярная папилла имеет преимущественное значение при восприятии высокочастотных звуковых колебаний в воздухе, а амфибиальная папилла — низкочастотных в воздухе и воде. Эффективный диапазон частот, вызывающий изменение частоты дыхания у лягушек, находится в пределах 30—15 000 Гц.

Слуховой аппарат рептилий устроен значительно сложнее амфибий и имеет ряд прогрессивных черт. Так, у гекконов, сцинков, ящериц и крокодилов появляется наружный слуховой проход, обладающий особыми кольцевыми мышцами, которые могут перекрывать или сильно суживать наружное слуховое отверстие. Барабанная полость среднего уха заполнена воздухом и широко открывается в гортань. В барабанную полость открывается отверстие, аналогичное окну улитки млекопитающих. Такая система проводит и усиливает

звуковые воздушные колебания.

Своеобразные изменения наблюдаются и в строении внутреннего уха. Базилярная папилла рептилий представляет собой совершенно новую структуру, лишенную непосредственного сходства с базилярной папиллой амфибий. Она располагается в улитковом канале, являющемся выростом саккулюса, и примыкает к лагенарной макуле. Существенная отличительная черта базилярной папиллы рептилий — расположение волосковых клеток на структурно дифференцированной базилярной мембране (рис. 4.28), что создает возможность для гармонического анализа звуков уже на уровне рецептора.

Поверхность папиллы покрывает текториальная мембрана. Благодаря такой организации стимуляция волосковых клеток происходит не за счет отклонения их ресничек (как у рыб и амфибий), а за счет движения тел самих клеток в результате изгибания базилярной мембраны под влиянием колебаний эндолимфы. Диапазон частот, воспринимаемых разными видами рептилий, составляет 50—10 000 Гц, причем максимальная чувствительность обнаруживается, как правило, в области частот ниже 1 кГц.

У птиц наружный слуховой проход обычно короткий, большого объема, очень сложный по рельефу складок. Длительное время считали, что наружное ухо птиц является исключительно защитным образованием, однако показано, что оно несет совершенно определенную акустическую нагрузку и влияет на частотные характеристики слуха. Среднее ухо птиц представлено обширной тимпанальной полостью. Звукопередающий аппарат среднего уха состоит из хрящевой экстраколюмеллы (столбика) с тремя отростками на барабанной перепонке. На них фиксируется единственная мышца среднего уха — тимпанальная, которая берет начало от боковой затылочной кости вблизи мыщелка. Единственная слуховая косточка птиц представляет собой пластинку, оканчивающуюся диском, который упирается в овальное окно.

Внутреннее ухо представлено короткой, слабо изогнутой трубкой. На базилярной мембране располагается вытянутый в длину спиральный орган, который состоит из опорных и рецепторных клеток, покрытых с поверхности текториальной мембраной. Дистальную часть улитки занимает лагена, тогда как в проксимальной части расположен собственно акустический рецептор — базилярная папилла.

Диапазон частот, воспринимаемый птицами, довольно широк и простирается от 30 Гц до 30 кГц. Отмечается высокая степень частотного различения. Например, дифференциальный порог по частоте у волнистых попугайчиков в диапазоне 0,3—1,0 кГц составляет всего 0,3—0,7%, т. е. близок к возможностям человеческого слуха.

Из всех позвоночных животных млекопитающие обладают наиболее развитым периферическим слуховым аппаратом. В каждом отделе наружного, среднего и внутреннего уха произошли существенные изменения по сравнению с рассмотренными классами, поэтому представляется целесообразным рассмотреть строение и функции периферических отделов слуховой системы млекопитающих более подробно.

Слуховая система млекопитающих. Наружное ухо млекопитающих (рис. 4.29) включает ушную раковину и наружный слуховой проход. По своей форме наружное ухо несколько напоминает воронку с усложненной внутренней поверхностью ушной раковины за счет развития системы дополнительных клапанов и увеличения ее размеров. Воронкообразная форма наружного уха обеспечивает свойство направленности — улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления, по сравнению со звуками, идущими с других направлений. Ушные раковины отсутствуют только у китообразных и многих ластоногих, что является специальным приспособлением к водному образу жизни.

Среднее ухо впервые представляет трехкосточковую звукопередающую систему, включая молоточек, наковальню и стремя, связанные с одной стороны с барабанной перепонкой, а с другой — с окном преддверия (овальным окном) внутреннего уха. Полость среднего уха, включая и водных животных, заполнена воздухом. Слуховые косточки выполняют двоякую роль.

Их первая функция состоит в том, что они образуют систему рычагов, с помощью которых улучшается передача энергии колебаний из воздушной среды слухового прохода к перилимфе внутреннего уха. Благодаря тому, что площадь основания стремени, укрепленного в окне преддверия, значительно меньше площади барабанной перепонки, а также благодаря специальному способу сочленения косточек, действующих наподобие рычагов, давление на мембране овального окна оказывается примерно в 20 раз большим, чем на барабанной перепонке. Этот механизм увеличения давления является чрезвычайно целесообразным приспособлением, направленным на обеспечение эффективной передачи акустической энергии из воздушной среды в жидкую.

Вторая функция заключается в способности системы косточек изменять характер движения при больших интенсивностях звука. Когда звуковое давление приближается к величинам порядка 120 дБ (над порогом слышимости), человек начинает ощущать покалывание в ушах. При таких интенсивностях стимула существенно меняется характер движения косточек, что резко снижает функцию среднего уха.

В среднем ухе есть также специальный механизм, предохраняющий слуховой рецепторный аппарат от длительных звуковых перегрузок. Достигается это сокращением мышц среднего уха, которых у млекопитающих уже две: мышца, напрягающая барабанную перепонку, и стременная мышца. Рефлекторное сокращение этих мышц при действии звука большой интенсивности приводит к уменьшению амплитуды колебания барабанной перепонки, косточек среднего уха и, соответственно, к уменьшению звукового давления, передаваемого улитке.

Внутреннее ухо (улитка) млекопитающего представляет собой спирально закрученный костный канал, приподнятый в области вершины. У человека улитка имеет 2,5 витка, у кошки — 3, а у однопроходных — всего 0,25 витка. В улитке млекопитающих (за исключением однопроходных) отсутствует лагенарная макула, и весь рецептор представлен базилярной папиллой, видоизмененной в спиральный (кортиев) орган.

Внутри костной капсулы две мембраны (базилярная пластинка и преддверная мембрана, или мембрана Рейсснера) разделяют улитку на три лестницы:

барабанную, улитковый проток (среднюю) и лестницу преддверия. Барабанная лестница и лестница преддверия заполнены перилимфой, улитковый проток — эндолимфой. На базилярной пластинке располагается спиральный орган (рис. 4.30), который включает два типа рецепторных клеток: один ряд внутренних и три—четыре ряда наружных волосковых клеток.

Каждая рецепторная клетка увенчана пучком стереоцилий и в отличие от рептилий и птиц не имеет киноцилии (вместо нее располагается базальное тельце, или центриоль). Стереоцилий прикрепляются к нижней поверхности покровной мембраны. Волосковые клетки, так же как и у птиц, располагаются на опорных клетках, которые у млекопитающих подразделяются на клетки—столбы, клетки Хензена, наружные поддерживающие (Клаудиса) и наружные фаланговые (Дейтерса).

Базилярная пластинка не одинакова по ширине: у человека вблизи окна преддверия ее ширина составляет 0,04 мм, а затем по направлению к куполу улитки, постепенно расширяясь, она достигает в конце 0,5 мм. Следовательно базилярная пластинка расширяется там, где улитка сужается.

В базальной части спирального органа располагаются рецепторные клетки воспринимающие более высокие частоты, а в апикальной части (на вершине улитки) — клетки, воспринимающие только низкие частоты. Такой пространственный способ анализа частоты получил название принципа места. Однако представления о механизме, на котором основан такой способ кодирования, за последние сто лет претерпели существенные изменения.

Еще в 1863 г. Г. Гельмгольц сформулировал резонансную теорию слуха, согласно которой разные частоты кодируются своим точным положением вдоль базилярной пластинки. Базилярная пластинка может действовать как набор поперечно натянутых эластичных резонирующих полос, подобных струнам рояля. Самые короткие из них в узкой части близ основания улитки резонируют в ответ на высокие частоты, а те, что лежат ближе к куполу, в расширенной части базилярной пластинки, — на самые низкие частоты. Эта теория основывалась на том, что базилярная пластинка натянута по ширине и механическая связь по ее длине отсутствует, т. е. колебание одной части мембраны не должно передаваться соседним участкам.

 

Однако эти исходные предпосылки были опровергнуты в 50—60—е гг. XX столетия Д. Бекеши. Им прежде всего было доказано, что базилярная пластинка не натянута в поперечном направлении и что она имеет механическую связь по всей длине. Поэтому он предложил свою новую теорию, которую обычно называют теорией бегущей волны. Бекеши установил, что базилярная мембрана жестче всего у основания улитки, т. е. там, где она уже. По направлению к куполу ее жесткость постепенно уменьшается. При колебаниях мембраны волны «бегут» от ее основания к куполу. Градиент жесткости мембраны всегда заставляет волны двигаться от окна преддверия и никогда в обратном направлении. Высокочастотные колебания продвигаются по базилярной пластинке лишь на короткое расстояние, а длинные низкочастотные волны распространяются довольно далеко. Первая, самая жесткая часть базилярной пластинки служит высокочастотным фильтром.

Таким образом, энергия коротковолновых колебаний рассеивается, шунтируется, так что они затухают недалеко от основания, тогда как длинные волны проходят весь путь до вершины.

Бегущая волна имеет наибольшую амплитуду на строго определенном участке мембраны в зависимости от частоты. И хотя сама волна движется, ее огибающая для данной частоты стационарна. Смещения пиков для высоких частот направлены к основанию, а для низких частот — к куполу улитки.

Электрические явления в улитке, регистрируемые в ее средах при отсутствии звукового раздражения и возникающие при действии звукового стимула, можно подразделить на две группы. В первую входит постоянный эндолимфатический потенциал. Хотя он регистрируется при отсутствии звука, обнаружены его существенные изменения при колебаниях базилярной пластинки. Наличие эндолимфатического потенциала обеспечивает высокую поляризованность структур улитки, что приводит к высокой чувствительности механизма преобразования механической энергии в процесс возбуждения рецепторов.

Вторую группу электрических явлений, возникающих в улитке при действии звука, составляют микрофонный и суммационный потенциалы. Микрофонные потенциалы впервые были обнаружены в спиральном органе кошки, а затем в органах слуха других млекопитающих. Они повторяют в ряде случаев форму звуковой волны. Амплитуда микрофонного потенциала наиболее велика в тех участках улитки, которым соответствует максимум колебаний базилярной пластинки при данной частоте тона. С помощью внутриклеточного отведения была зарегистрирована активность одиночной волосковой клетки. Она показала довольно острую настройку на характеристическую частоту.

В отличие от микрофонного потенциала суммационный потенциал воспроизводит не форму звуковой волны, а ее огибающую. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Считают, что отрицательный суммационный потенциал связан с внутренними, а положительный и микрофонный — с наружными волосковыми клетками.

Заключительный этап деятельности улитки характеризуется возникновением импульсации в волокнах слухового нерва, иннервирующих рецепторные волосковые клетки. Характер этой иннервации достаточно сложен. Примерно 95% сенсорных слуховых волокон связаны только с внутренними волосковыми клетками, которые у млекопитающих составляют лишь около 20% всех волосковых клеток (у человека их всего 3500). Напротив, более многочисленные наружные волосковые клетки (у человека их более 20 000) связаны только с немногочисленными сенсорными волокнами.

Таким образом, внутренние волосковые клетки обладают множественной иннервацией, которая, вероятно, обеспечивает большую надежность передачи в отличие от разветвляющейся иннервации многих наружных клеток от одного волокна, которая связывает активацию волокна одной волосковой клетки с одновременной активностью соседних.

Полагают, что основной поток слуховых ответов идет через внутренние волосковые клетки, причем наружные клетки вносят определенный вклад в свойства сигналов.

Кроме афферентных волокон, несущих сенсорную информацию, к волосковым клеткам подходят также и эфферентные волокна. Они идут от клеток ядра верхней оливы в стволе мозга и образуют синаптические связи с волосковыми клетками. Стимуляция этих волокон вызывает угнетение ответов волосковых клеток. Возможно, эти волокна каким—то образом защищают волосковые клетки от перераздражения, но в остальном их функции остаются неизвестными.

Диапазон воспринимаемых частот в пределах класса млекопитающих весьма различен, но основной тенденцией является хорошо выраженная чувствительность к высоким частотам. Расширение полосы высокочастотных сигналов является результатом эволюции цепи слуховых косточек в среднем ухе млекопитающих по сравнению с представителями других классов, обладающими всего одной слуховой косточкой.

Предельные возможности слуха млекопитающих находятся в диапазоне от 20—30 Гц до 150—200 кГц, т. е. простираются далеко в область ультразвуковых частот.

Слуховые центры позвоночных. Необходимость восприятия малых акустических уровней, развиваемых звуковой волной, определила возникновение в филогенезе позвоночных не только специализированных приемников, но и прогрессивное развитие мозговых слуховых центров.

В связи с тем что волосковые клетки позвоночных, будучи вторичночувствующими рецепторами, лишены аксона, слуховые сигналы передаются в ЦНС нейроном второго порядка. Это биполярная клетка, тело которой находится в улитке. Периферическое волокно этой клетки образует синапсы с волосковыми клетками, тогда как центральный отросток входит в состав слухового нерва. Аксоны нейронов слухового нерва заканчиваются на телах и дендритах нервных клеток продолговатого мозга.

У крутлоротых и хрящевых рыб первое центральное переключение слуховой импульсации находится в трех группах ядер продолговатого мозга: дорсальном, медиальном и вентральном. Считают, что вентральное ядро преимущественно связано с VIII парой черепных нервов, а дорсальное и медиальное — с системой органов боковой линии. Часть волокон идет также к обеим половинам мозжечка и к крупным двигательным клеткам ствола мозга.

У костистых рыб распределение волокон акустико—латеральной системы отличается от строения этой системы у круглоротых и хрящевых рыб. Основными акустическими ядрами у них считают тангенциальное ядро и ядро Дейтерса. Часть волокон VIII нерва, в особенности саккулярные волокна, заканчиваются на дендритах маутнеровских клеток. Известно, что аксоны маутнеровских клеток иннервируют мускулатуру туловища рыбы.

Аксоны клеток ядер продолговатого мозга идут в средний мозг и заканчиваются в высшем слуховом и оптическом центре, а также в ядре покрышки среднего мозга. Клетки центров среднего мозга имеют друг с другом двусторонние связи и являются высшими интегративными центрами звукового, зрительного и тактильного чувств. От этих центров берут начало пути, обеспечивающие сложные двигательные реакции животных.

Переход от водной к воздушной среде обитания привел не только к появлению специализированных рецепторных структур, но и к выделению чисто слуховых волокон, проходящих в составе преддверно—улиткового нерва. Четко идентифицированные слуховые волокна определяются только у лягушек, большую часть жизни проводящих на суше, тогда как водные амфибии имеют лишь незначительную слуховую часть VIII нерва.

Все слуховые волокна от амфибиальной и базилярной папилл оканчиваются в дорсальном ядре продолговатого мозга, которое можно считать гомологом улиткового ядра млекопитающих. Волокна от этих ядер идут к верхней оливе в составе пучка, представляющего собой зачаток трапециевидного тела, а от верхней оливы к среднему мозгу — в виде пучка, который в ходе эволюционного развития превращается в мощную систему латеральной петли. Четких ядерных групп в латеральной петле не обнаруживается. Слуховые пути, идущие от слуховых центров среднего мозга в передние отделы мозга, немногочисленны.

Таким образом, улитковое ядро, трапециевидное тело, верхняя олива, латеральная петля являются самыми древними центральными образованиями в эволюции слуховой системы у наземных позвоночных. В дальнейшем происходит увеличение объема и дифференциация этих древних отделов, а также проникновение слуховых волокон в передний мозг (таламус, конечный мозг, корковые структуры).

После возникновения таламической и корковой проекции развитие идет по пути усложнения структурно—функциональной организации всех отделов слуховой системы.

Существует пять основных уровней переключения восходящих слуховых волокон: улитковые ядра, верхнеоливарный комплекс, нижние холмики, медиальное коленчатое тело и слуховая зона коры больших полушарий (рис. 4.32). Кроме того, по ходу слухового пути расположено большое количество небольших ядер, в которых осуществляется частичное переключение восходящих слуховых волокон.

У млекопитающих происходит разделение улиткового ядра на три основные части: передний и задний отделы вентрального улиткового ядра и дорсальное улитковое ядро, резко различающиеся по клеточному составу и системе связей. Каждое слуховое нервное волокно, войдя в ствол мозга и достигнув улитковых ядер делится на множество концевых ветвей. В ядре эти ветви распределены строго упорядоченным образом. Кроме того, вся тонотопическая последовательность рецепторов базилярной пластинки проецируется через слуховые волокна на различные участки улиткового ядра.

Таким образом, одна улитка имеет в улитковых ядрах множественное представительство. Такой же процесс дифференцировки и распределения на несколько ядер касается верхней оливы, которая у современных высокоорганизованных млекопитающих состоит из группы ядер, входящих в состав верхнеоливного комплекса.

Иннервация верхнеоливарного комплекса также тонотопическая. Ламинарная организация важнейших слуховых центров — нижних холмиков и медиального коленчатого тела — тоже предполагает тонотопическую организацию этих ядер, показанную в ряде электрофизиологических исследований. Это является одним из выражений принципа пространственного анализа звуков и одним из оснований тонкого частотного различения.

Главным таламическим релейным ядром для слуховой информации является медиальное коленчатое тело. У высокоорганизованных млекопитающих область проекции релейных клеток медиального коленчатого тела на кору соответствует первичной слуховой коре. Традиционно считали, что в коре существует только одна первичная слуховая зона, однако новые работы выявили множественные области и в таламическом ядре, и в коре, а также соединяющие их параллельные пути. У многих млекопитающих в первичной коре находится область с крупной и подробной картой частот, называемая AI, что свидетельствует о тонотопическом принципе организации и коры больших полушарий.

Многочисленными исследованиями показано существование в слуховой сенсорной системе нисходящих путей от височной коры к медиальному коленчатому телу, нижним холмикам, ядрам латеральной петли, верхней оливе, ядрам трапециевидного тела (см. рис. 4.32). Они начинаются в основном от первичного слухового поля коры AI и идут вместе с восходящими. Окончания кортико—фугальных волокон от височной области коры были обнаружены и в других неспецифических слуховых образованиях головного мозга.

13. Сенсорная система тактильных раздражений

В определенных обстоятельствах сложное поведение кошек объясняется тем, что связь животного с внешним миром осуществляется посредством высокоразвитого тактильного рецепторного аппарата.

Осязательные рецепторы разбросаны по всему телу животного. Но некоторые части тела домашней кошки имеют высокую плотность чувствительных нервных окончаний, специализированных на восприятии таких раздражителей, как прикосновение (давление). Это прежде всего морда и передние конечности. Повышенную чувствительность к прикосновению к мордочке можно наблюдать уже у новорожденного котенка. Эта особенность новорожденного на фоне относительной недоразвитости основных сенсорных систем позволяет ему быстро отыскивать сосок. А высокая чувствительность передних конечностей к тактильному раздражению создает объективные предпосылки для быстрого развития навыков манипулирования у котят. Рецепцию тактильных раздражителей осуществляют специализированные нервные окончания, заложенные в разных участках кожи.

Чувствительные нервные окончания имеют различное строение и возбуждаются под влиянием раздражителей различной модальности. Под влиянием легкого прикосновения возбуждаются нервные сплетения вокруг волоса, а также тельца Мейснера. На глубокое давление реагируют тельца Пачини.

Особую роль в формировании чувства осязания играют вибриссы — специализированные длинные жесткие волоски. Вибриссы располагаются «кустом» в строго определенном месте. Наиболее длинные вибриссы расположены на верхней губе кошки латеральнее носа. У отдельных кошек длина этих волосков достигает 10 см. Поэтому куда бы кошка ни пошла, она обязательно соприкасается посредством этих «усов» со всеми предметами, которые ей попадаются на пути, или с воздушными потоками, которые от этих предметов исходят. Вибриссы верхней губы очень чувствительны к малейшему движению воздуха. Причем они фиксируют не только сам факт передвижения воздушных масс, но и качественные характеристики этого движения (скорость, завихрения, движение слоев). Существует научно обоснованное суждение о том, что в полной темноте кошка способна передвигаться и не натыкаться на предметы именно благодаря чувствительности вибрисс.

Помимо вибрисс на верхней губе, у кошки имеются похожие образования и на щеках, в составе бровей над глазами, на подбородке.

У многих кошек вибриссы можно обнаружить на медиальных поверхностях передних конечностей, а также на локтях. Благодаря этим волоскам чувствительность передних конечностей кошки значительно выше, чем чувствительность задних конечностей. Если прикоснуться к волоскам передних конечностей во время сна кошки, то животное мгновенно просыпается.

Волосяная луковица вибрисс снабжена большим количеством нервных окончаний. Они обеспечивают не только высокую чувствительность по отношению к раздражителю, действующему на вибриссы. Определенным образом эти нервные окончания дифференцируют раздражители. Более того, раздражение вибрисс вызывает у кошки разные ощущения — от приятных до неприятных.

По мнению Б. Фогла, система вибрисс кошки неоднородна не только морфологически, но и функционально. Можно выделить, по меньшей мере, три функции, которые они выполняют в ситуациях, когда органы зрения и слуха не обеспечивают животному надежный контроль за окружающей средой:

• защитную (раздражение вибрисс, расположенных над глазами, приводит к морганию; на верхней губе — к облизыванию; на подбородке — к отдергиванию головы, т. е. реакция кошки на раздражение вибрисс, расположенных в разных местах, различна);

• осязательную (информация о размерах, форме предметов, расстоянии до них);

• оценку движения воздуха.

Это утверждение подкрепляется экспериментами на животных, которым удалили вибриссы. Без вибрисс кошки не способны ориентироваться в темноте. Животные без вибрисс в темноте натыкаются на предметы.

Повышенной тактильной чувствительностью обладают у кошки и подушечки передних лап. Именно из-за высокой чувствительности нервных окончаний подушечек кошка ставит переднюю конечность очень осторожно. Однако давление на поверхность, которое при этом возникает, неожиданно велико. Наверное, всех владельцев домашних кошек удивляет то, с какой силой животное давит передней конечностью, когда наступает на ногу человеку. Не исключено, что как легкое прикосновение, так и надавливание передней лапой с усилием имеет определенный перцептивный смысл.

Изучение морфологии подушечек лап кошки показывает, что они усеяны огромным количеством чувствительных нервных окончаний, имеющих разную специализацию. Здесь присутствуют чувствительные баро-, механо-, тензо — и терморецепторы. При контакте с предметом посредством подушечек и когтей передних лап кошка получает информацию о структуре, температуре, влажности, твердости поверхности, а также конфигурации предмета.

В литературе приводятся гипотетические представления о том, что кошки при помощи передних лап воспринимают вибрацию и низкочастотные колебания земной коры — якобы эта особенность рецепторного аппарата и позволяет животным предвидеть природные катастрофы — землетрясения, ураганы, извержения вулканов. Однако экспериментально доказана чувствительность к сверхнизким колебаниям только для таких крупных животных, как слоны, киты, носороги, гиппопотамы, а также для некоторых представителей членистоногих.

Слоны, киты, носороги и гиппопотамы не только воспринимают инфразвуки, но и сами же их генерируют с целью коммуникации. Физической особенностью сверхнизкочастотных колебаний является их способность распространяться с минимальными изменениями через различные среды (вода, воздух, почва). Поэтому, например, киты воспринимают инфразвуковые сигналы, посланные их соплеменниками, на расстоянии в несколько сот километров. Для животных с такими крупными размерами это свойство имеет принципиальное значение. Являясь потребителями большого количества криля, рыбы или кальмаров, киты быстро опустошают пищевую базу. Большая удаленность друг от друга гарантирует китам рациональное использование пищевых ресурсов. В то же время, благодаря низкочастотному каналу связи животные обеспечивают свои зоосоциальные потребности.

Экспериментально доказано, что слоны применяют ультразвуки для коммуникации друг с другом при размножении. Зачастую самки с молодняком держатся на большом удалении от самцов. Животные издают ультразвуки при помощи органов дыхания, а также за счет мощных ударов ногами по земле. Низкочастотные колебания воздуха и почвы распространяются на десятки километров и воспринимаются особями противоположного пола. Такой канал связи позволяет самцам находить самок в состоянии половой охоты.

Так или иначе, но в экспериментах при выключении рецепторного аппарата подушечек лап у кошек возникают серьезные проблемы с равновесием и локомоциями.

Нарушение чувствительности нервных окончаний подушечек лап путем анестезии приводит к тому, что нарушаются тонкие движения кошки. На рисунке показано, что в условиях эксперимента у кошки нарушилась точность прицельного прыжка. Животное не попадает лапами в нужное место и в результате ударяется подбородком о ступеньку.

Новокаинизация подушечек нарушает и чувство равновесия. Кошка испытывает трудности при ходьбе по перекладине. В этом случае высота для нее представляет большую опасность, так как удержаться на перекладине у кошки нет шансов. Следует обратить внимание на то, что сенсорный поток от рецепторов подушечек пальцев кошки возникает при легком касании. Причем площадь этих полей незначительна.

Интересно, что торможение соматосенсорной коры также возникает за счет афферентации с передних конечностей, но только с противоположной (передней) стороны лапы кошки.

На теле имеются так называемые «чулкообразные» (не плоские) поля, которые фокусируют раздражение, возникающее на таких участках. Они имеют сравнительно большие размеры.

Таким образом, кошка располагает высокочувствительной тактильной сенсорикой, которая имеет выраженную видотипичную морфофункциональную специфику.

14. Сенсорная система терморецепции

Для абсолютного большинства животных, населяющих земной шар, температурный фактор является чрезвычайно значимым.

Зачастую самые опасные поведенческие реакции животных направлены на адаптацию именно к изменению температуры окружающей среды. Так, в средней полосе России температурный фактор предопределяет стратегию воспроизводства всех животных. Половая активность животных и появление на свет молодняка приурочены к определенному времени года. Воспроизводство построено таким образом, чтобы кормовых ресурсов было достаточно как для выживания родителей, так и для роста молодняка.

Многие виды уклоняются от прямого контакта с неблагоприятными температурными условиями жизни. Одни впадают в зимнюю (или летнюю) спячку, другие мигрируют в районы с более теплым климатом. Используют животные и морфологические адаптации для защиты от пагубных температур. Птицы и звери к зиме линяют, покрываются более теплым пухом или шерстью. К зиме животные накапливают большие жировые запасы. Подкожный и внутренний жир одновременно служит и источником энергии, и термоизолирующим слоем в холодное и голодное время.

Столь важный фактор среды обитания, как температура, отслеживается специальной сенсорной системой. Наиболее сложное строение термический анализатор имеет у животных с постоянной температурой тела (гомойотермные животные). У гомойотермных животных термический анализатор воспринимает температуру внешней, а также внутренней среды и запускает соответствующие механизмы терморегуляции тела животного (физическая, химическая и поведенческая терморегуляция).

У животных (собака) вырабатываются условные рефлексы на тепло и на холод. Исследователи вырабатывали условный рефлекс у собаки на вливание через фистулу желудка воды с температурой 36°С. После закрепления рефлекса у собаки выработали другой рефлекс на воду с температурой 26°С. Причем условный рефлекс на тепло не запускается холодовым воздействием. Это указывает на раздельную рецепцию холода и тепла, т. е. холод и тепло следует рассматривать как два самостоятельных раздражителя.

Механизм термической сенсорики изучен неполно. Очевидно, что у термоанализатора имеется периферическая часть и центральный аппарат.

Периферическая часть термического анализатора представлена рецепторами двух типов — колбами Краузе и тельцами Руффини. Это специализированные кожные рецепторы, в которых развивается потенциал действия в ответ на охлаждение или нагревание. Колбы Краузе реагируют на холодовые раздражители. Тельца Руффини возбуждаются при воздействии на них повышенных температур.

Плотность распределения колб Краузе и телец Руффини по телу животных и человека неравномерна. В сумме количество холодовых рецепторов существенно превышает количество тепловых рецепторов. Холодовые рецепторы располагаются в коже ближе к поверхности (на глубине 0,17 мм). Тельца Пачини лежат глубже (0,3 мм). Более чувствительны к температурным изменениям конечности животного, менее чувствительно туловище. На теле имеются зоны преимущественной локализации холодовых и тепловых терморецепторов. К тепловому воздействию более чувствительно туловище, к холодовому — дистальные участки конечностей.

Нервные волокна от терморецепторов уходят через верхние корешки спинного мозга в серое вещество верхних рогов. Отсюда через переднюю комиссуру по спиноталамическому восходящему пути афферентный поток поступает в ядра латерального таламуса противоположной стороны. Далее сенсорная информация направляется в гипоталамус и в кору больших полушарий головного мозга.

Центральный отдел термической сенсорной системы находится в задней центральной извилине коры. Экспериментальное электрическое раздражение этой зоны приводит к различным нарушениям терморегуляции животного.

16. Движения на месте : видовые особенности

Сюда относятся такие состояния животного, как лежание, стояние, сидение, промежуточные положения тела между лежанием, стоянием и сидением.

Кроме того, в эту категорию входят и такие специфические локомоции, как подъем на дыбы лошади (на задние лапы собаки или медведя), садка самца на самку при совокуплении. Движение на месте характерно для всех видов животных. Но наиболее наглядно эти состояния проявляются у лошадей. Поэтому многие авторы при описании локомоций пользуются именно лошадью как модельным животным.

Стояние животных, несмотря на свою кажущуюся простоту, на самом деле является довольно сложным актом, в котором участвуют разные мышцы, работающие в режиме статического напряжения, и нервные центры спинного, продолговатого и среднего мозга.

Пожалуй, только лошадь и близкие к ней виды (осел, зебра, кулан) способны отдыхать и даже впадать в глубокий сон, находясь в положении стоя. Для большинства видов животных стояние сопровождается значительными затратами энергии. Лошадь — исключение. Благодаря особому строению коленного сустава (своеобразный замок) лошадь может расслабить крупные мышцы бедра и крупа и спать стоя. Стоя на трех ногах (передние и одна задняя), лошадь перераспределяет мышечный тонус таким образом, что вектор центра тяжести у нее при этом не уходит за пределы площади опоры в пределах этих трех точек. Периодически животное переваливается с одной задней конечности на другую, разгружая, таким образом, поочередно мышцы правой и левой стороны тела. При возможности лошади отдыхают и в положении лежа.

Лежание. Лошадь ложится на бок. Процесс перехода из состояния стоя в положение лежа представляет собой серию стереотипичных двигательных рефлексов. Прежде чем лечь, лошадь опускает голову, сгибает спину и одновременно подбирает под себя все четыре конечности. Затем туловище животного резко опускается на землю. При этом голова лошади отводится в сторону, противоположную лежанию, выступая как балансир против избыточного заваливания тела на спину.

Сходным образом ложатся собаки и кошки. Различия заключаются лишь в том, что они это делают плавно, без резкого опускания туловища на землю.

У жвачных животных смена положения лежа и стоя имеет существенные различия в последовательности движений конечностей, головы и шеи.

Как можно видеть из рисунка, который был сделан на основе кадров киносъемки, жвачные животные при переходе из положения стоя в положение лежа вначале опускают голову и шею, затем подгибают в запястных суставах грудные конечности, опускаются на запястья, выдвигают вперед под живот к грудным конечностям задние конечности и после этого опускают на землю туловище. Лежат жвачные, как и лошади, на боку, чаще в положении 3/4, подобрав под себя конечности. Голову и шею животные при этом держат прямо.

В редких случаях можно видеть, как жвачное животное лежит на боку, положив на землю голову и шею. Такую позицию животные занимают непродолжительное время для глубокого сна. В этом положении животные абсолютно беззащитны. Поэтому в дикой природе такая поза животного — большая редкость. Обыкновенно она свидетельствует о физическом нездоровье животного.

Сходным образом переходят из положения стоя в положение лежа и свиньи.

Лежание на животе свойственно кошкам, собакам, реже свиньям. Однако специалисты в области биомеханики считают, что с точки зрения затрат энергии и эффективности отдыха более оптимальным положением для отдыха является лежание на боку, а не на животе. При лежании на животе у животных напряжено большее число мышц, чем при лежании на боку. К тому же лежание на животе животных с большим объемом брюшной полости (травоядные, хищные после приема пищи) создает чувство дискомфорта вследствие большого давления на внутренние органы.

У кошек и собак лежание на животе имеет две формы. Первая — с подгибанием под себя всех четырех конечностей — характерна для отдыхающего животного. Именно в таком положении кошки предаются дремоте с характерным урчанием. Собакам такая поза дается с большим трудом из-за меньшей по сравнению с кошкой подвижности конечностей. Поэтому собака при этом демонстрирует некое промежуточное положение между лежанием на животе и лежанием на боку в 3/4 с вытянутой шеей и головой. Собака не способна так втягивать шею и голову, как это делают кошки. А держать на весу голову невыгодно, поскольку это сопряжено с напряжением мышц шеи и неизбежно сопровождается дополнительными тратами энергии и развитием утомления.

Другая форма лежания на животе отличается от первой тем, что животное не подгибает под себя грудные конечности. Наиболее типична эта поза у собаки, выполняющей команду «лежать!».

В положении лежа животные отдыхают, затаиваются и выполняют многие элементы груминга, которые в других положениях животным выполнить трудно или даже невозможно без потери равновесия. Так, кошкам разные части тела доступны для вылизывания именно в положении лежа.

Из положения стоя в положение лежа кошка переходит не так, как копытные животные. Она плавно опускается на живот, не совершая ряда промежуточных движений, свойственных копытным животным. При лежании у кошек и собак задние конечности сгруппированы: колено предельно отодвинуто вперед, скакательный сустав согнут и отведен назад, т. е. состояние тазовой конечности напоминает пружину. Поэтому из данного положения животное легко и быстро переходит в положение стоя или совершает бросок вперед. Именно такую позу принимает затаившееся животное, готовое к внезапным активным действиям.

Такой же способ лежания избирает кошка (самка) в состоянии готовности к спариванию, принимая позу, известную как «лондоз».

Вставание рассматривается как непроизвольный рефлекторный процесс, который осуществляется стереотипично, но имеет некоторые видовые особенности. Эта локомоция у копытных начинается с подъема головы.

Затем у животного распрямляются передние конечности и приподнимается передняя часть тела.

Далее голова подается вперед и вниз, вследствие чего рефлекторно повышается тонус мышц крупа и задних конечностей, а центр тяжести тела частично смещается вперед и принимается передними конечностями. Задние конечности подтягиваются под таз, коленный сустав разгибается, отчего поднимается вся задняя часть тела. Завершается процесс тем, что животное становится и на грудные конечности, разгибая их в запястных суставах.

Вставание у кошек и собак — процесс более динамичный. При наблюдении за подъемом кошки (особенно молодой) все выглядит так, будто животное поднимается за одно движение — настолько быстро и легко кошка встает. Описанные выше фазы вставания у кошки можно обнаружить лишь при анализе замедленной видеосъемки ее действий.

Сидение. Эта поза может быть промежуточной между лежанием и стоянием, как это имеет место у лошадей, крупного рогатого скота. У кошек, собак и свиней сидение — самостоятельная поза, занимающая достаточно много времени. Кошки и собаки легко принимают эту позу из положения стоя за счет подгибания тазовых конечностей. При этом сила тяжести от их тела распределяется между передними конечностями, плюснами и тазом, который опущен на землю. У некоторых животных, например, кенгуру, при сидении масса тела распределяется на три точки, включая тазовые конечности и мощный хвост.

Сидение с точки зрения энергетических затрат более выгодная поза по сравнению со стоянием. Поэтому животные с подвижными тазовыми конечностями для отдыха часто используют эту позу. Однако полного расслабления скелетной мускулатуры сидение не обеспечивает. Для сна такая поза непригодна.

Вставание на задние конечности. Такие специфические движения животных, как вставание на задние конечности, также имеет в своей основе безусловнорефлекторную регуляцию.

Фазированность действий лошади при вставании на дыбы заметна невооруженным взглядом. Голова и шея животного резко забрасывается вверх и назад, передние конечности при этом резко разгибаются. Вследствие этих движений центр тяжести лошади смещается назад. Тазовые конечности подводятся под живот, выпрямляются, и передняя часть тела животного оказывается в воздухе.

Устойчивость такой позы у разных видов животных неодинакова. Скажем, лошадь может находиться в такой позе несколько секунд. Медведи и кошки, присев на пятку, могут долгое время сохранять такое положение тела. Легко принимают эту позу различные грызуны — от мышей до бобра. У грызунов сидение на пятках и хвосте можно рассматривать как важное отологическое преимущество. Во-первых, эта поза позволяет животным периодически просматривать и контролировать ближайшее окружение, а также осваивать дополнительные пищевые ниши. Для животных, обитающих в траве, опавшей листве или мусорных завалах, это важная мера безопасности.

Во-вторых, вставание на задние конечности создает предпосылки для развития манипулирования, поскольку освобождает передние конечности.

В простейшем виде этот отологический прием просматривается даже у лошади — животного с мало пригодными для манипулирования передними конечностями. Но лошади активно используют передние конечности в конфликтных ситуациях.

Грызуны, кошки и не только они активно используют позу вставания на задние конечности для добывания пищи.

В условиях скудной растительности африканских саванн жирафовая газель за счет вставания на дыбы использует растительность, которая недоступна другим животным, т. е. вставание на дыбы позволяет животному использовать дополнительные кормовые ресурсы.

Грызунам, медведям эта поза дается легко из-за особенностей строения тела. Они имеют облегченную переднюю часть тела и объемный живот. Им легко перераспределить центр тяжести в сторону таза. Многие животные используют хвост как балансир-противовес и третью точку опоры при вставании на задние конечности (кенгуру, бобр, нутрия).

Несмотря на похожий алгоритм вставания на дыбы (на задние конечности) разных видов животных, этот вид движений может нести различную отологическую нагрузку: манипулирование передними конечностями, агрессивные действия и визуальный контроль ближайшего окружения.

При совершении садки на самку самец рефлекторно совершает цепь движений, аналогичных вставанию на дыбы. После захвата корпуса самки грудными конечностями (обнимательный рефлекс) у самца происходит перераспределение мышечного напряжения, центр тяжести его тела уходит за пределы площади опоры. Самка принимает на себя массу передней части тела самца.

Таким образом, стойка на задних конечностях у разных видов животных имеет различное этологическое предназначение.

Отдельно следует упомянуть о такой специфической поведенческой реакции, как лягание, характерной для копытных животных. Перед ударом задними конечностями лошадь наклоняет голову и шею к земле. Это приводит к частичному освобождению задних конечностей от нагрузки, поскольку центр тяжести тела животного смещается вперед. Далее за счет мышц-разгибателей бедра круп и тазовые конечности подбрасываются вверх. Параллельно происходит резкое сокращение дорсальных мышц спины и мышц крупа. В результате на некоторое время круп зависает в воздухе, полностью освобождая тазовые конечности от необходимости его поддержки. Получив дополнительную свободу, задние конечности после предварительной группировки резко выпрямляются в воздухе.

Анализ биомеханики удара задом имеет практическое значение для людей, работающих с лошадьми. Важно помнить, что лошадь не может ударить задом, если ей поднять голову вверх. Такой же результат дает и другой прием — сгибание передней конечности в запястном суставе.

Следует учитывать и особенность лягания жвачных животных. Дело в том, что у жвачных тазобедренный сустав более подвижен. Поэтому, например, корова готова ударить как назад, так и вбок.

К категории движений на месте можно отнести и те движения, которые объединяются понятием «груминг», т. е. движения животного, связанные с уходом за телом. Однако груминг объединяет самые разнородные движения животного, провести анализ которых непросто. Эти движения достаточно сложны и включают вылизывание разных частей тела, почесывание передними и задними конечностями, чистку ушных раковин и морды при помощи смоченной слюной передней лапы, перебирание перьев у птиц, вылавливание паразитов (блох, вшей, клещей и др.). В процессе груминга животное принимает самые различные позы: сидя, лежа, стоя, полулежа.

Груминг включает большее количество движений, а потому разнообразнее и тщательнее выполняется животными с более подвижными конечностями и более гибким позвоночником. Примером такого сложного по набору двигательных компонентов груминга являют домашние кошки.

В природе распространен и взаимный груминг. Однако отдельные элементы груминга выходят за рамки движений на месте (купание птиц в пыли, воде, свиней в грязи и пр.).

К движениям на месте принадлежат и такие поведенческие проявления животных, как дефекация и мочеиспускание.

К категории специальных движений на месте можно отнести и такое явление, как тепловая одышка, или гиперпноэ. В этом физиологическом процессе задействуются межреберные дыхательные мышцы, мышцы живота и диафрагма. Тепловая одышка имеет яркое внешнее проявление, которое рассматривается как элемент видотипичного поведения. Одышку можно наблюдать практически у всех видов наземных животных. Однако наиболее ярко тепловая одышка проявляется у представителей семейства псовых и птиц.

Тепловая одышка у собаки проявляется как учащенное дыхание через открытую пасть с вываливающимся из ротовой полости языком. Явление одышки обслуживается большой группой мышц туловища и головы и имеет своей целью удаление из организма избыточной тепловой энергии. Дыхание с большой частотой вдоха и выдоха сопряжено с дополнительными мышечными усилиями, что, в свою очередь, сопровождается дополнительными затратами энергии и тепловой нагрузки. Логика наводит на мысль, что учащенное дыхание и, следовательно, дополнительные мышечные сокращения, не позволяют животному получить выигрыш за счет увеличения теплоотдачи. Разгадка кроется в том, что тепловая одышка не является просто дыханием с высокой частотой. Тепловая одышка имеет особую биомеханику.

При внимательном рассмотрении механизма вдоха и выдоха, составляющих одышку у собаки, обнаруживается, что вдох животное производит преимущественно через нос, а выдох через рот.

По данным разных исследователей, при одышке через нос выдыхается от нуля до 25% воздуха.

Теплообмен в носовых полостях собаки проходит более эффективно в сравнении с ротовой полостью. Со слизистой носовых полостей испаряется большое количество влаги, что и обеспечивает эффективное охлаждение воздуха. Источником воды в носовых полостях собаки служит особая структура — так называемая носовая железа. Впервые она была описана в XVII в. анатомом Н. Стено. Тем не менее функция этой структуры изучена слабо. Возможно, потому, что она отсутствует у других животных и человека. Кроме того, что она поставляет воду слизистой носа во время тепловой одышки, о ее предназначении ничего не известно.

Однако выдох при одышке осуществляется через рот, а не через нос. В чем здесь смысл? Носовые полости эффективно охлаждают воздух как при вдохе, так и при выдохе. Специальные измерения показали, что температура воздуха, выдыхаемого собакой через нос, составляет 29°С. Температура воздуха, выдыхаемого через рот, составляет 38°С. Следовательно, выдыхаемый через рот воздух выносит из организма собаки больше тепла. Один литр выдыхаемого через нос воздуха уносит 14,9 ккал тепловой энергии, в то время как литр воздуха, выдыхаемого через рот, — 27,7 ккал.

Интересно, что при тепловой одышке собака дышит с постоянной частотой. Если в комфортных температурных условиях собака совершает 15-30 дыхательных циклов в минуту, то при тепловой одышке — 300-400. Промежуточных вариантов не бывает. Собака чередует периоды одышки с периодами нормального дыхания.

Высокая частота дыхания теоретически может привести к двум негативным последствиям: дополнительным мышечным энерготратам и гипервентиляции легких с алкалозом (повышение pH крови). Однако при тепловой одышке ни того, ни другого не происходит.

Во-первых, дыхательная система животных обладает упругими свойствами (хрящевые кольца, соединительнотканные и мышечные образования). Поэтому для приведения ее в движение энергия тратится лишь на сдавливание системы. Первоначальное же положение структуры принимают без затрат энергии вследствие своих упругих свойств. Кроме того, верхние дыхательные пути демонстрируют некую автоматию при создании резонансной частоты колебаний (Е. Crawford, 1962; 1971). Изменение этой частоты возможно только при дополнительных затратах энергии, что не имеет смысла в ситуации напряженного энергетического баланса.

Во-вторых, тепловая одышка не приводит к гипервентиляции легких и к алкалозу. Высокая частота дыхания при тепловой одышке не затрагивает вентиляцию легких и обмен газов между легочными альвеолами и капиллярами. Движение воздуха происходит по каналам верхних дыхательных путей, а не через легочные альвеолы, т. е. дыхание при одышке имеет поверхностный, неглубокий характер и не выполняет функцию газообмена между легкими и средой. При температурной одышке скорее развивается ацидоз из-за накопления углекислого газа в крови. Поэтому периоды одышки и чередуются с короткими периодами нормального (хотя и учащенного) дыхания.

В опытах на собаках, мелком и крупном рогатом скоте установлены две фазы в развитии тепловой одышки. На первой фазе имеет место многократное увеличение вентиляции мертвого пространства без существенного влияния на альвеолярный газообмен. При крайне неблагоприятном температурном режиме частота дыхания скачкообразно возрастает, из-за чего в процесс вентиляции частично вовлекается альвеолярная часть легких. В результате гипервентиляции легких возникает респираторный алкалоз.

J. Hales и J. Bligh (1969) в экспериментальных условиях провоцировали тепловую одышку у собак с изменением частоты дыхания с 18 до 340 в минуту. Дальнейшее увеличение тепловой нагрузки на собаку привело к временному повышению частоты дыхания до 410 в минуту, т. е. развитию второй фазы одышки с более высокой частотой дыхания и увеличением объема альвеолярной вентиляции. На второй фазе одышки исследователи регистрировали появление респираторного алкалоза.

У быков вторая фаза одышки начинается после того, как общий объем вентиляции достигает 200 л/мин.

Своеобразно протекает тепловая одышка у птиц. В условиях высоких температур воздуха у птиц развивается два специфических поведенческих акта: «трепетание горла» и собственно тепловая одышка (К. Шмидт-Нильсен, 1976). Под трепетанием горла понимают частые движения тонкого дна ротовой полости и верхней части шеи. Тепловая одышка у птиц — это дыхательные движения, связанные с движением груди и брюха. И в первом, и во втором случае за счет повышения вентиляции и испарения влаги птицы избавляются от избыточного тепла. У голубя при тепловой нагрузке частота дыхательных движений возрастает с 30 до 600 в минуту.

Резонансная частота дыхательной системы у птиц выше, чем у собак. По данным Е. Crawford и G. Катре (1971), у голубя она составляет 564 цикла за одну минуту. Поэтому тепловая одышка у птиц, так же как у млекопитающих, не сопровождается дополнительным образованием тепла в организме.

Не происходит у птиц и избыточного газообмена в легких. Дело в том, что легкие птиц в силу особенностей своего строения не участвуют в газообмене при тепловой одышке. Усиленная вентиляция затрагивает лишь передние и задние воздушные мешки, воздух из которых может поступать по воздухоносным путям в крупные и средние бронхи, минуя парабронхи. У птиц именно на парабронхах расположена легочная паренхима и поэтому только в парабронхах происходит газообмен между кровью и дыхательным воздухом.

Таким образом, тепловая одышка птиц обеспечивает эффективное охлаждение организма в условиях высоких температур. Эту же задачу решает и трепетание горла. У голубей, гусей, уток тепловая одышка синхронизирована и по времени, и по частоте с трепетанием горла. У бакланов и пеликанов частота дыхания и трепетания не совпадают. Для таких птиц, как грифы и воробьи, трепетание горла вообще не характерно. Тепловая одышка у них выступает как единственный инструмент терморегуляции с использованием гипервентиляции.

Загадочным остается тот факт, что у подавляющего большинства птиц большая тепловая нагрузка всегда приводит к развитию тяжелого алкалоза с изменением pH на 0,1-0,3 ед. По данным К. Шмидт-Нильсена (1976), только страус проявляет высокую выносливость к тепловым нагрузкам и устойчивость к алкалозу. При +56° С страус в течение 5 часов демонстрировал тепловую одышку с частотой дыхания 50 циклов в минуту без каких бы то ни было отрицательных последствий. При этом состав выдыхаемого воздуха у птицы близок к составу атмосферного воздуха. Содержание СО₂ в выдыхаемом воздухе составляло менее 1%.

Разновидностью движений на месте можно считать и такое явление, как руминацию у жвачных. В силу особенностей морфологии желудочно-кишечного тракта и особенностей приема корма жвачные вынуждены осуществлять механическую обработку принятого корма в спокойной обстановке в положении стоя или лежа. В процессе руминации происходит отрыгивание небольших количеств химуса из преджелудков, тщательное пережевывание этой порции и вторичное проглатывание измельченной растительной массы. Исследования, выполненные на крупном рогатом скоте, показали, что за сутки взрослые животные затрачивают от 7 до 9 часов на жвачку в зависимости от состава рациона. Это специфическое поведенческое проявление используется учеными в качестве системообразующего признака классификации животных. В группу жвачных попадают представители ряда родственных и генетически отдаленных видов: крупный рогатый скот, овцы, козы, верблюды, олени, лани, жирафы и некоторые другие животные с многокамерным желудком.

17. Виды аллюров лошади

Аллюр — вид поступательного движения лошади. Различают естественные аллюры (они свойственны любому животному в природных условиях) и искусственные (требуют специального обучения). К первым относятся шаг, рысь, галоп; ко вторым, например, пассаж, испанский шаг, пиаффе и др. Иноходь — достаточно редкий естественный аллюр некоторых лошадей, но он может быть выработан искусственным путем.

Самый показательный признак укороченного хода — лошадь не достает задней ногой следа передней, недокрывает след. При удлиненном аллюре след, соответственно, перекрывается. Все аллюры могут выполняться с разными длиной и частотой шага, высоким (крутым) или низким (настильным) ходом. Скорость движения повышается главным образом за счет увеличения длины шага и в меньшей степени — его частоты. Высокий ход малопроизводителен и быстрее приводит к утомлению, чем низкий.

Естественные аллюры названы так потому, что подобным способом лошади самостоятельно передвигаются, живя в табуне в естественных условиях обитания. Они не требуют специального обучения и выполняются любым животным.

В естественных условиях рысь — самый кратковременный аллюр лошади

Шаг

Самый медленный спокойный аллюр. Лошадь выносит ноги вперед поочередно, последовательно отбивая о землю четыре удара: правой задней, правой передней, левой задней, левой передней. При движении шагом животное мало утомляется и проявляет наибольшую силу тяги. Средняя скорость шага составляет 1,5– 2 м/с, или 4–7 км/ч (у тяжеловозов меньше, у легких верховых лошадей больше). Очень быстрая разновидность шага с широким резким выносом ног у некоторых пород лошадей (исландские) называется тельтом. Еще одна разновидность мелкого торопкого шага имеет название пасо фино.

Рысь

Более быстрый, чем шаг, двухтактный аллюр, на котором лошадь поочередно переставляет пары ног, расположенных по диагонали. В естественных условиях рысь обычно самый кратковременный аллюр. При использовании же человеком (в походах, на соревнованиях) спокойная равномерная размашистая рысь является наиболее энергосберегающим аллюром, удобным для перемещения на большие расстояния. Скорость движения на этом аллюре у большинства лошадей находится в рамках 10–20 км/ч, а на соревнованиях у призовых рысаков может достигать 50 км/ч и даже выше.

По возрастанию скорости различают следующие виды рыси: трот, размашка, мах и резвая рысь. Разновидностью мелкой тряской рыси является тропота — достаточно утомительный для всадника и самой лошади неправильный аллюр.

Галоп

Трехтактный скачкообразный аллюр с фазой свободного подвисания, самый быстрый из существующих и достаточно утомительный для лошади. В зависимости от максимального выноса передней ноги различают галоп с правой и с левой ноги, что особенно важно учитывать при движении по небольшому кругу, когда нужно идти с внутренней ноги, чтобы не заваливать лошадь. Неустойчивый галоп не с той ноги называют контргалопом.

По возрастанию скорости галоп разделяют на манежный, кентер (полевой укороченный), размашку и резвый (карьер). Чем больше скорость лошади на галопе, тем выше инерция, длиннее стадия свободного подвисания, а след задних ног больше перекрывает след передних. В зависимости от породы и тренированности лошади, а также условий скачки скорость на галопе может варьироваться в широких пределах — от 15 до 60 км/ч и даже выше.

Иноходь

Двухтактный аллюр, вид рыси и шага, при котором выносятся сначала одновременно две правые, а затем две левые ноги. Естественная иноходь — очень удобный для всадника на длинных расстояниях нетряский аллюр с легким боковым покачиванием. На быстром аллюре неприятности могут возникнуть лишь при очень неровном грунте и резких поворотах, когда существует опасность завала животного. Длина шага при иноходи меньше, чем при рыси, а частота больше.