Вопрос 4

А действительно, где и как могут встретиться и что (с наибольшей вероятностью) будут обсуждать при встрече орнитолог и вирусолог? Попробуйте ответить на этот вопрос (допустим, что обсуждать они будут биологические проблемы, представляющие взаимный интерес, а не результаты чемпионата мира по футболу).

Редукционистский подход сыграл решающую роль в прогрессе биологии в XX веке[править]

За последние десятилетия наибольших успехов достигла молекулярная биология. Во многом эти успехи связаны с использованием принципа редукционизма. В применении к изучении клетки этот принцип состоит в том, что возможно объяснение сложных процессов в клетке и организме как результата простых химических реакций.

Законы физики и химии (часто имеющие вид запретов) выполняются в живой природе, так как живые организмы состоят из тех же атомов и полей, что и неживая природа. В основе жизнедеятельности клеток лежат химические реакции, а в основе жизнедеятельности и развития организма — работа клеток. Значит, понять работу организма можно, изучая химию. Можно изучить атомы, потом молекулы, химические реакции, в которых участвуют эти молекулы, и мы поймем, например, процесс пищеварения. Так во многих случаях и произошло. Оказалось, что очень многие биологические процессы можно описать «на языке» химии.

Редукционистский подход имеет границы применимости в биологии[править]

А можно ли понять, как человек думает, если изучить все химические процессы в отдельных нейронах — нервных клетках его мозга? Поможет ли изучение химических реакций понять, почему у жирафа для добывания листьев с деревьев служит длинная шея, а у слона — хобот? Или объяснить, почему численность насекомых в разные годы различается сильно, а птиц — слабо?

Вряд ли это возможно — ведь даже самый точный химический анализ отдельных деталей компьютера не поможет понять принцип его работы. Дело в том, что любая система, состоящая из нескольких элементов, может приобретать новые свойства. Свойства системы зависят не только от свойств элементов, но и от взаимосвязей между ними. Изучая отдельные элементы, мы не поймем принципов работы системы. Поэтому так важен для многих разделов биологии системный подход. Например, чтобы понять работу мозга человека, важно изучать не только отдельные молекулы или клетки, но и сложные взаимодействия между клетками мозга, взаимосвязи мозга с органами чувств и с другими системами органов.

[2] А. А. Любищев. Редукционизм и развитие морфологии и систематики. (Точка зрения авторов цитированных работ может не совпадать с точкой зрения авторов учебника).

Многие важнейшие научные проблемы биологии связаны с изучением клеток[править]

Задание

К своему 125-летию журнал Science опубликовал список 125 важнейших научных проблем современности, из которых выделил 25 главных. Из этих 25 проблем 16 (!) перечисленных ниже имеют непосредственное отношение к биологии, а из этих 16-ти большинство связано с изучением клеточного уровня.

Важнейшие научные проблемы биологии по версии журнала Science ====

2. Каковы биологические основы сознания?

3. Почему у человека так мало генов? Как вся наследственная информация помещается в 20-25 тыс. генов, имеющихся в нашей ДНК?

4. Насколько индивидуальные генетические особенности человека важны для его лечения?

6. На сколько можно увеличить продолжительность жизни человека?

7. Как контролируется регенерация органов?

8. Как клетка кожи может превратиться в нервную клетку?

9. Как единственная соматическая клетка превращается в целое растение?

12. Когда и где зародилась земная жизнь?

13. Какие факторы среды определяют видовое разнообразие экосистем?

14. Какие генетические особенности делают человека человеком?

15. Как хранится в мозге и как извлекается хранящаяся информация?

16. Как возникло поведение, ориентированное на сотрудничество, и зачем в животном мире нужен альтруизм?

17. Как обрабатывать и обобщать большие массивы данных в биологии, и будет ли создана на этом пути «системная биология»?

20. Можно ли избирательно блокировать реакции иммунной системы?

22. Можно ли создать вакцину от СПИДа?

25. Можно ли при продолжающемся росте народонаселения достичь всеобщего благосостояния, не опустошив планету?

В голове у редакторов, которые составляли этот список, царила приличная каша. Попробуйте в ней разобраться, а именно

назовите проблемы, которые, на ваш взгляд, уже полностью или в значительной степени решены;

назовите проблемы, которые не являются научными (то есть не требуют новых научных открытий, теорий и обобщений), а являются чисто прикладными.

[3] Важнейшие научные проблемы по версии журнала Science]

На самом деле в число основных научных проблем биологии имеет смысл включать только проблемы фундаментальных, но не прикладных исследований. Очевидно, что фундаментальные научные проблемы тесно связаны с основными свойствами живого. Ниже мы сформулируем их, учитывая и те, которые в общих чертах уже решены.

Важнейшие научные проблемы биологии по версии учебника «Биология клетки»[править]

Как происходит передача наследственных свойств при размножении?

В целом эта проблема решена. Первый шаг к её решению сделал Грегор Иоганн Мендель, открывший в 1865 г основные законы наследования. Следующий шаг был сделан, когда в 1870-е-1890-е годы были описаны митоз, мейоз и оплодотворение. Ещё на шаг ученые приблизились к разгадке тайны наследственности, когда в 1910-е годы Томасом Гент Морганом и его сотрудниками была создана хромосомная теория наследственности. В 1920-е годы Николай Константинович Кольцов предсказал молекулярный механизм записи наследственной информации и разработал теорию матричного синтеза наследственных молекул. В 1940-е-1950-е годы было доказано, что молекулы наследственности действительно существуют и что это - молекулы ДНК. Наконец, решающий шаг был сделан в 1953 году, когда Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик создали модель двойной спирали ДНК и предсказали механизм её удвоения.

Как линейная запись наследственной информации в виде генетического кода молекул ДНК превращается в сложную трехмерную организацию клеток и многоклеточных организмов? (проблема реализации наследственной информации).

В целом эта проблема не решена и остается одной из главных проблем, которые пытается решить биология.

Как происходит обмен веществ и энергии в клетках?

В целом эта проблема решена в течение ХХ века.

Как и под влиянием каких причин возникают изменения наследственной информации и в целом различия между организмами одного вида? (проблема природы изменчивости)

В целом эта проблема решена.

Как в ряду поколений происходят приспособительные изменения и возникают новые виды живых организмов? (проблема механизмов эволюции)

В целом эта проблема решена Чарльзом Дарвином, который для объяснения механизмов эволюции предложил теорию естественного отбора. Однако детали процессов видообразования и появления новых признаков понятны далеко не полностью, и все время происходят открытия новых важных деталей механизмов эволюции.

Как клетки и другие биосистемы воспринимают сигналы и в зависимости от условий меняют свою работу? (проблема регуляции)

Хотя эта проблема решена в общих чертах, до более полного её решения ещё очень далеко. Отметим, что к этой области исследований относятся многие проблемы, перечисленные в списке журнала Science.

Клетка — основа жизни[править]

Клеточная теория — одно из главных научных обобщений в биологии[править]

Клеточная теория — основополагающая для общей биологии теория, сформулированная в середине XIX века. Она предоставила базу для понимания строения и развития организмов и для развития эволюционного учения. Маттиас Шлейден и Теодор Шванн сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований о клетке (1838—1839). Рудольф Вирхов позднее (1858) дополнил её важнейшим положением (всякая клетка из клетки).

Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерии имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства происхождения организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни.

История[править]

XVII век

В 1665 году английский физик Роберт Гук в работе «Микрография» описывает строение пробки, на тонких срезах которой он нашёл правильно расположенные пустоты. Эти пустоты Гук назвал «порами, или клетками». Наличие подобной структуры было известно ему и в некоторых других частях растений.

В 1670-е годы итальянский медик и натуралист М. Мальпиги и английский натуралист Н. Грю описали в разных органах растений «мешочки, или пузырьки» и показали широкое распространение у растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках голландский микроскопист А. Левенгук. Он же первым открыл мир одноклеточных организмов — описал бактерий и протистов (инфузорий).

Исследователи XVII века, показавшие распространённость «клеточного строения» растений, не оценили значение открытия клетки. Они представляли клетки в качестве пустот в непрерывной массе растительных тканей. Грю рассматривал стенки клеток как волокна, поэтому он ввёл термин «ткань», по аналогии с текстильной тканью. Исследования микроскопического строения органов животных носили случайный характер и не дали каких-либо знаний об их клеточном строении.

XVIII век

В XVIII веке совершаются первые попытки сопоставления микроструктуры клеток растений и животных. К. Ф. Вольф в работе «Теории зарождения» (1759) пытается сравнить развитие микроскопического строения растений и животных. По Вольфу, зародыш как у растений, так и у животных развивается из бесструктурного вещества, в котором движения создают каналы (сосуды) и пустоты (клетки). Фактические данные, приводившиеся Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибавили новых знаний к тому, что было известно микроскопистам XVII века. Однако его теоретические представления в значительной мере предвосхитили идеи будущей клеточной теории.

Вероятно, первым ученым, который наблюдал деление клетки (у одноклеточных водорослей), был Авраам Трамбле.

XIX век

В первую четверть XIX века происходит значительное углубление представлений о клеточном строении растений, что связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа (в частности, с созданием ахроматических линз).

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.

В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.

Школа Пуркинье

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Яна Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).

В 1837 г. Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:

во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;

во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».

Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

Школа Мюллера и работа Шванна

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором дал описание различных его видов и их клеточного строения.

Теодор Шванн сформулировал принципы клеточной теории

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле. Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории — соответствие клеток растений и элементарных структур животных — была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.

В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:

В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры — клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма — это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.

Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.

В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории.

Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна было высказанное им вслед за Шлейденом мнение о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки — цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.: «Клетка — это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром».

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремаком. Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

«Omnis cellulae ex cellula».

Всякая клетка — из другой клетки.

Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.

Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.

Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.

Будучи врачом, Вирхов обратил внимание на то, что нарушение функций организма есть следствие нарушений функций клеток, предвосхитив современную медицину. Поэтому его книга «Целлюлярная патология» имела огромный успех и во многом определила дальнейшее развитие медицинской науки.

Во второй половине XIX века были открыты и изучены основные механизмы деления клеток эукариот — митоз и мейоз, описаны хромосомы.

XX век

Взгляды Вирхова были развиты в «Целлюлярной физиологии» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки — с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1950-е советский биолог О. Б. Лепешинская, основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

В XX веке были изучены основные процессы клеточного метаболизма, а также установлена природа наследственной передачи признаков при размножении клеток — структура и механизм удвоения ДНК.

XX век внёс в клеточную теорию ряд корректив. Во-первых, была окончательно доказана неклеточная природа вирусов — особых форм жизни. Во-вторых, получила развитие теория симбиогенеза, внесшая корективы в представления о гомологии клеток (см.ниже). Однако в целом клеточная теория была подтверждена всем ходом развития биологии, а ее основные положения (в особенности положение о сходстве химического состава и процессов жизнедеятельности всех клеток) были более полно доказаны.

Клеточная теория включает три основных положения [править]

Современная клеточная теория включает следующие основные положения:

Клетка — элементарная единица живого

1. Клетка — элементарная единица живого, основная единица строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов.

Все клетки сходны по строению и химическому составу

2. Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов имеют общее происхождение и сходны по своему строению и химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ.

Клетки размножаются только делением

3. Размножение клеток происходит путём их деления. Новые клетки всегда возникают из предшествующих клеток.

Суть и значение основных положений клеточной теории[править]

Клетка — простейшая биологическая система, обладающая полным набором свойств живого[править]

Клетка — элементарная единица живого. Как мы уже обсуждали, части клетки (макромолекулы. органеллы) не являются живыми, так как не обладают всем набором свойств живого. В большинстве своём они не могут размножаться. Могут размножаться митохондрии и хлоропласты — но это как раз связано с тем, что они — бывшие клетки бактерий (см. Теория симбиогенеза: происхождение митохондрий и хлоропластов). Кроме того, могут размножаться молекулы ДНК; но они (как и вирусы) способны делать это только внутри клеток, в присутствии произведенных на клеточных рибосомах ферментов. К тому же ни молекулы ДНК, ни вирусы не обладают другими свойствами живого (например, у них нет собственного обмена веществ). Поэтому только там, где есть клетки, могут присутствовать и реализовывать свои свойства другие уровни организации живого — особи, популяции и экосистемы.

Все клетки имеют общее происхождение и общие черты строения: замкнутую наружную мембрану, рибосомы и наследственный материал в виде молекул ДНК[править]

Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов имеют общее происхождение и сходны по своему строению и химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ. Иногда говорят, что все клетки гомологичны друг другу. В XX веке выяснилось, что клетки прокариот и эукариот — системы разного уровня организации (см.ниже). Гомология всех клеток свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (да и то у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), хромосом — наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками — и рибосом. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.

Все клетки строят свои белки и ДНК из универсального набора мономеров — аминокислот и нуклеотидов[править]

В чем же состоит сходство химического состава всех клеток? Часто на этот счет пишут, что во всех клетках есть белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Но ведь они-то (особенно белки, РНК и ДНК) как раз во всех клетках разные!

На самом деле сходство химического состава состоит в том, что все белки всех живых организмов построены из одних и тех же мономеров — двадцати аминокислот (хотя мыслимых аминокислот существуют многие сотни), а ДНК всех организмов состоит из одних и тех же четырех нуклеотидов.

Кроме того, процессы функционирования (и некоторые белки, которые за них отвечают) в разных клетках настолько похожи, что с генов человека, встроенных в клетку бактерии, нормально считывается записанная в них генетическая информация и синтезируются человеческие белки!

Клетки не могут возникать путём самосборки[править]

Клетки размножаются только путем деления. Размножаться иначе клетки не могут потому, что в основе размножения клеток лежит удвоение ДНК. А условия для этого процесса ныне существуют только внутри клеток (правда, искусственно их можно создать и в пробирке). Отсюда следует непрерывность жизни с момента возникновения клетки; если жизнь возникла один раз (а это, скорее всего, так [4]), то все живые организмы на Земле имеют общих предков [5] — отсюда удивительное сходство строения и химического состава клеток. Из невозможности самосборки клеток в современных условиях следует невозможность самозарождения. Появляться же из предшествующих клеток новые клетки могут либо путем деления, либо путем слияния (так образуются, например, зиготы или клетки поперечнополосатых мышц из миобластов).

=

Дополнительные положения клеточной теории[править]

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см.ниже).

В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации — молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов — к митохондриям, хлоропластам, генам и хромосомам.

Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью сложной системы межклеточной сигнализации.

Клетки многоклеточных тотипотенты, то есть обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию — к дифференцировке. (Из этого положения существует достаточно много исключений.)

Современное состояние клеточной теории[править]

Некоторые положения клеточной теории подверглись уточнению, детализации или изменению.

Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении по крайней мере некоторые вирусы связаны с клеткой - являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.

Выяснилось, что существует два типа клеток — прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды — потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка — система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека).

Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. Гаметы животных или растений — это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур — элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.

В многоклеточных организмах кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии, симпласты) и межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. В то же время и многоядерные структуры, и межклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных — продукт слияния исходных клеток, а межклеточное вещество — продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.

Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Для понимания работы организма недостаточно изучить отдельные клетки — необходимо разобраться в их взаимодействиях.

Дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.

Происхождение жизни и происхождение клеток[править]

Last Universal Common Ancestor (LUCA; последний универсальный общий предок, англ.)

Происхождение клеток и происхождение эукариот[править]

Эукариотические клетки - системы более высокого уровня организации, чем прокариотические

Клетки эукариот — сложные генетические системы, имеющие другой уровень организации, чем прокариотические клетки.

Во-первых, у эукариот намного сложнее устроена система регуляции работы генов. Это позволяет им приспосабливаться к более разнообразным условиям среды без изменений в их ДНК. Многоклеточным организмам это позволяет создавать разные типы клеток, имеющие один и тот же генотип.

Во-вторых, у подавляющего большинства эукариот есть митохондрии, а у многих ещё и пластиды. Согласно общепризнанной в настоящее время точке зрения, эти органоиды имеют симбиотическое происхождения. Их предками были бактерии, которые вступили в симбиоз с предками эукариот.

Теория симбиотического (симбиогенного) происхождения органоидов клетки получила название теории симбиогенеза.

Подборка статей по проблеме происхождения эукариот

Теория симбиогенеза[править]

Теорию симбиогенеза создали русские учёные, а ввела в современный научный обиход американский исследователь Линн Маргелис[править]

Теория эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые была предложена в 1883 году Андреасом Шимпером, показавшим их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцина и О. В. Баранецкого о двойственой природе лишайников — симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год). К. С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира.

Он предложил деление органическлого мира на "микоплазму" и "амебоплазму", во многом предугадав деление, соответственно, на прокариот и эукариот (правда, к прокариотам он ошибочно отнес грибы). Мережковский также предполагал симбиогеное присхождение ядра от клетки прокаиота, внедрившегося в другую клетку - эту идею и сейчас поддреживают некоторые ученые.

Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришел к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и в случае с водорослями лишайника.

В 1920-е годы теорию симбиогенеза развивал российский ботаник Б.М. Козо-Полянский [6]. Его работы, публиковавшиеся на русском языке, остались полностью неизвестными на западе. Еще более четко, чем Мережковский, Козо-Полянский осознал и обозначил границу между про- и эукариотами. Теорию симбиогенеза он распространил на митохондрии (и другие органоиды, включая ядро). Он также отчасти предвосхитил современные представления о внеядерной наследственности. Хотя у симбиогенеза находились адепты и в 30-40-е годы, в целом эту теорию большинство ученых считали ненаучной фантастикой. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила в работах Линн Маргулис (Маргелис) начиная с 1960-х гг. Маргелис высказала предположение о симбиотическом происхождении не только митохондрий и хлоропластов, но и жгутиков (от спирохет), которое в дальнейшем не получило подтверждения.

Согласно теории симбиогенеза, митохондрии и хлоропласты — потомки бактерий, вступившие в симбиоз с предками эукариот[править]

Современная теория симбиогенеза утверждает, что митохондрии и хлоропласты — потомки определённых групп бактерий, которые вступили в симбиоз с предками современных эукариот. В ходе эволюции бактерии-эндосимбионты превратились в полуавтономные органоиды. Они сохранили способность синтезировать некоторые белки автономно от клетки-хозяина и способность размножаться путем деления. Но значительная часть генетического материала митохондрий и хлоропластов переместилась в ядро. В результате эти органоиды утратили способность размножаться вне клетки-хозяина, свойственную многим симбиотическим бактериям.

Митохондрии и хлоропласты имеют признаки минимальной клетки — замкнутую наружную мембрану, ДНК, белоксинтезирующий аппарат и размножение делением[править]

Митохондрии и пластиды:

имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом их внутренняя мембрана сходна по составу с плазмалеммой бактерий.

размножаются делением пополам, причем делятся иногда независимо от деления клетки, никогда не синтезируются заново.

генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ-пар ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)

имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.

рибосомы прокариотического типа — c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.

многие белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Анализ нуклеотидных последовательностей ДНК митохондрий и хлоропластов свидетельствует о том, что каждый из этих органоидов был приобретены предками эукариот однократно. Все митохондрии всех современных эукариот имеют одного общего предка, сходного с современными альфа-протеобактериями. Все хлоропласты тоже имеют одного общего предка, сходного с современными цианобактериями. Особенно близки к предкам хлоропластов по строению мембран и составу фотосинтетических пигментов бактерии рода прохлорон (Prochloron).

Отдельного комментария заслуживает наличие двух мембран у митохондрии и «типичных» хлоропластов. Широко распространенное заблуждение – бактериальное происхождение одной внутренней мембраны и возникновение внешней мембраны из мембраны пищеварительной вакуоли. Оно настолько укоренилось, что тиражируется во вполне солидных и уважаемых источниках (см., например, h учебник Альбертса «Молекулярная биология клетки», 5-е издание).

На самом же деле наружная мембрана митохондрий и хлоропластов гомологична наружной мембране их предков – грамотрицательных бактерий. «Бегство» из пищеварительной вакуоли – обычная тактика многих внутриклеточных бактерий. Так ведут себя многие возбудители болезней человека – листерии, риккетсии и др.

Во-первых, если бы наружная мембрана была гомологична мембране фагосомы, то белки в нее доставлялись путем везикулярного транспорта. Если это и происходит, то в виде исключения; в целом митохондрии и пластиды изолированы от «единой» мембранной системы, белки и липиды доставляются в них с помощью особых механизмов. Во-вторых, только в наружной мембране митохондрий, хлоропластов и грамм-отрицательных бактерий встречается уникальное семейство белков из группы бета-бочек, и только в этих мембранах работает уникальный, имеющий общее происхождение механизм встраивания этих белков.

Геном полуавтономных органелл резко уменьшен, многие их гены перенесены в ядро[править]

Геном митохондрий

Наиболее полный из изученных геномов митохондрий у протиста Reclinomonas. В ДНК его митохондрии содержится более 60 «белковых» генов. У этого протиста в митохондриальной ДНК закодированы 27 рибосомальных белков, а также 23 белка, участвующих в работе электронтранспортной цепи и в окислительном фосфорилировании. Кроме того, у этого же протиста в мтДНК закодированы как минимум пять белков, участвующих в транскрипции (субъединицы РНК-полимеразы) и трансляции.

У человека (как и у большинства животных) в ДНК митохондрий кодируются рРНК митохондриальных рибосом и большинство типов митохондриальных тРНК. При этом геном митохондрий человека и других млекопитающих содержит всего 13 «белковых» генов из примерно 1500 генов, кодирующих белки митохондриального протеома.

Геном пластид

Перенос генов из органоидов в ядро

Таким образом, очевидно, что большинство генов предков митохондрий и хлоропластов переместились из митохондрий в ядро и встроились в ядерный материал клетки-хозяина. Механизмы этого процесса не вполне ясны; предполагается участие в них мобильных генетических элементов или вирусов. Но сама возможность «горизонтального переноса генов» между бактериями и ядром эукариотической клетки не подлежит никакому сомнению. Сейчас известно множество генов растений, протистов и животных, явно полученных путем горизонтального переноса от прокариот. Наблюдается такой перенос и от внутриклеточных эндосимбионтов или паразитов. Так, бактерия Agrobacterium tumefaciens встраивает свои гены в хромосомы растений с помощью специальных плазмид, а бактерия Wolbachia встроила в хромосому некоторых насекомых-хозяев свой практически полный геном.

Геном митохондрий имеет необычные черты, в том числе отклонения от универсального генетического кода[править]

Необычные черты генома митохондрий

В иРНК митохондрий особенно часто встречаются вариации стандартного генетического кода, которые приведены в таблице.

Пример Кодон Обычное значение Читается как:

Митохондрии, в частности у Saccharomyces cerevisiae CU(U, C, A, G) Лейцин Серин

Митохондрии высших растений CGG Аргинин Триптофан

Митохондрии (у всех без исключения исследованных организмов) UGA Стоп Триптофан

Митохондирии млекопитающих, дрозофилы, S. cerevisiae и многих простейших AUA Изолейцин Метионин = Старт

Митохондрии млекопитающих AGC, AGU Серин Стоп

Митохондрии дрозофилы AGA Аргинин Стоп

Митохондрии млекопитающих AG(A, G) Аргинин Стоп

У большинства изученных организмов митохондрии содержат только кольцевые молекулы ДНК, у некоторых растений одновременно присутствуют и кольцевые, и линейные молекулы, а у ряда протистов (например, инфузорий) имеются только линейные молекулы.

Митохондрии млекопитающих обычно содержат от двух до десяти идентичных копий кольцевых молекул ДНК.

У растений каждая митохондрия содержит несколько молекул ДНК разного размера, которые способны к рекомбинации.

Митохондрии кинетопластид имеют необычное строение и генетический аппарат[править]

У протистов из отряда кинетопластид (например, у трипаносом) в особом участке митохондрии (кинетопласте) содержится два типа молекул ДНК — идентичные макси-кольца (20-50 штук) длиной около 21 т.п.о. и мини-кольца (20 000 — 55 000 штук, около 300 разновидностей, средняя длина около 1000 п.о.). Все кольца соединены в единую сеть (катенаны), которая разрушается и восстанавливается при каждом цикле репликации. Макси-кольца гомологичны митохондриальной ДНК других организмов. Каждое мини-кольцо содержит четыре сходных консервативных участка и четыре уникальных гипервариабельных участка.

В мини-кольцах закодированы короткие молекулы направляющих РНК (guideRNA), которые осуществляют редактирование РНК, транскрибируемых с генов макси-колец.

[7] Дымшиц Г. М. Сюрпризы митохондриального генома. Природа, 2002, N 6

[8] Статья об особенностях кинетопластного генома трипаносом (англ.)

[9] Origin and evolution of mitochondrial proteome

Пластиды многих водорослей отличаются от пластид высших растений строением и составом пигментов[править]

В большинстве учебников ботаники и физиологии растений описаны пластиды (хлоропласты), характерные для цветковых растений. Они имеют две наружные мембраны, тилакоиды, собранные в стопки — граны, и два основных фотосинтетических пигмента — хлорофилл а и хлорофилл b.Но на самом деле пластиды гораздо разнообразнее и по строению, и по составу пигментов.

Первичные пластиды характерны, кроме высших растений, для зеленых и харовых водорослей, красных водорослей и глаукофитовых. Все эти пластиды окружены двумя мембранами. Считается. что они были приобретены в результате симбиоза гетеротрофных жгутиковых эукариот с предками хлоропластов — цианобактериями.

При этом и у этих групп водорослей пластиды заметно различаются. У зеленых и харовых водорослей пластиды по строению и составу пигментов такие же, как у высших растений. Считается, что высшие растения произошли от водорослей, сходных с харовыми. По строению их хлоропласты наиболее сходны с цианобактерией Prochloron. Эти пластиды содержат две формы хлорофилла - хлорофилл а и хлорофилл b. Те же формы хлорофилла имеет и Prochloron.

У красных и глаукофитовых водорослей тилакоиды не собраны в граны, а на их поверхности сидят особые тельца — фикобилисомы. Они состоят из белков фикобилипротеинов. Окраску им придают входящие в их состав хромофоры фикобилины: фикоэритрин — красную, а фикоцианин — голубоватую. Они улавливают свет и передают его хлорофиллу а. У красных водорослей и некоторых цианобактерий есть также хлорофилл d.

По строению и составу пигментов эти хлоропласты наиболее сходны с большинством видов цианобактерий. При этом хлоропласты глаукофитовых водорослей имеют удивительную особенность: между двумя мембранами у них есть слой пептидогликана — вещества, образующего клеточные стенки бактерий. Эти хлоропласты, называемые часто цианеллы, рассматривают как «живые ископаемые» — эндосимбиотические органеллы, сохранившие примитивные предковые признаки.

Вторичные пластиды характерны для большинства групп водорослей. Они были приобретены в результате эндосимбиоза гетеротрофных протистов с автотрофными протистами, то есть в результате поглощения хищником-эукариотом другого эукариота — автотрофа, уже имевшего первичные пластиды. Исходно вторичные пластиды окружены четырьмя мембранами (снаружи внутрь - мембрана пищеварительной вакуоли, плазмалемма эукариотической клетки, две мембраны первичной пластиды). Впоследствии у многих групп водорослей одна или две их четырех мембран вторичных пластид редуцировались, а у некоторых все четыре мембраны сохранились.

Наиболее близки к исходному строению хлоропласты криптофитовых водорослей и хлорарахиевых водорослей. У этих небольших групп одноклеточных водорослей хлоропласты окружены четырьмя мембранами. У криптофитовых они содержат хлорофилл а, хлорофилл с и фикобилипротеины. У хлорарахниевых присутствуют хлорофилл а и хлорофилл b. Между второй и третьей мембраной находится нуклеоморф — рудиментарное ядро с сильно уменьшенным ядерным геномом.

Сейчас секвенированы полные геномы всех компартментов обоих групп водорослей. Оба исследованных нуклеоморфа содержат по три маленькие хромосомы (у изученной криптофитовой водоросли общий размер генома всего 550.000 п.н.). Из белковых генов нуклеоморфов всего примерно по 30 генов кодируют белки для первичной пластиды; остальные – это в основном «гены домашнего хозяйства» Их тоже не хватает: в перипластидное пространство (т.е. в эукариота-симбионта) попадает из цитоплазмы хозяина более 2000 белков у криптофитовых и около 1000 у хлорарахниевых. В свою очередь, из нуклеоморфов в ядро переместились сотни генов. Геном нуклеоморфа у криптофитовых очень компактный: в нем короткие интроны, почти нет спейсеров, а 91% последовательностей – кодирующие, как у прокариот!

У гаптофитовых и диатомовых водрослей, недавно открытого фототрофного протиста Chromera velia и у ее ближайших родствеников споровиков (Apycomplexa) есть четырехмембранные пластиды, утратившие нуклеоморф. У других водорослей (например, динофлагеллят и эвгленовых) встречаются трехмембранные хлоропласты со своеобразным набором хлорофиллов. Наличие трех мембран можно объяснить тем, что после двойного симбиоза (как у криптофитовых) одна из мембран редуцировалась.

По-видимому, в данном случае это была наружная мембрана клетки эукариотического симбионта; сохранились обе мембраны первичной пластиды и мембрана фагосомы.

Кем же были предки вторичных пластид? Сейчас считается, что хлорарахниевые и эвгленовые независимо друг от друга поработили зеленые водоросли. Все остальные группы, имеющие вторичные пластиды, приобрели в свое время в качестве симбионта красную водоросль

[10]Patrick J. Keeling. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts.

Царства живой природы[править]

Две крупнейшие группы клеточных организмов — прокариоты и эукариоты[править]

Две основные группы клеточных организмов — прокариоты и эукариоты. Хотя в последнее время всё чаще используется деление живых организмов на три группы самого высокого ранга — археи (архебактерии), бактерии (эубактерии) и эукариоты — археи, несомненно, являются типичными прокариотами. Так что надцарство прокариот можно разделить на два царства — бактерии и археи. Правда, иногда предполагают, что археи отделились от общего эволюционного древа позднее бактерий [[11]], и тогда в соответствии с принципами кладистики их следовало бы объединить в один таксон с эукариотами. Однако эта точка зрения не общепризнана.

К прокариотам относятся царства бактерий и архей[править]

Деление эукариот на царства не устоялось[править]

Гораздо сложнее обстоит дело с царствами в пределах надцарства эукариот (см. Система органического мира). Ещё недавно эукариот делили на три царства — растения, животные и грибы (это деление сохранилось в школьных учебниках, а отчасти и в вузовских — см., например, И. Х. Шарова. Зоология беспозвоночных. М., Владос, 2002).

При этом всех одноклеточных и колониальных эукариот пытались «распихать» по этим трём царствам — инфузорий и амёб относили к животным, хлореллу и хламидомонаду (и всех остальных водорослей) — к растениям, а миксомицетов — к грибам. Затем всё чаще стали выделять четвертое царство — протисты. Выделить его пришлось из-за того, что стало ясно — многие одноклеточные эукариоты вовсе не родственны ни растениям, ни животным, ни грибам.

Но одновременно благодаря исследованию ультраструктуры клеток выяснилось, что и друг другу разные протисты — очень дальние родственники. В то же время среди них есть формы, явно близкородственные и высшим растениям (это зеленые водоросли и харовые водоросли), и животным (это воротничковые жгутиконосцы), и грибам (а сами грибы, как оказалось — довольно близкие родственники животных).

В дальнейшем эти данные были подтверждены и при сравнении последовательностей ДНК, методы анализа которых всё время усовершенствуются (см. биоинформатика).

Что же с этим делать? Если следовать принципам кладистики, необходимо «пожертвовать» привычными нам царствами растений, животных и грибов (и уж тем более протистов) и выделить новые царства, основанные на истинном родстве составляющих их групп организмов.

Этим и заняты сейчас специалисты (см. Система органического мира, [12]). Некоторые из них идут по компромиссному пути: сохраняя царства животных и растений (выделенные на основе их сложного тканевого строения и особенностей размножения и жизненного цикла), в остальном используют кладистический подход (см., напр., [13]).

Учитывая цели данного учебника, мы будем придерживаться традиционного деления эукариот на четыре царства (растения, животные, грибы и протисты) и будем сравнивать клетки животных, растений и грибов между собой. Помните, что среди протистов встречаются все три варианта строения (то есть клетки, сходные с клетками животных, растений и грибов), а также множество иных вариантов, не похожих на клетки представителей трёх «высших» царств.

Прокариоты и эукариоты различаются комплексом взаимосвязанных признаков[править]

Признаки Прокариоты Эукариоты

Типичные размеры1 Диаметр клетки 1-2 мкм Диаметр клетки 10-20 мкм

Клеточная стенка Обычно имеется, у большинства содержит пептидогликан Часто отсутствует; при наличии не содержит пептидогликана

Наличие цитоскелета Слабее развит, используется только для делении и поддержания формы клетки Хорошо развит, часто используется при локомоции

Жгутики Бактериальный жгутик — флагелла; внуклеточная трубка из белка флагеллина, при движении вращается Эукариотический жгутик — ундулиподия; вырост клетки, окруженный мембраной, при движении изгибается

Эндоцитоз и внутриклеточное пищеварение У всех отсутствуют У большинства имеются

Ядерная оболочка Всегда отсутствует Всегда имеется, состоит из двух мембран, содержит ядерные поры

ДНК основной части генома Как правило, одна кольцевая молекула ДНК (генофор) Как правило, несколько линейных молекул ДНК (хромосомы)

Строение рибосом 70S-типа, содержат 3 молекулы рРНК В цитоплазме 80S-типа, содержат 4 молекулы рРНК; в митохондриях и хлоропластах 70S-типа, содержат 2 или 3 молекулы рРНК

Эндомембранная система Обычно слабо развита Обычно хорошо развита, включает ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы и другие мембранные органоиды

Эндосимбиоз с другими клетками Не встречается Практически все клетки содержат эндосимбионтов — митохондрии, хлоропласты, симбиотические бактерии

Способы деления клетки «Прямое» деление (в том числе почкование) без участия веретена деления Митоз и мейоз с участием веретена деления из микротрубочек

Обмен веществ Разнообразный, у многих есть азотфиксация и хемосинтез Гликолиз в цитоплазме, оксигенный фотосинтез в хлоропластах, кислородное (реже нитратное) дыхание в митохондриях.

1Пределы размеров широко перекрываются

Клетки прокариот имеют сравнительно простое строение[править]

Строение типичной клетки прокариот: капсула, клеточная стенка, плазмалемма, цитоплазма, рибосомы, плазмида, пили, ;жгутик (флагелла), нуклеоид.

Структура оболочки клетки грамотрицательных бактерий

Как и у любой клетки, у клетки бактерий есть замкнутая наружная мембрана. У большинства бактерий поверх наружной мембраны имеется толстая клеточная стенка, а поверх неё иногда есть еще слизистая капсула. Внутренние мембраны для прокариот не характерны, хотя у части видов есть внутриклеточные мембранные органоиды — мезосомы, газовые вакуоли, мембраны, участвующие в фотосинтезе. Как и у всех клеток, у прокариот присутствуют рибосомы. Они отличаются от рибосом эукариот тем, что имеют меньшие размеры, содержат не 4, а 3 молекулы рРНК и меньшее число белков (см. Рибосомы — машины для синтеза белка).

В клетках прокариот отсутствует ядро, окруженное у эукариот двумя мембранами. Их ДНК содержится в особой области цитоплазмы — нуклеоиде. Там содержатся также РНК и белки, в том числе и связанные с ДНК. Однако у большинства прокариот нет нуклеосомной укладки ДНК.

Клеточная стенка защищает клетку от разрушения при осмотическом шоке. Обычно внутри клетки бактерии высоко осмотическое давление. Если клетку бактерии в её обычной среде лишить клеточной стенки, она лопнет. На этом основано действие антибиотиков пенициллинового ряда. Они блокируют работу фермента DD-транспептидазы, осуществляющего синтез муреина. Делящиеся клетки не могут достраивать клеточную стенку и лопаются.

Структура пептидогликана E. coli

У грамположительных бактерий поверх мембраны имеется клеточная стенка, содержащая особое вещество — муреин, или пептидогликан. Толщина пептидогликанового слоя у них составляет 20-80 нм. У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой гораздо тоньше (7-8 нм), а поверх него имеется еще одна — наружная — мембрана. Таким образом, у грамотрицательных бактерий клетка окружена двумя мембранами, между которыми есть периплазматическое пространство, содержащее тонкий пептидогликановый слой. К наружной мембране грамотрицательных бактерий крепятся липополисахариды, часто отвечающие за их патогенность.

Клетки бактерий обычно покрыты также S-слоем — слоем из одного белка, толщиной в одну молекулу, который у грамположительных бактерий крепится к пептидогликановой клеточной стенке, а у грамотрицательных — к наружной мембране, образуя комплекс с липополисахаридами.

[14] — Микробиология (учебник для студентов фармацевтических институтов)

[15] — Современная бактериология (англ.)

Клетки эукариот имеют более крупные размеры и сложное строение[править]

Хотя размеры клеток прокариот и эукариот широко варьируют и сильно (почти полностью) перекрываются, тем не менее, характерные размеры прокариотических и эукариотических клеток все же заметно различаются. Клетка типичной бактерии или археи имеет диаметр 1-2 мкм. Большинство клеток животных имеют диаметр около 10-20 мкм, клетки растений и грибов в среднем еще крупнее. обратите внимание, что десятикратные различия в диаметре означают тысячекратные различия в объеме и массе: внутри клетки человека могут поместиться не десять бактерий, а тысяча.

Разберем подробнее основные признаки клеток эукариот и их отличия от прокариот.

Основные органеллы эукариотической клетки имеют однотипное строение и функции у представителей разных царств[править]

1.) Клеточная мембрана

Клеточная мембрана (плазмалемма) состоит из двух слоёв молекул фосфолипидов. Фосфолипиды состоят из гидрофильной «головки» и из двух гидрофобных «хвостов». Кроме липидов, в состав мембраны входят белки, помогающие мембране выполнять самые разные функции. Толщина мембраны 6-7 нм. На внешней стороне мембраны у животных находится слой олигосахаридов – гликокаликс.

Основные свойства мембраны - полупроницаемость, текучесть, гибкость, способность к самозамыканию и неспособность сильно растягиваться.

Функции мембраны:

1. Отграничение от внешней среды.Мембрана не позволяет клетке «растекаться», а её жидкому внутреннему содержимому - смешиваться с окружающей водной средой.

2. Транспортная функция. Вещества могут проходить через мембрану двумя способами - активным и пассивным. В случае пассивного транспорта вещества проходят мембрану с помощью диффузии. При активном транспорте затрачивается энергия, и обеспечивают его специальные белки-насосы.

3. Восприятие сигналов из внешней среды. На поверхности мембраны находятся белки-рецепторы, принимающие сигналы из внешней среды.

4. Образование межклеточных контактов.

Подробнее строение, свойства и функции мембраны разобраны в разделе #Строение и функции плазматической мембраны

2.) Цитоскелет

Цитоскелет находится в цитоплазме клетки. Он состоит из актиновых микрофиламентов, промежуточных филаментов (есть не во всех клетках) и микротрубочек.

Актиновые филаменты. Диаметр актиновых филаментов 6-8 нм. Состоят из белка актина. Могут собираться и разбираться. ВЗаимодействуя с моторными белками миозинами, обеспечивают цитокинез (у животных), амебоидное движение, мышечное сокращение.

Промежуточные филаменты. Диаметр промежуточных филаментов 9-11 нм. Состоят из кератинов и других фибриллярных белков. Обеспечивают механическую прочность эпителиев, аксонов нервных клеток и других структур. Образуют внутреннюю выстилку ядерной мембраны (ламину), к которой крепятся хромосомы.

Микротрубочки Диаметр микротрубочек 23-25 нм. Микротрубочки состоят из белка тубулина. Они могут собираться и разбираться. Наряду с другими органеллами входят в состав цитоскелета. Создают веретено деления при митозе и мейозе.

Функции:

1. Поддержание и изменение формы клетки; цитокинез

2. Образование веретена деления, "растаскивание" хромосом при делении

3. Ресничное движение. Ресничное движение создается в результате работы ресничек. Реснички состоят из микротрубочек, которые соединены с центриолями.

4. Амебоидное движение

5. Мышечное сокращение

6. Внутриклеточный транспорт везикул и макромолекул

Подробнее строение и функции цитоскелета рассматриваются в разделе #Цитоскелет и клеточная подвижность.

3.) Реснички и жгутики

Поперечный срез ресничек

Реснички и жгутики эукариот - подвижные выросты клетки, одетые наружной мембраной. Внутри них имеется сложная система микротрубочек, у подвижных ресничек и жгутиков их обычно 20 (9 пар по периферии и одна пара в центре). В основании ресничек и жгутиков лежит базальное тельце, сходное по строению с центриолью. Подвижные реснички обычно совершают удары в одной плоскости, жгутики - сложное вращательное движение.

Функции:

Ресничное и жгутиковое движение используют одноклеточные эукариоты (жгутиокносцы, инфузории, гаметы многих животных) и мелкие многоклеточные (плоские черви, личинки губок, книдарий и других беспозвоночных)

Подвижные реснички и жгутики могут обеспечивать ток жидкости у поверхности тела или во внутренних полостях (например, у человека - ток спинномозговой жидкости. ток слизи в воздухоносных путях, выносящий из них пыль и микробов)

Неподвижные видоизмененные реснички часто служат воспринимающим аппаратом клеток-рецепторов. Так, у человека видоизмененные реснички обеспечивают восприятие света и запахов.

7.) Центриоли

Помогают в формировании веретена деления, как и микротрубочки. Обычно расположены в паре, около ядра.

Функции:

1. Центр организации микротрубочек

8.) Микроворсинки

Микроворсинки находятся в кишечнике. Их основная функция - всасывание питательных веществ.

9.) Ядро

Окружено двумя мембранами со множеством ядерных пор. Ядерные поры обеспечивают транспорт веществ. Самая крупная из органелл клетки.

Функции:

1. Хранение генетической информации.

2.Управление делением.

3.Синтез ДНК и РНК

10.)Ядрышко

Ядрышко - это особая область ядра, содержит участки хромосом (ядрышковый организатор). Ядрышко состоит из белка и рибосомальной РНК и не окружено мембраной. В ядрышке самая высокая концентрация белка во всей клетке.

Функция:

1.Синтез рРНК и сборка субъединиц рибосом

11.)Рибосомы

Мелкие немембранные клеточные органеллы. Клетка содержит около десятка тысяч рибосом. Они состоят из белков и рибонуклеиновых кислот.

Функция:

1.Синтез белков

12.) Лизосомы

Лизосомы окружены одной мембраной. Они содержат до 40 различных ферментов, которые могут переваривать разные вещества, поступающие в клетку путем эндоцитоза. Производятся в аппарате Гольджи.

Функции:

1.Внутриклеточное пищеварение. Содержат большое количество пищеварительных ферментов, способных расщеплять все группы органических веществ.

2.Аутофагия. При остром голодании лизосомы способны переваривать органеллы клетки. Лизосомы «съедают» органеллы клетки и в случае их повреждения.

4.Переваривание межклеточного вещества.

13.) Митохондрии

Электронно-микроскопическая фотография, показывающая митохондрии млекопитающего в поперечном сечении

Окружены двумя мембранами. Их количество в некоторых клетках может достигать нескольких сотен. Существует теория, согласно которой митохондрии (и хлоропласты) – бывшие бактерии, вступившие в симбиоз с клеткой.

Функции:

1. Синтез АТФ

2. Клеточное дыхание

14.) Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи — одномембранный органиод. Он состоит из мембранных структур - цистерн. Функции:

1. Сортировка белков, синтезированных в сидячих рибосомах.

2.Образование лизосом

3.Секреция

15.) Эндоплазматическая сеть (ЭПС) ЭПС — одномембранный органоид.

Функции:

1.Синтез белков, липидов и углеводов

2.Обезвреживание ядовитых веществ, попавших в организм

3.Транспортная функция

Клетки эукариот крупнее клеток прокариот на три порядка[править]

Типичные клетки эукариот имеют линейные размеры не 1-5, а 10-50 мкм. Это означает, что по объему такая клетка в 1 000 раз больше, чем типичная бактериальная.

В последние десятилетия найдено несколько десятков видов очень мелких эукариот, входящих в состав морского планктона. В основном это представители празинофитовых водорослей и некоторых других групп водорослей. Празинофитовая водросль Ostreococcus — самый мелкий из известных свободноживущих эукариот — имеет средний диаметр клеток 0,8 мкм.

Следствия этого очень важные. При увеличении размеров объём растет пропорционально кубу линейных размеров, а площадь поверхности тела — пропорционально квадрату. Если, например, взять куб с ребром 1 см, а затем увеличить ребро вдвое, то объём куба возрастет в 8 раз (у первого куба объём 1 см³, а у второго — 8 см³. Площадь поверхности первого куба равна 1х1х6 = 6 см², а второго куба — 2х2х6=24 см²; таким образом, площадь поверхности выросла только в 4 раза. Относительная площадь поверхности (отношение площади поверхности к объему) у первого куба — 6/1 (см²/ см³), а у второго — только 24/8 = 3/1 (см²/ см³).

Вопрос

Какова относительная площадь поверхности у куба с ребром n см?

Так как бактерии поглощают питательные вещества всей поверхностью клетки, маленькие размеры обеспечивают им быстрые темпы роста и размножения. Этим обусловлена их важная роль в круговоротах веществ.

Скорость перемещения молекул при диффузии пропорциональна корню квадратному из расстояния. Это означает, что молекула, пройдя расстояние в 1 мкм за 1 секунду, пройдет расстояние в 2 мкм за 10 с, а расстояние в 10 мкм — за 100 с. Однако реально малые молекулы диффундируют в цитоплазме достаточно быстро — расстояние в 10 мкм они проходят в среднем за 0,1 с. Однако и эта сравнительно высокая скорость может лимитировать скорость обмена веществ. Как же можно повысить эту скорость?

Для клеток эукариот характерна компартментализация[править]

Чтобы химические реакции шли быстрее, нужно увеличить концентрацию реагирующих веществ. Это можно сделать, если сконцентрировать определенные вещества — ферменты и их субстраты — внутри замкнутого пространства. В разных таких «отсеках» можно создать условия (например, рН), оптимальные для протекания конкретных реакций.

Видимо, в связи с этим в клетках эукариот и возникли компартменты #— «отсеки», отделенные мембранами от цитоплазмы и друг от друга. Говорят, что для клеток эукариот характерна компартментализация (компартментация).

Есть и другие способы повышения скорости химических реакций в клетке. Расчеты показывают, что для столкновения двух молекул (например, конкретных молекул фермента и субстрата) внутри сферы диаметром 10 мкм потребуется в среднем около 30 минут. Если же фермент закреплен на мембране, перегораживающей сферу пополам, а субстрат сначала при диффузии натыкается на мембрану, а затем диффундирует в её плоскости (внутри неё), то время до соударения уменьшается до 2 минут. Если же уменьшить площадь мембраны, то время становится ещё меньше — около 20 секунд. Видимо, этот факт играет важную роль в синтезе липидов, за который отвечают ферменты, закрепленные на мембранах эндоплазматической сети. Эти же закономерности могут играть важную роль в ускорении передачи сигналов, например, от мембранных рецепторов, в которой участвуют связанные с мембраной G-белки.

Клетки животных, растений и грибов различаются деталями строения[править]

Клетки животных, высших растений (а тем более водорослей) и грибов достаточно разнообразны. Когда в учебниках перечисляют их различия, обычно имеют в виду цветковые растения, позвоночных животных и каких-нибудь высших грибов (например, базидиомицетов). Так же поступим и мы.

Растительные и грибные клетки обладают плотной клеточной стенкой (целлюлозной и хитиновой соответственно) — животные клетки не имеют плотной клеточной стенки.

В качестве энергетического резерва животные и грибы используют гликоген, растения — крахмал.

Клетки растений содержат органеллы пластиды, которых нет у животных и грибов.

Вирусы — неклеточные формы жизни[править]

Примеры структур икосаэдрических вирионов.

А. Вирус, не имеющий липидной оболочки (например, пикорнавирус).

B. Оболочечный вирус (например, герпесвирус).

Цифрами обозначены: (1) капсид, (2) геномная нуклеиновая кислота, (3) капсомер, (4) нуклеокапсид, (5) вирион, (6) липидная оболочка, (7) мембранные белки оболочки.

Ви́рус (от лат. virus — яд) — микроскопическая частица, состоящая из белков и нуклеиновых кислот и способная инфицировать клетки живых организмов. Вирусы являются облигатными паразитами — они не способны размножаться вне клетки. В настоящее время известны вирусы, размножающиеся в клетках растений, животных, грибов и бактерий (последних обычно называют бактериофагами). Обнаружен также вирус, поражающий другие вирусы (Вирусы тоже болеют вирусными заболеваниями).

Структура бактериофага T2.

Вирусы представляют собой молекулы нуклеиновых кислот (ДНК или РНК), заключённые в защитную белковую оболочку (капсид). Наличие капсида отличает вирусы от других инфекционных агентов, вироидов. Вирусы содержат только один тип нуклеиновой кислоты: либо ДНК, либо РНК. Ранее к вирусам также ошибочно относили прионы, однако впоследствии оказалось, что эти возбудители представляют собой особые белки и не содержат нуклеиновых кислот.

Палочковидная частица вируса табачной мозаики.

Цифрами обозначены: (1) РНК-геном вируса, (2) капсомер, состоящий всего из одного протомера, (3) зрелый участок капсида.

Схема строения ВИЧ (вирус иммунодефицита человека)

Роль вирусов в биосфере

Вирусы являются одной из самых распространённых форм существования органической материи на планете по численности: воды мирового океана содержат колоссальное количество бактериофагов (около 1011 частиц на миллилитр воды), их общая численность в океане — около 4 х 1030, а численность вирусов (бактериофагов) в донных отложениях океана практически не зависит от глубины и всюду очень высока [16]. В океане обитают сотни тысяч видов (штаммов) вирусов, подавляющее большинство которых не описаны и тем более не изучены [17][18]. Вирусы играют важную роль в регуляции численности популяций животных.

Строение вирионов

Вирусные частицы (вирио́ны) представляют собой белковую капсулу — капсид, содержащую геном вируса, представленный одной или несколькими молекулами ДНК или РНК. Капсид построен из капсомеров — белковых комплексов, состоящих в свою очередь из протомеров. Нуклеиновая кислота в комплексе с белками обозначается термином нуклеокапсид. Некоторые вирусы имеют также внешнюю липидную оболочку. Размеры различных вирусов колеблются от 20 нм (пикорнавирусы) до 500 нм (мимивирусы). Вирионы часто имеют правильную геометрическую форму (икосаэдр, цилиндр). Такая структура капсида предусматривает идентичность связей между составляющими её белками, и, следовательно, может быть построена из стандартных белков одного или нескольких видов, что позволяет вирусу экономить место в геноме.

Фазы вирусной инфекции[править]

Условно процесс вирусного инфицирования в масштабах одной клетки можно разбить на несколько взаимоперекрывающихся этапов:

Присоединение к клеточной мембране — так называемая адсорбция. Обычно для того, чтобы вирион адсорбировался на поверхности клетки, она должна иметь в составе своей плазматической мембраны белок (часто гликопротеин) — рецептор, специфичный для данного вируса. Наличие рецептора нередко определяет круг хозяев данного вируса, а также его тканеспецифичность.

Проникновение в клетку. На следующем этапе вирусу необходимо доставить внутрь клетки свою генетическую информацию. Некоторые вирусы привносят также собственные белки, необходимые для её реализации (особенно это характерно для вирусов, содержащих негативные РНК). Различные вирусы для проникновения в клетку используют разные стратегии: например, пикорнавирусы впрыскивают свою РНК через плазматическую мембрану, а вирионы ортомиксовирусов захватываются клеткой в ходе эндоцитоза, попадают в кислую среду лизосом, где происходит их окончательное созревание(депротеинизация вирусной частицы), после чего РНК в комплексе с вирусными белками преодолевает лизосомальную мембрану и попадает в цитоплазму. Вирусы также различаются по локализации их репликации, часть вирусов (например, те же пикорнавирусы) размножается в цитоплазме клетки, а часть (например, ортомиксовирусы) в её ядре.

Перепрограммирование клетки. При заражении вирусом в клетке активируются специальные механизмы противовирусной защиты. Заражённые клетки начинают синтезировать сигнальные молекулы — интерфероны, переводящие окружающие здоровые клетки в противовирусное состояние и активирующие системы иммунитета. Повреждения, вызываемые размножением вируса в клетке, могут быть обнаружены системами внутреннего клеточного контроля, и такая клетка должна будет «покончить жизнь самоубийством» в ходе процесса, называемого апоптозом или программируемой клеточной смерти. От способности вируса преодолевать системы противовирусной защиты напрямую зависит его выживание. Неудивительно, что многие вирусы (например, пикорнавирусы, флавивирусы) в ходе эволюции приобрели способность подавлять синтез интерферонов, апоптозную программу и так далее. Кроме подавления противовирусной защиты, вирусы стремятся создать в клетке максимально благоприятные условия для развития своего потомства.

Примером перепрограммирования систем клетки-хозяина является трансляция РНК энтеровирусов. Вирусная протеаза расщепляет клеточный белок eIF4G, необходимый для инициации трансляции подавляющего большинства клеточных мРНК (транслирующихся по так называемому кэп-зависимому механизму). При этом инициация трансляции РНК самого вируса происходит другим способом (IRES-зависимый механизм), для которого вполне достаточно отрезанного фрагмента eIF4G. Таким образом, вирусные РНК приобретают эксклюзивные «права» и не конкурируют за рибосомы с клеточными.

Персистенция. Некоторые вирусы могут переходить в латентное состояние (так называемая персистенция для вирусов эукариот или лизогения для бактериофагов — вирусов бактерий), слабо вмешиваясь в процессы, происходящие в клетке, и активироваться лишь при определённых условиях. Так построена, например, стратегия размножения некоторых бактериофагов — до тех пор пока заражённая клетка находится в благоприятной среде, фаг не убивает её, наследуется дочерними клетками и нередко интегрируется в клеточный геном. Однако при попадании заражённой лизогенным фагом бактерии в неблагоприятную среду, возбудитель захватывает контроль над клеточными процессами так, что клетка начинает производить материалы, из которых строятся новые фаги (так называемая литическая стадия). Клетка превращается в фабрику, способную производить многие тысячи фагов. Зрелые частицы, выходя из клетки, разрывают клеточную мембрану, тем самым убивая клетку. С персистенцией вирусов (например, паповавирусов) связаны некоторые онкологические заболевания.

Создание новых вирусных компонентов. Размножение вирусов в самом общем случае включает три процесса — 1) транскрипция вирусного генома — то есть синтез вирусной мРНК, 2) её трансляция, то есть синтез вирусных белков и 3) репликация вирусного генома (в некоторых случаях, когда генетическая информация вируса закодирована в виде РНК, геномная РНК одновременно играет роль мРНК, и, следовательно, процесс транскрипции в зараженной клетке не происходит за ненадобностью). У многих вирусов существуют системы контроля, обеспечивающие оптимальное расходование материалов клетки-хозяина. Например, когда вирусной мРНК накоплено достаточно, транскрипция вирусного генома подавляется, а репликация, напротив, активируется.

Созревание вирионов и выход из клетки. В конце концов, новосинтезированные геномные РНК или ДНК одеваются соответсвующими белками и выходят из клетки. Следует сказать, что активно размножающийся вирус не всегда убивает клетку-хозяина. В некоторых случаях (например, ортомиксовирусы) дочерние вирусы отпочковываются от плазматической мембраны, не вызывая её разрыва. Таким образом, клетка может продолжать жить и продуцировать вирус.

[19] Анимация «Жизненный цикл ВИЧ» (англ. текст)

Классификация Балтимора и жизненные циклы вирусов[править]

Нобелевский лауреат, биолог Дэвид Балтимор, предложил свою схему классификации вирусов, основываясь на различиях в механизме продукции мРНК и связанных с этим особенностях жизненного цикла вирусов. .Эта система включает в себя семь основных групп:

(I) Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК и не имеющие РНК-стадии (например, герпесвирусы, поксвирусы, паповавирусы, мимивирус).

(II) Вирусы, содержащие двуцепочечную РНК (например, ротавирусы).

(III) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу ДНК (например, парвовирусы).

(IV) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК положительной полярности (например, пикорнавирусы, флавивирусы).

(V) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК негативной или двойной полярности (например, ортомиксовирусы, филовирусы).

(VI) Вирусы, содержащие одноцепочечную молекулу РНК и имеющие в своем жизненном цикле стадию синтеза ДНК на матрице РНК, ретровирусы (например, ВИЧ).

(VII) Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК и имеющие в своем жизненном цикле стадию синтеза ДНК на матрице РНК, ретроидные вирусы (например, вирус гепатита B).

История изучения вирусов[править]

Впервые существование вируса (как нового типа возбудителя болезней) доказал в 1892 году русский учёный Д. И. Ивановский. После многолетних исследований заболеваний растений табака, в работе, датированной 1892 годом, Д. И. Ивановский приходит к выводу, что мозаичная болезнь табака вызывается «бактериями, проходящими через фильтр Шамберлана, которые, однако, не способны расти на искусственных субстратах».

Пять лет спустя, при изучении заболеваний крупного рогатого скота, а именно — ящура, был выделен аналогичный фильтрующийся микроорганизм. А в 1898 году, при воспроизведении опытов Д. Ивановского голландским ботаником М. Бейеринком, он назвал такие микроорганизмы «фильтрующимися вирусами». В сокращённом виде, это название и стало обозначать данную группу микроорганизмов.

В 1901 г. было обнаружено первое вирусное заболевание человека — жёлтая лихорадка. Это открытие было сделано американским военным хирургом У. Ридом и его коллегами.

В 1911 г. Фрэнсис Раус доказал вирусную природу рака — саркомы Рауса (лишь в 1966 г, спустя 55 лет, ему была вручена за это открытие Нобелевская премия по физиологии и медицине).

В последующие годы изучение вирусов сыграло важнейшую роль в развитии эпидемиологии, иммунологии, молекулярной генетики и других разделов биологии. Так, эксперимент Херши-Чейз стал решающих доказательством роли ДНК в передаче наследственных свойств. В разные годы еще как минимум шесть Нобелевских премий по физиологии и медицине и три Нобелевских премии по химии были вручены за исследования, непосредственно связанные с изучением вирусов.

В 2002 году, в университете Нью-Йорка был создан первый синтетический вирус (вирус полиомиелита).

Разнообразие клеток многоклеточного организма[править]

Пирамидальные нейроны коры головного мозга мыши, окрашенные с помощью зелёного флуоресцентного белка. Красным окрашены интернейроны, выделяющие в качестве нейромедиатора гамма-аминомасляную кислоту

Многоклеточный организм отличаются от одноклеточных и колониальных четко выраженной дифференциацией функций отдельных групп клеток. Специализация клеток повышает их эффективность в выполнении определённых функций, а их упорядоченность и согласованность действий позволяют целому многоклеточному организму приобретать свойства, недоступные одноклеточным и колониальным организмам.

Клетка в многоклеточном организме во многом действует так же, как и в одноклеточном организме при взаимодействии с внешней средой и клетками окружения. Однако усиление специализации клеток увеличивает и их взаимозависимость от клеток другой специализации.

Важную роль в строении многоклеточного организма играют стволовые клетки. Эти клетки способны делиться асимметрично, порождая клетку, подобную материнской, а также новую клетку, способную дифференцироваться, т.е. приобретать специализированные функции. Стволовые клетки разделяют по способности порождать другие виды клеток. Самыми широкими возможностями обладают т.н. тотипотентные стволовые клетки, такие как зигота и бластомеры, способные дать начало любым типам клеток. Далее, по мере сужения диапазона возможной дифференцировки, различают плюрипотентные, мультипотентные и унипотентные стволовые клетки. В органах и тканях взрослого организма присутствуют стволовые клетки разной степени зрелости и потентности, способные при необходимости превратиться в клетки нужного типа.

Число типов клеток в многоклеточном организме может достигать нескольких сотен. Например, во взрослом организме млекопитающего насчитывается около 350 различных видов клеток. Клетки различаются по размеру, форме, числу ядер, степени развитости органоидов, химическому составу и функциям:

Эритроциты высших позвоночных имеют диаметр 4–7 микрон, а клетки мышц — это крупные синцитии длиной до нескольких сантиметров. Ещё более крупные линейные размеры имеют нейроны с их гигантскими аксонами, достигающими в длину около метра.

Клетки могут иметь разнообразную форму: близкую к шарообразной (клетка крови — лимфоцит), напоминающую многогранник (клетка печени — гепатоцит), звездчатую (клетка костной ткани — остеобласт), цилиндрическую (клетка мерцательного эпителия). У млекопитающих зрелые эритроциты лишены ядер и имеют форму двояковогнутого диска. Монополярные нервные клетки, нейроны, имеют тело размером в несколько десятков микрон и отростки, аксоны, длиной до нескольких десятков сантиметров.

В большинстве клеток имеется одно ядро, и такие клетки называют одноядерными. Существуют также клетки с двумя, тремя, несколькими десятками и даже сотнями ядер. Это — многоядерные клетки. Клетки мышц, например, являются многоядерными клетками (синцитиями), появившимися из одноядерных в процессе эмбриогенеза. А эритроциты в зрелом состоянии не имеют ядра вовсе (это безъядерные клетки).

Органоиды различных клеток многоклеточного организма различаются по степени развитости. Например, в клетках кишечного эпителия лизосомы и аппарат Гольджи развиты лучше, чем в нейронах. А в клетках надпочечника цитоскелет развит слабее, чем в клетках мышечной ткани. Зато клетки надпочечника обладают сильно развитой эндоплазматической сетью; это связано с их секреторной активностью.

В ходе эволюции сходные клетки многоклеточного организма специализировались на выполнении определенных функций, что привело к формированию тканей. Разные ткани объединились в органы, а органы — в системы органов. Функции клеток различных тканей и органов, выполняющих специализированные функции, также существенно различаются. Так, эритроциты выполняют функцию переноса кислорода и углекислого газа, клетки различных эпителиев — защитную, выделительную, всасывающую и разграничительную функции, а нейроны, клетки нервной ткани — функцию восприятия раздражителей, генерации и передачи нервных импульсов.

Специализация клеток происходит вследствие дифференцированной работы генома. Репрессия и дерепрессия конкретных участков генома, а также биохимическая и анатомо-морфологическая дифференциация происходят из-за разной концентрации действующих на клетки сигнальных веществ, питательных веществ и ионов.

Общее строение нейрона

Фибробласты — клетки соединительной ткани

Париетальные клетки желудочных желёз

Хлоропласты в растительных клетках

Основные понятия химии и химический состав клеток[править]

Полезные сайты по теме:

http://repetitors.info/txt/chim/st_chim_def.doc — первоначальные химические понятия (файл в формате .doc)

[20] — А. В. Мануйлов, В. И. Родионов. Основы химии. Электронный учебник.

[[21]] ХиМиК.ru

Портал:Химия — Химический портал Википедии

[22] — Учебник биохимии (англ.)

[23] — еще один учебник биохимии (англ.)

Атомы[править]

Атом — наименьшая частица химического элемента[править]

Атом гелия

А́том (др.-греч. ἄτομος — неделимый) — наименьшая частица химического элемента, являющаяся носителем его свойств. Атом состоит из атомного ядра и окружающего его электронного облака. Ядро атома состоит из положительно заряженных протонов и электрически нейтральных нейтронов, а окружающее его облако состоит из отрицательно заряженных электронов.

Поскольку число протонов в ядре совпадает с числом электронов, то атом в целом оказывается электрически нейтральным. Атом, который отдал или приобрел электроны, обладает некоторым положительным или отрицательным зарядом и называется ионом (ион может представлять собой и группу атомов — часть молекулы).

Атомы классифицируются по числу протонов и нейтронов в ядре: число протонов определяет принадлежность атома некоторому химическому элементу. Число нейтронов у атомов одного химического элемента может различаться, атомы с одинаковым числом протонов, но разным числом нейтронов называют изотопами данного элемента.

Атомы, связанные межатомными связями, образуют молекулы.

Модели атомов

В разные эпохи предлагались различные модели атомов, наиболее известная из которых — планетарная модель атома Бора-Резерфорда. В 1911 году Эрнест Резерфорд, проделав ряд экспериментов, пришёл к выводу, что атом представляет собой подобие планетной системы, в которой электроны движутся по орбитам вокруг расположенного в центре атома тяжёлого положительно заряженного ядра («модель атома Резерфорда»). Однако такое описание атома вошло в противоречие с классической электродинамикой. Дело в том, что, согласно классической электродинамике, электрон при движении с центростремительным ускорением должен излучать электромагнитные волны, а следовательно, терять энергию. Расчеты показывали, что время, за которое электрон в таком атоме упадёт на ядро, совершенно ничтожно. Для объяснения стабильности атомов Нильсу Бору пришлось ввести постулаты, которые сводились к тому, что электрон в атоме, находясь в некоторых специальных энергетических состояниях, не излучает («модель атома Бора-Резерфорда»). Постулаты Бора показали, что для описания атома классическая механика неприменима. Дальнейшее изучение излучения атома привело к созданию квантовой механики, которая позволила объяснить подавляющее большинство наблюдаемых фактов.

Современные представления об атоме

Сегодня общепринятой является модель атома, являющаяся развитием планетарной модели. Считается, что ядро атома состоит из положительно заряженных протонов и не имеющих заряда нейтронов и окружено отрицательно заряженными электронами.

Однако представления квантовой механики не позволяют считать, что электроны движутся вокруг ядра по сколько-нибудь определённым траекториям (неопределённость координаты электрона в атоме может быть сравнима с размерами самого атома).

Химические свойства атомов определяются конфигурацией электронной оболочки и описываются c помощью квантовой механикой. Положение атома в таблице Менделеева определяется числом протонов, в то время как число нейтронов принципиально на химические свойства не влияет; при этом нейтронов в ядре, как правило, не меньше, чем протонов (см. атомное ядро). Если атом находится в нейтральном состоянии, то число электронов в нём равно числу протонов. Основная масса атома сосредоточена в ядре, а массовая доля электронов в общей массе атома незначительна (несколько сотых процента массы ядра).

Массу атома принято измерять в атомных единицах массы, равных 1/12 от массы атома стабильного изотопа углерода 12C.

Атомы состоят из субатомных частиц [править]

Хотя слово атом в первоначальном значении обозначало частицу, которая не делится на меньшие части, согласно современным представлениям он состоит из более мелких частиц, называемых субатомными частицами. Атом состоит из электронов, протонов, все атомы, кроме водорода-1, содержат также нейтроны.

Электрон является самой лёгкой из составляющих атом частиц с массой 9,11 х 10−28 г, отрицательным зарядом и размером, слишком малым для измерения современными методами. Протоны обладают положительным зарядом и в 1836 раз тяжелее электрона (1,6726 х 10−24 г). Нейтроны не обладают электрическим зарядом и в 1839 раз тяжелее электрона (1,6929 х 10−24 г).

При этом масса ядра меньше суммы масс составляющих её протонов и нейтронов из-за эффекта дефекта массы. Нейтроны и протоны имеют сравнимый размер, около 2,5 х 10−15 м, хотя размеры этих частиц определены плохо.

В стандартной модели элементарных частиц как протоны, так и нейтроны состоят из элементарных частиц, называемых кварками. Наряду с лептонами, кварки являются одной из основных составляющих материи. И первые и вторые являются фермионами. Существует шесть типов кварков, каждый из которых имеет дробный электрический заряд, равный +2/3 или −1/3 элементарного. Протоны состоят из двух u-кварков и одного d-кварка, а нейтрон — из одного u-кварка и двух d-кварков. Это различие объясняет разницу в массах и зарядах протона и нейтрона. Кварки связаны между собой сильными ядерными взаимодействиями, которые передаются глюонами.

Размер атомов в миллионы раз меньше размеров клеток[править]

Атомы не имеют отчётливо выраженной внешней границы, поэтому их размеры часто определяют по расстоянию между ядрами соседних атомов, которые образовали химическую связь. Половина этого расстояния — радиус атома.

Есть и другой вариант определения радиуса атома (см. статью Размер атомов).

В периодической системе элементов размер атома увеличивается при движении сверху вниз по столбцу и уменьшается при движении по строке слева направо. Соответственно, самый маленький атом — это атом гелия, имеющий радиус 32 пм, а самый большой — атом цезия (225 пм). Эти размеры в тысячи раз меньше длины волны видимого света (400—700 нм), поэтому атомы нельзя увидеть в оптический микроскоп. Однако отдельные атомы можно наблюдать (например, на поверхности металлов) с помощью сканирующего туннельного микроскопа. Диаметр ядра атома примерно в 100.000 раз меньше диаметра самого атома.

Радиус зависит от положения атома, его типа, вида химической связи, числа ближайших атомов (координационного числа) и квантово-механического свойства, известного как спин.

Малость атомов демонстрируют следующие примеры. Человеческий волос по толщине в миллион раз больше атома углерода. Толщина человеческого волоса примерно 105 нм, а 10 углеродных атомов, выстроенных в цепочку, по толщине составляют 1 нм. Одна капля воды содержит 2 x 10 21 атомов кислорода и в два раза больше атомов водорода. Если бы яблоко можно было увеличить до размеров Земли, то атомы достигли бы исходных размеров яблока.

Клетка мелкой бактерии имеет объем около 1 мкм³. Даже в такой мелкой клетке содержится несколько миллионов атомов.

Электронные орбитали и энергетические уровни[править]

См. статью Атомная орбиталь См. статью Энергетический уровень

Когда электрон находится в связанном состоянии в атоме, он обладает потенциальной энергией, которая обратно пропорциональна его расстоянию от ядра. Эта энергия обычно измеряется в электронвольтах (эВ) и равна энергии, которую надо передать электрону, чтобы сделать его свободным (оторвать от атома). Согласно квантовомеханической модели атома связанный электрон может занимать только дискретный набор разрешённых энергетических уровней — состояний с определённой энергией. Наинизшее из разрешённых энергетических состояний называется основным, а все остальные — возбуждёнными.

Для перехода электрона с одного энергетического уровня на другой нужно передать ему или отнять у него энергию. Это происходит путём соответственно поглощения или испускания фотона, причём энергия этого фотона равна абсолютной величине разности энергий начального и конечного уровней электрона. Энергия испущенного фотона пропорциональна его частоте, поэтому переходы между разными энергетическими уровнями проявляются в различных областях электромагнитного спектра. Каждый элемент имеет уникальный спектр испускания, который зависит от заряда ядра, заполнения электронных подоболочек, взаимодействия электронов, а также других факторов.

Когда излучение с непрерывным спектром проходит через вещество (например, газ или плазму), некоторые фотоны поглощаются атомами или ионами, вызывая электронные переходы между энергетическим состояниями, разность энергий которых равна энергии поглощённого фотона. Затем эти возбуждённые электроны спонтанно переходят на уровень, лежащий ниже по энергии, снова испуская фотоны. Таким образом, вещество ведёт себя как фильтр, превращая исходный непрерывный спектр в спектр поглощения, в котором имеются серии тёмных полос. При наблюдении с тех углов, куда не направлено исходное излучение, можно заметить излучение с спектр испускания, излучаемого атомами. Спектроскопический анализ — измерения энергии, амплитуды и ширины спектральных линий излучения — позволяют определить вид излучающего вещества и физические условия в нём.

Электроны в атоме притягиваются к протонам, находящимся в ядре, под действием электромагнитных сил. Для того, чтобы электрон смог преодолеть притяжение ядра, ему необходимо передать энергию от внешнего источника. Чем ближе электрон находится к ядру, тем больше энергии для этого необходимо.

Электромагнитные силы удерживают электроны внутри потенциального барьера, окружающего ядро.

Электронам, как и другим субатомным частицам, свойственен корпускулярно-волновой дуализм — они представляют собой одновременно и частицу, и волну. В электронном облаке электронам соответствуют трёхмерные стоячие волны, не изменяющие своей формы с течением времени относительно ядра. Говорят, что электрон движется по орбитали. Существует дискретный набор таких орбиталей, и электроны могут находиться длительное время только в этих состояниях, так как они наиболее устойчивые.

На самом же деле это состояние описывают волновой функцией, квадрат которой характеризует плотность вероятности нахождения частицы в данной точке пространства в данный момент времени.

Каждой орбитали соответствует свой уровень энергии. Электрон может перейти на уровень с большей энергией (новую орбиталь), поглотив фотон — квант света. При этом он окажется в новом состоянии с большей энергией. Аналогично, он может перейти на уровень с меньшей энергией, излучив фотон. Энергия фотона при этом будет равна разности энергий электрона на этих уровнях (см. постулаты Бора).

Главное (радиальное) квантовое число — целое число, обозначающее номер энергетического уровня. Характеризует энергию электронов, занимающих данный энергетический уровень. Оно обозначается как {\displaystyle n} n. При увеличении главного квантового числа возрастают радиус орбитали и энергия электрона.

Наибольшее число электронов на энергетическом уровне, с учетом спина электрона, определяется по формуле {\displaystyle ~N=2n^{2}} {\displaystyle ~N=2n^{2}}, где N — число электронов на уровне, а n — главное квантовое число (номер уровня). Таким образом, на первом энергетическом уровне может находиться максимум 2 электрона, на втором — 8, на третьем — 18 и т. п. На каждом энергетическом уровне орбиталей вдвое меньше, чем электронов (1 орбиталь на первом уровне, 3 — на втором, 9 — на третьем). На каждой орбитали может находиться максимум по два электрона, отличающихся спином. Участвуют в образовании химических связей и определяют химические свойства атомов данного химического элемента почти исключительно электроны внешнего (самого далекого от ядра) электронного уровня.

Главное квантовое число является первым в ряду квантовых чисел, который включает в себя главное, орбитальное и магнитное квантовые числа, а также спин. Эти четыре квантовые числа определяют уникальное состояние электрона в атоме (его волновую функцию).

Электронные оболочки

При увеличении номера элемента (числа протонов в ядре) растёт и число электронов. В какой последовательности они занимают электронные орбитали? Оказывается, чем меньше энергия данной орбитали, тем «быстрее» она заполняется электронами. Если же есть несколько орбиталей с равными энергиями, то электроны «стремятся» располагаться на них поодиночке, если есть такая возможность.

Электронная оболочка атома — область пространства вероятного местонахождения электронов, характеризующихся одинаковым значением главного квантового числа n и, как следствие, располагающихся на близких энергетических уровнях. Каждая электронная оболочка может иметь определённое максимальное число электронов.

Электронные оболочки обозначаются буквами s, p, d, f, g или цифрами от 0 до 4. Электроны внешних оболочек обладают большей энергией, и, по сравнению с электронами внутренних оболочек, находятся дальше от ядра, что делает их более важными в анализе поведения атома в химических реакциях и в роли проводника, так как их связь с ядром слабее и легче разрывается.

Подуровни оболочек

Каждая оболочка состоит из одного или нескольких подуровней, каждый из которых состоит из атомных орбиталей. К примеру, первая оболочка (K) состоит из одного подуровня «1s». Вторая оболочка (L) состоит из двух подуровней, 2s и 2p. Третья оболочка — из «3s», «3p» и «3d». Возможные варианты подуровней оболочек приведены в следующей таблице:

Обозначение подуровня l Макс. кол-во электронов Содержание в оболочках Историческое наименование

s 0 2 В каждой sharp

p 1 6 Во всех, начиная со 2 principal

d 2 10 Во всех, начиная с 3 diffuse

f 3 14 Во всех, начиная с 4 fundamental

g 4 18 Во всех, начиная с 5

h 5 22 Во всех, начиная с 6

i 6 26 Во всех, начиная с 7

Валентные оболочки

Валентная оболочка — самая внешняя оболочка атома. Электроны этой оболочки зачастую называют валентными электронами, так как в основном именно эти электроны определяют поведение атома в химических реакциях. При образовании химических связей атомы «стремятся» заполнить свои внешние валентные оболочки.

С точки зрения химической активности, наименее активными считаются атомы, в которых валентная оболочка окончательно заполнена (инертные газы). Наибольшей химической активностью обладают атомы, в которых валентная оболочка состоит всего из одного электрона (щелочные металлы), и атомы, в которых одного электрона не хватает для окончательного заполнения оболочки (галогены).

На самом деле всё немного сложнее. Поведение атома в химических реакциях определяют электроны, обладающие большей энергией, то есть те электроны, которые расположены дальше от ядра. Электроны внутренних подуровней оболочек имеют меньшую энергию, чем электроны внешних подуровней. Несмотря на то, что электроны подуровня оболочки 3d могут не принадлежать к т. н. валентной оболочке, они могут иметь энергию большую, чем электроны подуровня оболочки 4s, что делает их валентными электронами (см. Валентные электроны и валентность).

Чтобы показать повторяющиеся химические свойства химических элементов, их упорядочивают в виде периодической таблицы (таблицы Менделеева). Элементы с одинаковым числом валентных электронов формируют группу, которая изображается в таблице в виде столбца (движение по горизонтальному ряду соответствуют заполнению валентной оболочки электронами). Элементы, находящиеся в самом правом столбце таблицы, имеют полностью заполненную электронами внешнюю оболочку, поэтому они отличаются крайне низкой химической активностью и называются инертными, или благородными газами.

Порядок заполнения электронных оболочек

Порядок заполнения электроннных оболочек (орбиталей с одинаковым значением главного квантового числа n) определяется правилом Клечковского, порядок заполнения электронами орбиталей в пределах одного подуровня (орбиталей с одинаковыми значениями главного квантового числа n и орбитального квантового числа l) определяется правилом Хунда.

Для начала разберемся в заполнении двух первых энергетических уровней. На первом уровне всего одна орбиталь (1s), на которой могут располагаться максимум два электрона. Энергия этой орбитали у любого атома ниже, чем у всех остальных орбиталей, поэтому она всегда заполняется первой. На втором уровне имеется четыре орбитали — 2s, 2px, 2py и 2pz. Сначала целиком заполняется 2s орбиталь (ее энергия меньше, чем у 2p-орбиталей). Затем заполняются p-орбитали. У них энергия равная, поэтому сначала электроны располагаются на них поодиночке. Так, у элемента N 7 (азот) электронная формула, которая описывает распределение электронов по орбиталям, будет 1s2 2s2 2px1 2py1 2pz1. Это означает, что по два электрона находятся на двух s-орбиталях и по одному — на каждой из трех p-орбиталей (см.[[24]].