Вопрос 2

В мозге имеется множество подкорковых структур. В ходе эволюции подкорковые структуры развивались раньше коры головного мозга, и на протяжении миллионов лет они направляли сложное поведение различных организмов. У современных рептилий и даже птиц новая кора представлена лишь минимально3. В филогенетически древнем, «некорковом» мозге могут быть выделены два класса структур: таламус и базальные ганглии. На ранней стадии эволюции центральная нервная система разделилась на две боковые половины. Поэтому каждая из описываемых здесь структур мозга состоит из двух одинаковых половин: левой и правой.

Несмотря на некоторое функциональное пересечение, таламус и базальные ганглии были наделены отчетливо различными функциями. В древнем, предкорковом мозге таламус отвечал большей частью за получение и переработку информации из внешнего мира, а базальные ганглии отвечали за моторное поведение и действие. Таким образом, разделение восприятия и действия в архитектуре мозга представляется с самого начала основополагающим. Дерево активации разделяется на два основных ответвления, одно проецируется отдельно на подкорковые механизмы восприятия (дорзальная ветвь), другое — на подкорковый субстрат действия (вентральная ветвь).

Тесно связана с таламусом структура, называемая гипоталамусом. В то время как таламус отслеживает внешний мир, гипоталамус отслеживает внутренние состояния организма и помогает поддерживать их в рамках адаптивных, гомеостатических параметров. Гипоталамус также является собранием различных ядер, каждое из которых соотносится с различным аспектом гомеостазиса: прием пищи, прием жидкости, температура тела и так далее. Вместе таламус и гипоталамус называются диэнцефалон5.

Базальные ганглии включают хвостатое ядро, подушку зрительного бугра и бледный шар. В предкорковом мозге эти структуры играли центральную роль в инициировании действий и в управлении движениями. В развившемся мозге млекопитающих базальные ганглии находятся под особенно жестким контролем со стороны лобных долей и работают в сотрудничестве с ними. Фактически, сотрудничество настолько тесное, что я склонен думать о хвостатом ядре как о части «больших лобных долей».

Структура, называемая амигдала (миндалина), также рассматривается как одно из базальных ядер, но она обслуживает несколько иную функцию. Амигдала регулирует те взаимодействия организма с внешним миром, которые являются решающими для выживания индивида и вида: решения атаковать или скрыться, спариваться или нет, заглатывать или нет. Она предоставляет быструю, прекогнитивную, аффективную оценку ситуации под углом зрения ее значения для выживания6.

Мозжечок является большой структурой, прикрепленной к задней части (или, как скажет нейроанатом, к дорзальному аспекту) ствола мозга. Его анатомия в миниатюре параллельна анатомии всего мозга: стержень, называемый червем мозжечка, и два мозжечковых полушария. Мозжечок важен для движений, в особенности для координации тонких движений с сенсорной информацией. Но последние исследования показали также, что мозжечок тесно связан с лобной корой и участвует в сложном планировании7.

На относительно поздней стадии эволюции мозга начала развиваться кора головного мозга, сначала археокортекс, затем палеокортекс8. Они включают гиппокамп и цингулярную кору. Гиппокамп, «морской конек», составлен из двух длинных структур, прикрепленных внутри височных долей (или, как сказал бы нейроанатом, к их медиальному аспекту). Гиппокамп играет решающую роль для памяти. Некоторые ученые убеждены в том, что он специально посвящен овладению пространством9. Я полагаю, что это узкий взгляд, подсказываемый экспериментами над животными, где пространственное обучение является единственно возможной парадигмой для изучения памяти. У людей гиппокамп также задействован в других формах памяти, таких как словесная память10.

Цингулярная кора (кора поясной извилины) прикрепляется к внутренней поверхности полушарий, лежащей над мозолистым телом. Ее функция не вполне ясна, но она связана с эмоциями. Совместно с амигдалой и гиппокампом, цингулярная кора входит в так называемую лимбическую систему11. Это несколько устаревшее понятие, предполагающее функциональное единство этих структур, эвристичность которого все больше ставится под сомнение. Передняя цингулярная кора, по-видимому имеющая дело с неопределенностью, тесно связана с префронтальной корой12. В некотором смысле, она также является частью больших лобных долей.

Наконец, на сцену вышла новая кора (неокортекс)13, тонкая мантия, охватывающая мозг, с характерной сморщенной поверхностью, напоминающей грецкий орех. Корковая мантия имеет свою собственную сложную организацию. Она состоит из шести слоев, каждый из которых характеризуется своим собственным нейронным составом. Определенные части неокортекса организованы в вертикальные «колонки», рассекающие эти слои и представляющие отдельные функциональные единицы. Появление новой коры радикально изменило способ переработки информации и наделило мозг значительно большей вычислительной силой и сложностью. Разделение на две латеральные симметричные системы продолжается внутри коры вплоть до двух полушарий мозга. Различие между системами «восприятия» и «действия» также сохраняется на уровне новой коры: задняя часть коры посвящена восприятию, а передняя часть действию. Но несмотря на эти разделения, новая кора значительно более взаимосвязана, чем ее подкорковые предшественники. Как мы увидим позднее, это могло иметь адаптивное обоснование.

Новая кора (неокортекс) состоит из различимых областей, называемых цитоархитектоническими полями, каждое из которых характеризуется своим собственным типом нейронной композиции и формами локальной связности. Новая кора выполняет разнообразные функции, но между ее различными функциями и цитоархитектоническими областями нет простых отношений. Она состоит из четырех основных долей, каждая из которых связана со своим типом информации. Затылочная доля имеет дело со зрительной информацией, височная доля имеет дело со звуками, теменная доля имеет дело с тактильной информацией, и лобная доля имеет дело с движениями.

Согласно этому определению, префронтальная кора состоит из Бродмановых зон 8, 9, 10, 11, 12, 13, 44, 45, 46 и 4716. Префронтальная кора характеризуется преобладанием так называемых гранулярных нейронных клеток, обнаруженных главным образом в слое IV17

дорзомедиальные ядра таламуса, которая в некотором смысле является точкой совмещения, «вершиной» интеграции, возникающей внутри специфических таламических ядер. Тогда префронтальная кора определяется как область, получающая проекции от дорзомедиальных ядер таламуса.