Общие закономерности деятельности сенсорных систем.

Анализаторы выполняют большое количество функций или операции с сигналами.

Среди них важнейшие:

1. Обнаружение сигналов.

2. Различение сигналов.

3. Передача и преобразование сигналов.

4. Кодирование поступающей информации.

5. Детектиро­вание тех или иных признаков сигналов.

6. Опознание образов.

Обнаружение и различение сигналов (1, 2) обеспечивается прежде всего рецептора­ми, а детектирование и опознание (5, 6) сигналов высшими корковыми уровнями ана­лизаторов. Передача, преобразование и кодирование (3, 4) сигналов свойственны всем слоям анализаторов.

1. Обнаружение сигналов начинается в рецепторах — специализированных клетках, эволюционно приспособленных к восприятию из внешней или внутренней среды организ­ма того или иного раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

2. Различение сигналов. Важной характеристикой того, как сенсорные системы анализируют сигналы, является их спо­собность обнаруживать изменения интенсивности, временных показателей или простран­ственных признаков стимула. Эти операции анализаторных систем, относящиеся к различению сигналов, начинаются уже в рецепторах, но и следующие анализаторные элементы в нем участвуют. Необходимо обеспечить разную реакцию на минимальное различие между стимулами. Это минимальное различие и есть порог различения (раз­ностный порог, если речь идет о сравнении интенсивностей).

В 1834 г. Э. Вебер сформулировал следующий закон: ощущаемый прирост раздра­жения (порог различения) должен превышать раздражение, действовавшее ранее, на определенную долю. Так, усиление ощущения давления на кожу руки возникало лишь в том случае, когда накладывали дополнительный груз, составляющий определенную часть груза, положенного ранее: если раньше лежала гирька массой 100 г, то добавить (чтобы человек ощутил эту добавку) надо было (3 г), а если лежала гирька в 200 г, то едва ощутимая добавка составляла 6 г.

Пространственное различение сигналов основано на различиях в пространственном распределении возбуждения в слое рецепторов и в нервных слоях. Так, если какие-то два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих двух раздражений невозможно, а они будут восприняты как единое целое. Для пространственного различе­ния двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми ими рецепторами находил­ся хотя бы один невозбужденный рецепторный элемент.

Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим стимулом, не попадал в рефракторный период от предыдущего раздражения.

3. Передача и преобразование. После преобразования в рецепторах энергии фи­зического или химического раздражителя в процесс нервного возбуждения начинается цепь процессов по преобразованию и передаче полученного сигнала. Цель их — донести до высших отделов мозга наиболее важную информацию о раздражителе и при­том в форме, наиболее удобной для надежного и быстрого его анализа.

Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований сигналов можно выделить изме­нение их масштаба в целом или искажение соотношения разных пространственных частей.

Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне происходит значительное искажение геометрических пропорций представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной коре резко расширено представительство центральной ямки сетчатки при относительной редукции периферии поля зрения («цик­лопический глаз»).

Временные преобразования информации сводятся в основном к ее сжатию в отдель­ные импульсные посылки, разделенные паузами или интервалами. В целом для всех анализаторов типичным является переход от тонической импульсации нейронов к фазическим пачечным разрядам нейронов.

Ограничение избыточной информации и выделение существенных признаков сигналов.

По некоторым подсчетам, одна только зрительная информация, идущая от фоторецепторов, в обычных условиях могла бы за несколько минут насытить все информационные резервы мозга.

Эволюция отобрала ряд универсальных и простых приемов ограничения этой избыточности.

Это, прежде всего сжатие афферентного канала, особенно выраженное в зрительной системе, наличие суживающейся сенсорной воронки, что резко ограничивает количество информации, идущей в высшие зрительные центры.

Другой прием ограничения избыточности информации — подавление или устранение поступ­ления информации о менее существенных явлениях. Природа создала универсальный простой метод отбора: менее важно то, что не изменяется или изменяется медленно как во времени, так и в пространстве.

Например, длительно действуют неизменные стимулы большой пространственной протяженности; неподвижное изображение или давление на кожную поверхность. В этих случаях непрерывно передавать в мозг детальную информацию о состоянии всех возбужденных рецепторов не имеет смысла- Правильнее сообщить ему только о начале, а затем о конце такого раздражения, причем выгодно передать эти сведения не от всех возбужденных стимулом рецепторов, а только от тех, которые лежат на краю возбужденной области. Таким образом, мозг получит резко умень­шенную (количественно редуцированную) информацию о состоянии лишь тех участков рецепторной поверхности, которые воспринимают резкие изменения раздражителя. Именно эта информация наи­более важна для формирования приспособительных поведенческих актов.

4. Кодирование поступающей информации. Кодированием называют процесс пре­образования информации в условную форму — код, совершаемый по определенным правилам.

В анализаторных системах позвоночных животных сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием залпа импульсов в тот или иной момент времени, в том или ином нейроне.

Такой способ кодирования не единственно возможный и не наиболее выгодный. Его достоин­ство — помехоустойчивость в связи с крайней простотой. Информация о раздражениях и их параметрах передается у позвоночных животных в виде отдельных групп или «пачек» импульсов («залпов импульсов»).

Возможно кодирование поступающей информации изменением числа волокон, по которым она па­раллельно передается, а также местом возбуждения в нейронном слое уровне зрительной системы определенной небольшой группы нейронов означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.

На высших уровнях анализаторов происходит переход от преимущественно времен­ного кодирования признаков раздражителя (свойственного периферическим отделам) к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

5. Детектирование сигналов — специальный вид избирательного анализа отдельных признаков раздражителя и их конкретного биологического значения. Осуществляют такой анализ специализированные нейроны-детекторы, которые благодаря свойствам своих связей способны реагировать лишь на строго определенные параметры стимула.

Общим в распределении детекторов является иерархический принцип, согласно которому на более низких уровнях локализуются детекторы более простых признаков, обеспечивающие простой анализ. В высших отделах анализатора, как правило, сконцентрированы детекторы более сложных признаков.

6. Опознание образов — конечная и наиболее сложная операция анализатора. Она заключается в классификации образа, отнесении его к тому или иному классу объек­тов, с которыми ранее встречался организм. Это происходит на основе всей предыдущей обработки афферентного сигнала, после расщепления его нейронами-детекторами на отдельные признаки и их раздельного параллельного анализа. Задача операции опозна­ния может быть сведена к построению мозгом «модели раздражителя» и ее выделению из множества других подобных моделей. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм.

Опознание происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориен­тации и положении в поле зрения. Точно так же знакомый голос опознается при разной его громкости, наличии звукового фона, а смысл речи — и при значительных изменениях ее тембра и темпа. Отсюда следует, что на каких-то высших уровнях анализатора органи­зуется независимое от этих изменений признаков отражение сигнала — сенсорный образ.

Это совокупность сигналов, отображаемых в сходном пространственно-временном распределении процессов возбуждения и торможения на высшем уровне анализа­тора.

4.2. Общий план организации и функции сенсорных систем

Структура и деятельность сенсорных систем весьма сложные. Возбуждение, возникшее в каком-либо рецепторе, проводится в высшие отделы центральной нервной системы несколькими путями.

Во-первых, через так называемый специфический путь, который включает в себя:

1) рецептор;

2) первый чувствительный нейрон, расположенный всегда вне центральной нервной системы — в меж­позвоночных спинномозговых ганглиях (от греч. ganglion— нервный узел, скопление нервных клеток), в полулунном, или Гассеровом, яремном, спиральном и других ганглиях черепномозговых нервов;

3) второй нейрон – в спинном, продолговатом или среднем мозге.

4) третий нейрон - в зрительных буграх,

5)четвертый нейрон — в проекционной зоне данного анализатора коры больших полушарий. Кроме этого, в среднем, спинном и продолговатом мозге про­исходит переключение на пути, ведущие в другие отделы головного мозга, в том числе и мозжечок, ретикулярную формацию и т. д. Из ретикулярной же формации возбуждение может направляться по так называемым неспецифическим путям во все отделы коры больших полушарий (рис. 6).

Рис. 6. Общий принцип структуры и функции анализаторных систем. СС – симпатическая система, регулирующая уровень возбудимости рецептора; К – кора, регулирующая поток информации; Рф – ретикулярная формация, активирующая кору.

Таким образом, возбуждение, возникшее в каком-либо одном рецепторе, распространяющееся по нервному волокну до первого ней­рона, в дальнейшем, в разных отделах нервной системы, переклю­чается на целый ряд нейронов и приходит в высшие отделы, в том числе в кору больших полушарий, по огромному числу различных нервных путей. Запись биотоков показывает, что при раздражении какого-либо рецептора возбуждение вначале регистрируется в про­екционной зоне данного вида чувствительности (первичный ответ), а спустя несколько миллисекунд может наблюдаться и в других зонах коры (вторичный ответ). Поэтому различение раздражений разных рецепторов (даже в одном и том же анализаторе) обуслов­лено возникновением в коре больших полушарий различных слож­нейших мозаик возбужденных и заторможенных пунктов, охватывающих разные части коры больших полушарий и других отделов мозга.

Анализ раздражителей происходит во всех звеньях анализато­ра. Первичный анализ осуществляется уже в рецепторах, которые реагируют только на строго определенные раздражители среды: рецепторы сетчатки — на свет, рецепторы внутреннего уха — на звуковые колебания и т. д. Более сложный анализ происходит в спинном мозгу, благодаря чему на тактильные или другие раздра­жители у спинального животного можно получить локальные ответ­ные реакции. Наиболее сложный анализ осуществляется в корковых, концах сенсорных систем, в различных проекционных зонах коры больших полушарий.

Импульсы, поступающие через анализаторы в центральную нервную систему, поддерживая ее тонус на высоком уровне. При выключении у животных хирургическим путем нескольких сенсорных систем (зрительной, слуховой, вестибулярной, обонятельной) тонус нервной системы снижается, и такие животные почти все время снят.