Московский государственный технический университет

имени Н.Э. Баумана

Цитология

Учебное пособие

Под редакцией академика, профессора,

доктора медицинских наук Н.В. Чебышева

Москва

Издательство МГТУ им. Н. Э. Баумана

2017

УДК 576.3

ББК 28.0

Ц27

Издание доступно в электронном виде на портале ebooks.bmstu.ru

по адресу: http:// ebooks.bmstu.ru/catalog/227/book553.html

Факультет «Биомедицинская техника»

Кафедра «Биомедицинские технические системы»

Рекомендовано Редакционно-издательским советом

МГТУ им. Н.Э. Баумана в качестве учебного пособия

Авторы: И.А. Аполлонова, Т.Ю. Дегтяревская, А.Н. Демченко, С.Н. Ларина, Т.В. Сахарова, И.Н. Спиридонов

Ц27 Общая биология. Часть 1. Цитология : Учеб. пособие / И.А. Аполлонова, Т.Ю. Дегтяревская, А.Н. Демченко и др.; под ред. Н.В. Чебышева / — М.: Издательство МГТУ им. Н.Э. Баумана, 2017. —…. с. : ил.

ISBN …………………………

В пособии отражены основные разделы, цитологии, онтогенеза и морфологии тканей, характерные особенности биохимических процессов клетки с точки зрения представления об уровнях организации живых организмов. Приведены вопросы и задания для самоконтроля.

Предназначено для обучения бакалавров, магистрантов и аспирантов по направлению подготовки «Биотехнические системы и технологии».

УДК 576.3

ББК 28.0

©, 2017

© МГТУ им. Н.Э. Баумана, 2017

© Оформление. Издательство МГТУ

им. Н.Э. Баумана, 2017

Isbn …………………………

В соответствии со с. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных техническими средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения убытков или выплаты компенсации

Ш А Б Л О Н

Предисловие

Учебное пособие содержит материал курса лекций по дисциплине «Общая биология» и предназначено для самостоятельной проработки студентами первого модуля «Цитология. Онтогенез. Ткани». Данная дисциплина входит в образовательную программу бакалавриата по направлению подготовки 12.03.04 «Биотехнические системы и технологии», профиль «Биомедицинские технические системы».

Цель изучения дисциплины – освоение теоретических знаний о закономерностях живых систем и работе целого организма, а также об общих закономерностях возникновения, развития и завершения болезней, патологических процессов, реакций и состояний, принципов их диагностики, необходимых для разработки и создания электронной медицинской аппаратуры, создание информационной базы биологических основ по главным разделам биологии.

После изучения дисциплины студенты овладеют:

базовыми знаниями об уровнях и формах организации живой материи, классификации, химической организации, строении и функциях клетки, особенностях энергетического и пластического обмена, основных положениях клеточной теории, способах деления клетки, формах и способах размножения, строении и функциях половых клеток, стадиях эмбрионального периода развития, общих биологических законах организации процессов жизнедеятельности, особенности морфологии, функции основных типов и видов тканей животных и человека, основах клеточной и генной инженерии, хромосомной теории наследственности, генных болезнях, хромосомных механизмах наследования пола, особенностях проведения медико-биологических экспериментов;

методами работы с биологическим и анатомическим материалами, в том числе методиками проведения экспериментов на микропрепаратах;

методиками обработки и интерпретации результатов медико-биологических экспериментов;

навыками обоснования цели проведения биологического эксперимента;

практическими навыками работы с микроскопом и приготовления микропрепаратов, исследования биологических объектов с помощью методов световой микроскопии, идентификации изображения с электронограмм про- и эукариотических клеток, чтения таблиц генетического кода для объяснения принципа записи и воспроизведения наследственной информации, распознавания клеток, тканей, органов и их характеристик;

навыками планирования проведения биологического эксперимента и анализа полученных результатов;

навыками формулировки выводов и заключений по результатам биологических исследований.

Студенты, освоившие дисциплину, смогут анализировать свойства и структуру эукариотических и прокариотических клеток, механизмы деления клеток в норме и при патологии, механизмы наследования признаков человека, молекулярные механизмы репликации ДНК, транскрипции, трансляции, механизмы возникновения мутаций, наследственные генные и хромосомные болезни. Знание дисциплины обеспечит умение решать аналитические и практические задачи и вопросы в области современных разделов не только биологии, но и биохимии, нормальной и патологической анатомии, нормальной и патологической физиологии, биофизики, разделов биомеханики, биоматериаловедения, основ взаимодействия физических полей с биообъектом. Студенты смогут овладеть методами решения ситуационных задач по цитологии, оценить возможности применения молекулярно-генетических методов в различных ситуациях, эффективно использовать основы молекулярной и клеточной биологии для решения практических медико-биологических задач, создания и совершенствования технологий и биомедицинской техники.

В рамках пособия приводится набор планируемых результатов обучения, заданных программой дисциплины. Достижение этих результатов оценивается

при текущем контроле усвоения первого модуля дисциплины.

Студенты должны иметь предварительные знания по школьным курсам биологии, физики и химии.

Методика проработки и освоения материала. Изучение дисциплины подразумевает достижение студентом ряда результатов обучения, т. е. что он должен знать (помнить и понимать), уметь (применять, анализировать, оценивать и даже создавать), какими важными навыками должен овладеть. Планируемые результаты обучения сформулированы в программе дисциплины, их необходимо постоянно иметь в виду при ее изучении, особенно с учетом того, что достижение каждого результата будет оценено при текущем или промежуточном контроле.

Дисциплина построена по модульному принципу, каждый модуль представляет собой логически завершенный раздел курса. На первом занятии каждый студент получает в электронном виде полный комплекс учебно-методических материалов, включающий программу, лекционный курс, методические указания по лабораторным работам.

На лекционные занятиях рассматриваются ключевые, базовые положения курса и разъясняются учебные задания, выносимые на самостоятельную проработку.

Лабораторные работы предназначены для приобретения опыта практической реализации основной профессиональной образовательной программы. Методические указания к лабораторным работам прорабатываются студентами во время самостоятельной подготовки. Необходимый уровень подготовки контролируется перед началом лабораторных работ.

Для облегчения работы с пособием в него включены список принятых сокращений и словарь употребляемых понятий и терминов, а также в списке литературы представлена система гиперссылок на внутренние и на внешние (при наличии связи с Интернет) источники информации.

Самостоятельная работа студентов включает проработку лекционного курса, выполнение текущих домашних заданий, подготовку рефератов и пр. Результаты всех видов работы студентов формируются в виде их личных портфолио, которые учитываются на промежуточной аттестации.

Предусматривается также расширение материала пособия в результате поиска, анализа, структурирования и представления в компактном виде современной информации их всех возможных источников. Для этого в конце учебного пособия приводится список литературы и адреса источников в Интернет, которые можно использовать как начальные для поиска информации. Дополнительную информацию по заданной теме необходимо представить в виде аналитического обзора по заданным правилам; новые термины оформить в виде глоссария, а изученный материал – как концептуальную карту (карту памяти).

Учебное пособие завершается заданиями для самопроверки, которые необходимо проработать самостоятельно, учитывая, что аналогичные задания будут предложены при текущем контроле усвоения модуля дисциплины. Задания следует выполнять строго по графику учебной работы, обсуждая результаты на консультациях.

Текущий контроль проводится в течение модуля, его итоговые результаты складываются из следующих оценок:

защита домашних заданий, рефератов;

защита лабораторных работ;

рубежный контроль;

работа на лекциях.

Для завершения работы в семестре студент должен выполнить все контрольные мероприятия, иметь полный комплект подготовленных домашних заданий, рефератов и концептуальных карт.

Промежуточная аттестация по дисциплине (экзамен) основывается на результатах текущего контроля, а также включает дополнительное контрольное мероприятие. Оно служит для оценки владения студентом ключевыми, базовыми положениями предметной области, умением их применять, проводить оценку, анализировать и создавать объекты по задаваемым параметрам.

Освоение дисциплины, ее успешное завершение на стадии промежуточного контроля (экзамена) возможно только при регулярной работе во время семестра и планомерном прохождении текущего контроля каждого модуля. Создать портфолио по всем модулям в каждом семестре, пройти по каждому модулю плановые контрольные мероприятия в течение экзаменационной сессии невозможно.

Введение

Биология является фундаментальной дисциплиной и раскрывает закономерности жизни. Многие вопросы биологии имеют прикладной характер. Для освоения и создания современной медицинской техники и оборудования необходимо знание основных закономерностей функционирования биологических систем. Понимание процессов, происходящих в живых системах на уровне клетки и организма, позволит подобрать адекватные методы для анализа и синтеза биотехнических систем, разработки и проектирования биомедицинских приборов и оборудования.

В учебном пособии с учетом представлений в области естествознания изложены общие и специальные вопросы цитологии и задачи цитологических исследований. Основной целью учебного пособия является анализ строения, структуры, функций, свойств и законов организации как целостного организма, так и его отдельных систем и составляющих.

Изучение общих свойств живых организмов позволяет не только обосновывать причины их многообразия, но и служит инструментом для представления живой природы как особой формы движения материи, что, в свою очередь, создает возможности разработки биотехнологий и биоинженерии на совершенно другом уровне.

Цитологическое исследование основано на изучении с помощью специальных методов особенностей строения клеток, клеточного состава органов тканей, жидкостей организма человека и животных в норме и при патологических процессах. Цитологическое исследование широко применяется для изучения закономерностей строения и жизнедеятельности клетки, в клинической практике для диагностики различных заболеваний.

Список принятых сокращений

АДФ	– аденозиндифосфорная кислота
АМФ	– аденозинмонофосфорная кислота
АТФ	– аденозинтрифосфорная кислота
БМ	– базальная мембрана
ГМФ	– гуанозинмонофосфат
ГТФ	– гуанозинтрифосфат
ДНК	– дезоксирибонуклеиновая кислота
ИК	– ионные каналы
ИО	– изучаемый объект
Л	– лейкоциты
ЛПВП	– липопротеины высокой плотности
ЛПНП	– липопротеины низкой плотности
НАД	– никотинамидадениндинуклеотид
НАДФ	– никотинамидадениндинуклеотидфосфат
РНК	– рибонуклеиновая кислота
СЭМ	– сканирующая (растровая) электронная микроскопия
ТЭМ	– трансмиссионная (просвечивающая) электронная микроскопия
ФАД	– флавинадениндинуклеотид
ФНО	– фактор некроза опухоли
ЭК	– эндотелиальные клетки
ЭПР, ЭР	– эндоплазматический ретикулум
ЭПС	– эндоплазматическая сеть
ЭФР	– эпидермальный фактор роста

Словарь употребляемых понятий и терминов

Аквапорины — интегральные белки плазматической мембраны, формирующие поры для прохождения воды.

Амитоз — прямое деление клетки, при котором ядро находится в интерфазном состоянии.

Антикодо́н — триплет (тринуклеотид), участок в транспортной рибонуклеиновой кислоте (тРНК), который спаривается с кодоном матричной РНК (мРНК) и обеспечивает включение соответствующего аминокислотного остатка в белок в процессе трансляции.

Апопто́з — регулируемый процесс программируемой клеточной гибели, в результате которого клетка распадается на отдельные апоптотические тельца, ограниченные плазматической мембраной.

Аутолизосомы — лизосома, в которой происходит разрушение отмирающих внутриклеточных структур. Аутолизосомы участвуют в процессах физиологической внутриклеточной регенерации, присутствуют в клетках простейших, растений и животных.

Бактериофаги — группа вирусов, поражающих бактерии.

Белки теплового шока — белки-шапероны с молекулярной массой около 70 кДа, препятствующих агрегации белков, экспрессия которых усиливается при стрессе (1 Да = 1,66×10^–24).

Вирусы — неклеточные формы живых организмов, которые состоят из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белковой оболочки, проявляют свойства живого организма только внутри клетки; возбудители инфекционных болезней.

Гаплоидный набор хромосом — одиночный набор хромосом (половина полного набора хромосом), присутствующий в гаметах (яйцеклетке и сперматозоидах) данного вида.

Ген — участок молекулы ДНК, несущий информацию об одной полипептидной цепи, о тРНК, рРНК.

Гипертонический раствор — раствор с осмотическим давлением выше, чем в клетках, с более высокой концентрацией растворенных веществ (более высоким осмотическим давлением) по сравнению с другим раствором и способный при наличии проницаемых мембран «вытягивать» из него воду.

Гипотонический раствор – раствор с осмотическим давлением ниже, чем в клетке. Этот раствор способен терять воду через мембраны при окружении раствором с более высокой концентрацией растворенных веществ (гипертоническим); используется в цитогенетических методах для набухания и лизирования клеток.

Гликолиз — бескислородное ферментативное расщепление глюкозы.

Дальтон — внесистемная единица массы, применяющаяся для измерения молекулярного веса. Один дальтон равен 1,65∙10²⁴ г.

Денатурация — характерное явление врéменной или постоянной утраты структуры и функциональной активности белков с третичным и четвертичным уровнем организации.

Дифференциальное ультрацентрифугирование — метод изучения состава клеток, основанный на разделении клеточных органелл и включений по их плотности.

Домены — отдельные компактно оформленные части канального белка или субъединиц.

Дыхание — многоступенчатый ферментативный процесс, при котором поэтапное окисление органических веществ ведет к запасанию энергии в виде АТФ.

Изотонические растворы — растворы, имеющие такое же осмотическое давление, как в клетках.

Интерференционная микроскопия — метод, при котором свет разделяется на два пучка. Один из них проходит через объект, другой – мимо него.

Ионные каналы (ИК) — сложные трансмембранные белковые структуры, пронизывающие клеточную мембрану поперёк, в виде нескольких петель и образующие в мембране сквозное отверстие (пору).

Кариотип — характеристика хромосомного набора вида.

Каспазы — ферменты расщепляющие белки, принимающие участие в процессах апоптоза, некроза и воспалительных процессах.

Клетка — основная структурная, функциональная и генетическая единица организации живого, элементарная живая система. Может существовать как отдельным организмом (бактерии, простейшие, некоторые водоросли, грибы), так и в составе тканей многоклеточных животных, растений, грибов.

Кодо́н (кодирующий тринуклеотид, триплет) — единица генетического кода, тройка нуклеотидных остатков (триплет) в ДНК или РНК, обычно кодирующих включение одной аминокислоты. Единица генетического кода в молекуле ДНК информационной РНК (иРНК). В иРНК он состоит из трех оснований (отсюда название «триплет»), обычно характеризующих определенную аминокилоту как часть полипептидной цепи, из которой образуется белок. Некоторые кодоны несут программу действий (например, «запуска» или «остановки»), связанных с построением белка.

Кэппинг — скопление мембранных белков в одном участке мембраны. Процесс ковалентного связывания концов нуклеиновых кислот с молекулой другого типа, что делает их химически менее активными или совсем неактивными.

Лизосомы — одномембранные органеллы клетки, заполненные гидролитическими ферментами (протеазами, нуклеазами, липазами и др.).

Липопротеины — липидные молекулы, связанные с белками.

Макроэлементы — компоненты составляющие клетку, на долю которых приходится около 99 % всей массы клетки.

Мейоз — процесс редукционного деления клетки, характеризующийся уменьшением числа хромосом в клетке с диплоидного (2n) до гаплоидного (n).

Микроэлементы — необходимые живым организмам химические элементы, содержание которых менее 0,001 %, входящие в состав ферментов, гормонов и других жизненно важных веществ клетки.

Митоз — процесс непрямого деления соматических клеток (клеток тела), при котором сохраняется постоянство кариотипа и генотипа.

Неполное окисление — внутриклеточный процесс, протекающий в цитоплазме клеток, при котором расщепление мономеров (аминокислоты, глюкоза, жирные кислоты и др.), происходит без участия кислорода.

Пассивный транспорт — перенос веществ в зависимости от уровня концентрации из области высокой концентрации в область низкой, т. е. происходящий без затрат энергии (например, диффузия, осмос).

Пероксисомы — одномембранные органеллы в виде пузырьков, содержащие набор ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции.

Пиноцитоз — процесс поглощения клеткой жидкости и растворенных в ней веществ.

Плазмолиз — явление, когда при погружении растительной клетки в гипертонический раствор вода выходит из нее, цитоплазма сжимается и вместе с плазматической мембраной отслаивается от целлюлозной оболочки.

Пластиды — двухмембранные органеллы, присутствующие в растительных клетках. Бывают трёх видов: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Полирибосома (полисома) — комплекс нескольких рибосом, расположенных на одной молекуле мРНК.

Поляризационная микроскопия — вид микроскопии, использующейся для изучения структур, обладающих свойствами анизотропии или двойного лучепреломления.

Принцип комплементарности — закономерность, согласно которой нуклеотиды разных цепей ДНК строго упорядоченно располагаются (аденин — тимин, гуанин — цитозин) и избирательно соединяются друг с другом.

Прокариоты — организмы, состоящие из клеток, которые не имеют клеточного ядра и мембранных органелл.

Процесс репликации — раскручивание двойной спирали ДНК, синтез комплементарных цепей ДНК-полимеразой, образование двух молекул ДНК из одной.

Ренатурация — переход белка в исходное состояние.

Репарация — свойство молекулы ДНК «исправлять» возникающие в ее цепях изменения, т. е. восстанавливать правильную последовательность нуклеотидов.

Сегменты — части белков ионных каналов, свёрнутые спирально и прошивающие мембрану.

Сигнальные каскады — внутриклеточные пути для усиления и передачи сигналов через сигнальные молекулы. Сигнальные каскады организованы как последовательность молекул белков и других веществ, принимающих участие в передаче сигнала и усиливающих его на каждом последующем этапе по мере удаления от первоначального стимула, поэтому даже относительно слабый стимул может вызывать значительный ответ.

Теломеры — участки, которыми оканчиваются плечи хромосом.

Темнопольная микроскопия — микроскопия, основанная на использовании специального конденсора, обеспечивающего освещение препарата косыми лучами, не попадающими в объектив.

Трансдукция — перенос фрагментов ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту с помощью бактериофагов.

Транскрипция — процесс синтеза РНК на матрице ДНК.

Трансляция — синтез белка на матрице мРНК при участии рибосом.

Трансформация — однонаправленный перенос фрагментов ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту, не контактирующих друг с другом.

Тургор — напряженное состояние клеточной оболочки, создаваемое давлением внутриклеточной жидкости.

Угловая апертура объектива — максимальный угол (AOB), под которым могут попадать в объектив лучи, прошедшие через препарат.

Ультрамикроэлементы — химические элементы клетки, концентрация которых не превышает 0,000001 %. К ним относятся уран, радий, золото, ртуть, бериллий, цезий, селен и другие редкие элементы.

Ультрафиолетовая микроскопия — микроскопия, реализуемая на эффекте избирательного поглощения ультрафиолетовых лучей структурными компонентами клетки (при освещении изучаемого объекта ультрафиолетовыми лучами).

Фагоцитоз — захват и поглощение клеткой крупных частиц и клеток.

Фазовоконтрастная микроскопия — микроскопия, основанная на неодинаковом изменении фазы световых лучей при их прохождении через различные структуры изучаемого объекта.

Физиологические растворы — изотонические растворы солей.

Флуоресцентная (люминесцентная) микроскопия — микроскопия, реализованная на способности некоторых веществ излучать видимый свет при освещении объекта ультрафиолетовыми лучами (аутофлуоресценция).

Фосфолипиды — сложные эфиры многоатомных спиртов с высшими жирными кислотами, содержащие остаток фосфорной кислоты.

Центромера — первичная перетяжка хромосомы, характеризующаяся специфической последовательностью нуклеотидов и структурой.

Цитология (греч. cytos – клетка, logos – наука) — наука, изучающая структуру и функции клетки.

Числовая апертура объектива — число, равное произведению синуса половины угловой апертуры на показатель преломления среды, находящейся между предметным стеклом и фронтальной линзой объектива.

Шапероны — специфические белки, обеспечивающие сворачивание полипептидных цепей при формировании пространственной структуры белков в клетках эукариот.

Экзоцитоз — процесс, связанный с удалением веществ из клетки.

Эндоцитоз — процесс, связанный с поглощением веществ клеткой.

Эукариоты — живые организмы, клетки которых содержат ядро и мембранные органеллы.

Ядрышко — неокруженные мембраной хромосомные участки в ядре интерфазных клеток, место образования рРНК и рибосом.