Обмен веществ и энергии
Все живые организмы – открытые системы, постоянно обменивающиеся веществом и энергией с окружающей средой. Обмен веществ и энергии (метаболизм) – это совокупность химических реакций, протекающих в живых организмах, обеспечивающих их жизнедеятельность, рост, воспроизведение, взаимодействие и обмен с окружающей средой. Метаболизм – основное свойство живого, проявляющееся на разных уровнях его организации. Все химические реакции обмена осуществляются при участии ферментов.
Ассимиляция и диссимиляция
На уровне клетки обмен веществ складывается из двух взаимосвязанных, одновременно протекающих процессов: ассимиляции (анаболизма) и диссимиляции (катаболизма).
Ассимиляция (пластический обмен) – процесс превращения простых веществ, поступающих в клетку, в специфические вещества, характерные для данной клетки. Ассимиляция представляет совокупность реакций биологического синтеза. Биосинтез веществ – это эндотермический процесс, т. е. он сопровождается затратой энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ, которые образуются в процессе диссимиляции при расщеплении органических веществ до простых соединений с одновременным выделением энергии.
Диссимиляция (энергетический обмен) – это совокупность реакций расщепления веществ, экзотермический процесс, при котором происходит распад веществ и выделяется энергия, которая аккумулируется в виде макроэргических связей в молекуле АТФ.
Ассимиляция и диссимиляция в клетке протекают одновременно, и заключительные стадии реакций диссимиляции являются исходной стадией для ассимиляции. Совокупность реакций ассимиляции и диссимиляции, идущих в клетке в любой момент, составляет ее метаболизм. Эти реакции многоступенчаты и каждый этап происходит при участии ферментов.
Органические вещества, поступающие в клетку, служат для нее, во-первых, строительным материалом для биосинтеза новых клеточных компонентов или замены старых, а во-вторых, источником химической энергии. При расщеплении питательных веществ высвобождается энергия. Клетка использует ее для поддержания своих жизненных процессов. Энергия в различных участках клетки переходит из одной формы в другую, выделяется постепенно, порциями. Каждая форма энергии служит для выполнения определенной работы, такой как биосинтез веществ, механическая работа, клеточное деление, активный транспорт, осмос, мышечное сокращение, биолюминесценция, поддержание постоянной температуры; часть энергии рассеивается в виде тепла.
По типу ассимиляции организмы могут быть автотрофными, гетеротрофными и миксотрофными.
Автотрофные организмы способны синтезировать органические вещества из неорганических углекислого газа и воды (CO2 и H2O). К ним относятся зеленые растения и микроорганизмы. В зависимости от того, какой источник энергии используют автотрофные организмы для синтеза органических веществ, их подразделяют на две группы: фототрофы и хемотрофы. К автотрофной ассимиляции относится и фотосинтез.
Фотосинтез – это процесс преобразования солнечной энергии в потенциальную энергию химических связей в органических веществах. Фотосинтез был открыт английским химиком Д. Пристли в 1771 г. Процесс фотосинтеза и роль в нем хлорофилла растений описал К.А. Тимирязев. Зеленые растения – фототрофы. Для ассимиляции они используют энергию, выделяемую при окислении неорганических веществ. В хлоропластах зеленых растений присутствует хлорофилл. При его участии происходит фотосинтез – сложный многоступенчатый процесс, в основе которого лежат окислительно-восстановительные реакции: электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород) к акцептору (углекислому газу) с образованием восстановленных соединений (углеводов) и выделением кислорода. В фотосинтезе выделяют две фазы: световую и темновую.
Световая фаза фотосинтеза происходит только на свету в мембране гран хлоропласта при участии хлорофилла, белков-переносчиков и АТФ-синтетазы.
Под действием кванта света хлорофилл теряет электроны, переходя в возбужденное состояние. Такие электроны передаются переносчиками на наружную поверхность мембраны тилакоидов и там накапливаются. Одновременно внутри полостей тилакоидов происходит фотолиз воды (разложение под действием энергии света):
H2O →hν H+ + OH– .
Ионы OH–, отдав электроны, превращаются в свободные радикалы, которые, взаимодействуя друг с другом, образуют воду и свободный кислород:
4OH– +4ẽ→ 2H2O + O2↑ .
Электроны переходят к молекулам хлорофилла и восстанавливают их.
Протоны, которые образовались при фотолизе воды, накапливаются на внутренней поверхности мембраны тилакоида, создавая положительный заряд. Наружная поверхность тилакоида заряжена отрицательно за счет электронов. Возникает разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны тилакоида. Когда значение протонного потенциала достигает критического уровня, протоны через протонный канал фермента аденозинтрифосфатсинта́зы (класс ферментов, синтезирующих АТФ из АДФ и неорганических фосфатов Ф) поступают на наружную поверхность мембраны тилакоида. Освободившаяся энергия тратится на синтез АТФ. Этот процесс назван фотофосфорилированием, так как для синтеза АТФ во время световой фазы фотосинтеза используется энергия солнечного света:
АДФ + Ф → АТФ .
На наружной поверхности мембраны ионы водорода присоединяют к себе электроны, образуя атомарный водород, идущий на восстановление переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотид фосфат):
НАДФ+ + 2H+ +2e–→ НАДФ٠2Н .
Таким образом, в световой фазе фотосинтеза синтезируется богатое энергетическими связями вещество – АТФ; атомарный водород связывается с переносчиком (НАДФ∙Н2); образуется молекулярный кислород; АТФ и НАДФ∙Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой стадии фотосинтеза. Кислород поступает в атмосферу.
Темновая фаза фотосинтеза протекает в строме хлоропластов как на свету, так и в темноте; она состоит из последовательных ферментативных реакций по связыванию углекислого газа (CO2), в результате которых образуется глюкоза. В реакциях темновой фазы участвуют молекулы АТФ и атомы водорода, образовавшиеся в процессе фотолиза воды, связанные с молекулами-переносчиками.
Акцептором углекислого газа является рибулозодифосфат – пятиуглеродный сахар, имеющийся в хлоропластах. Ферменты связывают пятиуглеродный сахар с углекислым газом (CO2) воздуха. При этом образуются соединения, которые последовательно восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы. Реакции осуществляются за счет энергии АТФ и НАДФ∙Н2. Фиксация углекислого газа (CO2) и превращение углерода (C) в углеводы носят циклический характер. Впервые этот процесс подробно изучил американский биохимик М. Кальвин, в честь которого цепь последовательных ферментативных реакций названа циклом Кальвина.
Полученные в результате темновой фазы фотосинтеза молекулы моносахарида глюкозы через ряд ферментативных реакций превращаются в полисахариды. В процессе фотосинтеза образуются мономеры других органических соединений – аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Так, энергия солнечного света преобразуется в энергию химических связей сложных органических веществ.
В результате фотосинтеза образуются органические вещества, и выделяется свободный кислород, необходимый для жизни на Земле.
Хемосинтез – это синтез органических веществ у автотрофных бактерий, идущий с использованием энергии, которая выделяется при химических реакциях окисления неорганических соединений: сероводорода, серы, аммиака, азотной кислоты, железа и др.
Хемосинтез был открыт русским микробиологом С.Н. Виноградским в 1887 г. В теплых водоемах, содержащих сероводород, живут бесцветные бактерии, способные добывать энергию Q, необходимую для синтеза органического вещества из углекислоты в полной темноте, окисляя сероводород (H2S) и накапливая серу (S):
6H2S + O2 → 2H2O + 6S + Q .
При истощении запасов сероводорода бактерии используют отложенную в них серу, окисляя ее до серной кислоты:
2S + 3O2 + 2H2O → 2H2SO4 + Q .
Образовавшаяся энергии запасается бактериями в виде молекул АТФ и используется для синтеза органических веществ, протекающего по типу синтеза глюкозы в темновой фазе фотосинтеза.
Нитрифицирующие бактерии обитают в почве и водоемах. Одни из них получают энергию в результате окисления аммиака в азотистую кислоту:
2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O + Q ,
другая группа бактерий окисляет азотистую кислоту до азотной и использует выделенную энергию для синтеза веществ:
2HNO2 + O2 → 2HNO3 + Q .
Деятельность бактерий, участвующих в хемосинтезе, весьма велика: они улучшают почвы, делая их более плодородными, обеспечивают образование и накопление нитратов. Серобактерии участвуют в очистке сточных вод. Хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в круговороте веществ в природе, в образовании отложений руд железа и марганца.
Гетеротрофная ассимиляция происходит в клетках животных, грибов, некоторых бактерий. Гетеротрофные организмы синтезируют органические вещества своего тела из уже готовых органических веществ, поступающих с пищей. Энергию для синтеза гетеротрофы получают в результате окисления органических соединений. В процессе пищеварения эти вещества распадаются до мономеров. Из мономеров в клетках синтезируются белки, жиры и углеводы, характерные для данного организма. Все реакции идут при участии ферментов и с использованием энергии АТФ. Превращение веществ в гетеротрофном организме идет по схеме, представленной на рис.5.1.
Рис. 5.1. Схема превращения веществ в гетеротрофном организме
При миксотрофной ассимиляции организмы (например, эвглена зеленая) содержат пигмент хлорофилл и могут быть автотрофами на свету. При отсутствии света они становятся гетеротрофами.