Тема 5.3 Микроэволюция

Эволюционная роль мутаций

Благодаря изучению генетических процессов в популяции живых организмов, эволюционная теория получила новый толчок и дальнейшее развитие. Велик вклад в популяционную генетику русского учёного С. Четверикова. Он обратил внимание на насыщенность природных популяций рецессивными мутациями, а так же на колебания частоты генов в популяциях, в зависимости от действия факторов внешней среды и обосновал положение о том, что эти два явления – ключ к пониманию процессов эволюции.

Действительно, мутационный процесс – постоянно действующий источник наследственной изменчивости. Гены мутируют с определённой частотой. Подсчитано, что в среднем одна гамета из 10 тыс. – 1 млн. гамет несёт вновь возникшую мутацию в определённом локусе. Так как одновременно мутируют многие гаметы, то 10-15% гамет несут те или иные мутационные аллели. Поэтому природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями. Благодаря комбинативной изменчивости, мутации могут широко распространяться в популяциях. Большинство организмов гетерозиготно по многим генам. Можно было бы предположить, что в результате полового размножения среди потомства будут постоянно выделяться гомозиготные организмы, а доля гетерозигот должна неуклонно падать. Однако этого не происходит. Дело в том, что в подавляющем большинстве случаев гетерозиготные организмы лучше приспособлены, чем гомозиготные.

В примере с бабочкой, березовой пяденицей, казалось бы, светлоокрашенных бабочек, гомозиготных по рецессивному аллелю (аа), обитающих в лесу с тёмными стволами берёз, быстро должны уничтожить враги и единственной формой в данных условиях обитания должны стать тёмноокрашенные бабочки, гомозиготные по доминантному аллелю (АА). Но на протяжении длительного времени в закопчённых берёзовых лесах Юга Англии постоянно встречаются светлые бабочки берёзовой пяденицы. Оказалось, что гусеницы, гомозиготные по доминантному аллелю, плохо усваивают листья берёз, покрытые гарью и копотью, а гетерозиготные гусеницы растут на этом корме гораздо лучше. Следовательно, большая биохимическая гибкость гетерозиготных организмов приводит к их лучшему выживанию и отбор действует в пользу гетерозигот.

Таким образом, хотя большинство мутаций в данных конкретных условиях оказываются вредным и в гомозиготном состоянии мутации, как правило, снижают жизнеспособность особей, они сохраняются в популяциях благодаря отбору в пользу гетерозигот.

Для понимания эволюционных преобразований важно помнить, что мутации, вредные в одних условиях, могут повышать жизнеспособность в других условиях среды. Помимо приведённых примеров можно указать на следующий. Мутация, обуславливающая недоразвитие или полное отсутствие крыльев у насекомых, безусловно, вредна в обычных условиях и бескрылые особи быстро вытесняются нормальными. Но на океанических просторах и горных перевалах, где дуют сильные ветры, такие насекомые имеют преимущество перед особями с нормально развитыми крыльями.

Таким образом, мутационный процесс – источник резерва наследственной изменчивости популяций. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создаёт основу для действия естественного отбора.

Генетические процессы в популяциях

В разных популяциях одного вида, частота мутационных генов неодинакова. Практически нет двух популяций с совершенной частотой встречаемости мутационных признаков. Эти различия могут быть обусловлены тем, что популяции обитают в неодинаковых условиях внешней среды. Направленное изменение частоты генов в популяциях обусловлено действием естественного отбора. Но и близко расположенные, соседние популяции могут отличаться друг от друга столь же значительно, как и далеко расположенные. Это объясняется тем, что в популяциях ряд процессов приводит к ненаправленному случайному изменению частоты генов, или, другими словами, их генетической структуры.

Например, при миграции животных или растений, на новом месте обитания появляется незначительная часть исходной популяции. Генофонд вновь образованной популяции неизбежно меньше генофонда родительской популяции, и частота генов в ней будет значительно отличаться от частоты генов исходной популяции. Гены, до того редко встречающиеся, вследствие полового размножения быстро распространяются среди новой популяции. В то же время широко распространённые гены могут отсутствовать, если их не было в генотипе основателей новой популяции.

Другой пример. Природные катастрофы – лесные или степные пожары, наводнения и т.п. – вызывают массовую, неизбежную гибель живых организмов, особенно малоподвижных форм: растений, грибов, моллюсков, земноводных и т.д. Особи, избежавшие гибели, остаются в живых благодаря чистой случайности. В популяции, пережившей катастрофу, происходит понижение численности. При этом частоты аллелей будут иными, чем в исходной популяции. Вслед за спадом численности начинается массовое размножение, начало которому даёт оставшаяся, немногочисленная группа. Генетический состав этой группы определяет генетическую структуру всей популяции в период её расцвета. При этом некоторые мутации могут совсем исчезнуть, а концентрация других может случайно резко повыситься.

В биоценозе часто наблюдаются периодические колебания численности популяций, связанные со взаимоотношениями типа «хищник – жертва». Усиленное размножение объектов охоты хищников на основе увеличения кормовых ресурсов приводит, в свою очередь, к усиленному размножению хищников. Увеличение же численности хищников вызывает массовое уничтожение их жертв. Недостаток кормовых ресурсов обуславливает сокращение численности хищников и восстановление размеров популяций жертв. Эти колебания численности называются волнами численности. Они изменяют частоту генов в популяциях, в чём и состоит их эволюционное значение.

К изменениям частоты генов в популяциях приводит так же ограничение обмена генами между ними, вследствие пространственной изоляции. Реки служат преградой для сухопутных видов, горы и возвышения изолируют равнинные популяции. Каждая из изолированных популяций обладает специфическими особенностями, связанными с условиями жизни. Важное следствие изоляции – близкородственное скрещивание – инбридинг. Благодаря инбридингу рецессивные аллели, распространяясь в популяции, проявляются в гомозиготном состоянии, что снижает жизнеспособность организмов. В человеческих популяциях, изоляты, с высокой степенью инбридинга встречаются в горных районах и на островах. Сохранила ещё значение изоляция отдельных групп населения по кастовым, религиозным, расовым и другим причинам.

Эволюционное значение различных форм изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями, а так же в том, что разделённые части популяции или вида подвергаются неодинаковому давлению отбора.

Таким образом, изменения частоты генов, вызванные теми или иными факторами внешней среды, служат основой возникновения различий между популяциями и в дальнейшем обусловливают преобразование их в новые виды. Поэтому изменения популяций в ходе естественного отбора называют микроэволюцией.

Контрольные вопросы

1. Работа С. Четверикова в области популяционной генетики.

2. Эволюционная роль мутаций.

3. Мутационный процесс – источник резерва наследственной изменчивости популяций.

4. Изменения частоты генов в популяции.

5. Что такое микроэволюция?