Мозжечок.
Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Мозжечок состоит из червя и коры мозжечка. Он имеет также 3 пары ножек, которые связывают его с другими частями головного мозга.
Основная масса серого вещества находится в коре мозжечка, меньшая в виде переключательных ядер в черве мозжечка. Кора мозжечка имеет много извилин и борозд между ними. Борозды и извилины создают на разрезе характерную для мозжечка картину «древа жизни». В центре каждой извилины находится прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества.
В коре мозжечка различают 3 слоя: наружный молекулярный, средний грушевидных нейронов (ганглионарный) и внутренний зернистый слой. В среднем слое находятся грушевидные нейроны или клетки Пуркинье, которые стоят на выходе возбуждения из коры мозжечка. Остальные нейроны коры мозжечка обеспечивают возбуждение ли торможение грушевидных нейронов. Грушевидные нейроны – тормозные нейроны, которые тормозят возбуждение двигательных нейронов спинного мозга, если возбуждение последних вызывает сокращение мышц, угрожающее потерей равновесия организма. Аксоны грушевидных нейронов заканчиваются в ядрах червя мозжечка. Грушевидные нейроны имеют 2-3 дендрита, которые обильно ветвятся в молекулярном слое в одной плоскости, поперечной длине извилины.
Молекулярный слой содержит тормозные нейроны, которые тормозят возбуждение грушевидных (ганглионарных) нейронов. В молекулярном слое есть 2 вида нейронов: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны располагаются возле грушевидных. Их дендриты ветвятся в молекулярном поперек извилины. Аксоны этих нейронов идут поперек извилины вдоль тела грушевидных нейронов. От аксонов отходят коллатерали, которые образуют корзинку вокруг тела грушевидных нейронов.
Звездчатые нейроны лежат в верхней части молекулярного слоя. Они бывают 2-х типов. Мелкие звездчатые нейроны имеют дендриты, ветвящиеся в молекулярном слое. Аксоны слаборазветвленные, заканчиваются синапсами на дендритах грушевидных нейронов. Крупные звездчатые нейроны имеют сильно разветвленные дендриты и аксоны в молекулярном слое. Аксоны заканчиваются на дендритах грушевидных нейронов. У некоторых из этих нейронов аксоны участвуют в образовании корзинки вокруг тела грушевидных нейронов.
Зернистый слой имеет различные типы нейронов. Наиболее многочисленны зернистые нейроны или клетки зерна. Это единственные возбуждающие нейроны коры мозжечка. Они возбуждают все остальные нейроны коры мозжечка. Их дендриты ветвятся в зернистом слое и заканчиваются ветвлениями в виде лапки птицы. Несущие возбуждение моховидные волокна заканчиваются многочисленными синапсами на дендритах клеток зерен, образуя клубочки мозжечка. Аксоны клеток зерен идут в молекулярный слой где Т-образно делятся. Ветви идут вдоль извилины и отдают коллатерали, которые заканчиваются синапсами на дендритах молекулярного слоя, передавая им возбуждение.
Вторым типом клеток зернистого слоя являются тормозные большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи). Их 2 типа. Одни имеют короткие аксоны, которые идут к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на ветвлениях дендритов клеток зерен проксимальнее (ближе к телу клетки зерна) синапсов моховидных волокон. Их дендриты идут в молекулярный слой, где получают возбуждение от клетки зерно и тормозят другие клетки зерна. Это обеспечивает распределение возбуждения в коре мозжечка и точность его ответа на возбуждение. Другие клетки Гольджи имеют длинные аксоны, которые идут в соседнюю извилину и тормозят там клетки зерна.
Третий тип клеток зернистого слоя веретеновидные нейроны. Они лежат между зернистым и ганглионарными слоями. Их аксон тоже уходит в соседнюю извилину, где тормозит клетки зерна.
Возбуждение коры мозжечка получается по 2-м видам нервных волокон. Одни моховидные волокна, которые через клетки зерна вызывают возбуждение грушевидных нейронов. Другие – лазящие волокна. Они пересекают зернистый слой, стелются по дендритам грушевидных нейронов и передают им возбуждение.