2. Закон минимума Либиха.

В естественных условиях всегда действуют сложный комплекс факторов. Для существования организму требуется оптимальное сочетание экологических факторов – экологический оптимум. Большое значение имеет взаимодействие факторов, за счет которого может быть расширен диапазон выживания. Так, снижение температуры повышает выносливость рыб по отношению к недостатку пищи и кислорода.

Сочетание факторов бывает синергетическим, когда различные воздействия усиливают друг друга и производят больший эффект, чем сумма раздельных влияний (например, действие комплексных удобрений или совместное влияние ветра и температуры на охлаждающую силу среды). Сочетание может быть и негативным, когда наблюдается взаимное ослабление эффектов. Это зависит от того, насколько в данный момент сочетающиеся факторы близки к своим оптимальным значениям.

В совокупности условий существования почти всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма или популяции. Дефицит какого-либо одного важного ресурса (воды, света, тепла, пищи) ограничивает жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими. Их действие обозначают как закон лимитирующих факторов.

Закон лимитирующих факторов: факторы среды, имеющие в конкретных условиях наихудшие значения, ограничивают возможность существования популяции, вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других факторов. Данный закон называют законом минимума Либиха, названного в честь основателя агрохимии Ю. Либиха, который сформулирован этот закон в 1840г. Лимитирующими факторами могут быть не только минимальные, но и максимальные значения фактора: высокая щелочность, чрезмерное содержание кальция или натрия в почве, высокая температура и т.д.

3. Статические характеристики популяции: численность (плотность) и биомасса популяции, возрастной и половой состав популяции.

1. Численность и плотность. Под численностью и плотностью популяции понимают число особей, приходящееся в среднем на единицу площади или объема. В зависимости от внешних и внутренних факторов численность и плотность популяций колеблется во времени – по голам, сезонам, от поколения к поколению. Точная численность природных популяций может быть установлена только в случаях хорошей изоляции. В разных популяциях растений и животных может быть и несколько десятков, и миллионы особей; они могут занимать территории в несколько квадратных метров и многие тысячи квадратных километров.

2. Биомасса. Под биомассой популяции понимают количество живого вещества, населяющего определенную территорию. Биомасса выражается в г/м2 или в г/м3. Биомасса зависит от биологической продуктивности – количества органического вещества, производимого организмами в единицу времени.

Биомасса суши составляет 6,5*1012 т, биомасса океана – 2,9*109 т. На суше масса растений составляет 98%, масса животных – 2%.

3. Возрастной и половой состав. Половая структура популяции – это соотношение в ней особей разного пола. Существенное значение она имеет для тех форм, у которых четко выражена половая бисексуальность, - преимущественно для членистоногих и позвоночных животных. У большинства таких животных соотношение полов определяется при возникновении отличия в одной из пар хромосом мужских и женских особей. Такое двухфакторное хромосомное определение пола обеспечивает равную численность полов (первичное соотношение полов). В ряде случаев соотношение полов определяется не генетическими, а физиологическими, гормональными факторами и условиями среды, действующими после оплодотворения (вторичное соотношение полов). Например, у многих рептилий, а также у муравьев и термитов формирование пола существенно зависит от температуры эмбрионального развития. Известны примеры, когда изменение экологических условий по - разному влияет на смертность самцов и самок. Это приводит к колебаниям их соотношения от года к году; в разных популяциях одного вида соотношение самцов и самок может оказаться различным (третичное соотношение полов).

Возрастная структура популяции – соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений. Возрастная структура популяций отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений. Возрастной состав любой популяции зависит от многих факторов: времени достижения половой зрелости, общей продолжительности жизни, длительности периода размножения, продолжительности поколения, частоты приплодов, характера смертности в разных половозрастных группах, типа динамики численности.

4.   Пространственная структура популяции – это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Например, в соответствии с разными функциями у птиц и млекопитающих выделяют гнездовые территории, брачные территории, кормовые территории.

Территориальность часто сочетается с агрегацией, или группировкой, особей, которая усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей.

Различают случайное, равномерное и групповое распределение особей в популяциях. Для разных организмов существуют определенные индивидуальные площади и радиусы трофической, кормовой активности и радиусы репродуктивной активности – среднее расстояние между местом образования (рождения и местом размножения). Соответственно различается протяженность маршрутов, подвижность и затраты энергии при пищевом поведении и внутрипопуляционных контактах.