3.5. Виды, механизмы торможения и их значение для организма

Торможение – это особый нервный процесс, который проявляется в исчезновении возбуждения. Торможение местный процесс, он не может переходить с нейрона на нейрон и распространяться по телу клетки. Торможение возникает в процессе взаимодействия двух волн возбуждения, из которых одна подавляет другую.

Явление торможения было впервые открыто И.М.Сеченовым в 1862 г. Значение этого процесса было рассмотрено им в книге «Рефлексы головного мозга». В классическом опыте со сгибательным рефлексом у лягушки торможение вызывалось наложением кристалла соли в области зрительных бугров.

Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздражая некоторые участки головного мозга (например, накладывая крис­таллик поваренной соли на область промежуточного мозга), И. М. Сеченов наблюдал резкую задержку, и даже полное отсутст­вие «кислотного» рефлекса спинного мозга (отдергивания лапки). Отсюда он сделал заключение, что одни нервные центры могут су­щественно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие нервные центры могут тормозить дея­тельность нижележащих.

Описанный опыт вошел в историю физио­логии под названием «Сеченовского торможения» (рис.3.8).

Рис.3.8. Схема «Сеченовского торможения»

(http://genetics.org.ua/wp-content/uploads).

Тормозные процессы — необходимый компонент в координации нервной деятельности.

Во-первых, процесс торможения ограничивает иррадиацию возбуждения, чем способствует его концентрации в необходимых участках нервной системы.

Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с возбуждением других нервных центров, процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов, осуществляя координацион­ную функцию.

В-третьих, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрезмерного перенапряжения при работе, т. е. играет охранительную роль.

Существует несколько видов торможения:

1. Пресинаптическое торможение – оно осуществляется перед прохождением импульса через синапс, на аксоне. Медиатор вызывает изменение состояния аксона, и он становится не способным проводить возбуждение.

2. Постсинаптическое торможение. В данном случае тормозится эффект импульса после синапса.

3. Возвратное торможение. Осуществляется клетками Реншоу. Оно заключается в том, что мотонейроны проведя импульс к мышцам, проводят импульс также через специальное ответвление, на клетки Реншоу, которые и тормозят этот самый мотонейрон.

Рис.3.9. Виды торможения в ЦНС

Торможение в ЦНС может возникать и без тормозных клеток – Н.Е.Введенский назвал его пессимальным. Сущность его заключается в том, что слишком частые импульсы, поступающие к нейрону, меняют электрический потенциал постсинаптической мембраны т.о., что она теряет способность создавать потенциал действия. Чаще всего оно возникает во вставочных нейронах спинного мозга, в сетчатом образовании продолговатого мозга, в коре больших полушарий.

3.6. Функции спинного и продолговатого мозга. Сегментарные и надсегментарные рефлексы. Познотонические рефлексы

Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом центральной нервной системы. Он имеет значительно меньшую самостоятельность у человека по сравнению с животными. У человека его вес по отношению к головному мозгу составляет всего 2% (у кошек, например, 25%). Надежность сегментарных функций спинного мозга обеспечивается множественностью его связей с периферией: каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера (участка) тела — собственный, половину вышележащего и половину нижележащего, каждый метамер тела получает иннервацию от 3 сегментов спинного мозга. Такое устройство гарантирует осуществление функций иного мозга при возможных его перерывах и других поражениях.

Распределение функций входящих и выходящих волокон спинного мозга подчиняется определенному закону: все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг через его задние корешки, а двигательные и вегетативные (эфферентные) выходят через передние корешки.

В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 13,5 млн. нервных клеток. Из них двигательные клетки -— мо­тонейроны— составляют всего 3%, а 97% представляют промежу­точные клетки (вставочные, или интеронейроны).

Среди мотонейронов спинного мозга различают:

• крупные клетки — альфа-мотонейроны

• мелкие клетки — гамма-мотонейроны.

От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигатель­ных нервов, вызывающие сокращение скелетных мышечных воло­кон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам - мышечным веретенам и вызывают сокращение их внутренних (интрафузальных) мышеч­ных волокон

Группу альфа-мотонейронов, иннервирующих отдельную скелетную мышцу, называют ее моторным ядром. Ядра крупных скелетных мышц состоят из мотонейронов, расположенных в 2—3 сегментах спинного мозга. Отростки этих клеток выходят из спинного мозга и а в составе 2—3 передних корешков. Мелкие мышцы иннервируются мотонейронами одного сегмента, волокна которого идут в составе одного переднего корешка.

Огромное значение в сложных процессах координации имеют межнейронные взаимодействия на уровне спинного мозга, что указывает на существенную роль собственной интегративной деятельности спинного мозга. Это демонстрируют следующие данные: лишь 10% межнейронных синапсов образовано волокнами, приходящими из головного мозга, всего около 1% -афферентными волокнами, а около 90% остальных синаптических контактов на спинальных клетках образовано волокнами, которые начинаются и кончаются в самом спинном мозгу. Такое множеств существующих связей создает широкие возможности комбинаций различных нервных клеток для организации любой целесообразной ответной реакции организма.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетатив­ные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементар­ные двигательные рефлексы — сгибательные и разгибательные, воз­никающие при раздражении рецепторов кожи или проприорецепторов (связок, мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию мышцам, поддерживая их напряжение — мышечный тонус).

Мышечный тонус возникает в результате раздражения проприоцепторов мышц и сухожилий при их растяжении во время движений человека или при воздействии силы тяжести. Импульсы от проприорецепторов поступают к мотонейронам спинного мозга, а импульсы от мотонейронов направляются к мышцам, обеспечивая поддержание их тонуса. При разрушении спинномозговых нервных центров или при перерезке нервных волокон, идущих от мотонейронов к мышцам, тонус скелетных мышц исчезает.

Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру — межреберные мышцы и диафрагму и обеспечивают дыха­тельные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, железы внутренней секреции, пищева­рительный тракт и др.) и осуществляют рефлексы, регулирующие их деятельность.

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации и с проведением импульсов, идущих из голов­ного мозга в спинной. Наиболее важными восходящими путями спинного мозга являются: 1) путь в продолговатый мозг — спинобульбарный; 2) в мозжечок — спиномозжечковый, несущие им­пульсы от проприорецепторов мышц, суставов и сухожилий, частично от рецепторов кожи; 3) в промежуточный мозг — спинно-таламический путь (от тактильных, болевых и терморецепторов). По раз­личным восходящим путям передаются в головной мозг сигналы от интерорецепторов внутренних органов

Продолговатый мозг и варолиев мост относят к заднему мозгу. Он является частью ствола мозга. Задний мозг осуществляет сложную рефлекторную деятель­ность и служит для соединения спинного мозга с вышележащими отделами головного мозга. В срединной его области расположены задние отделы ретикулярной формации, оказывающие неспецифи­ческие тормозные влияния на спинной и головной мозг.

Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от рецеп­торов слуховой и вестибулярной чувствительности. Функции нейро­нов вестибулярных ядер продолговатого мозга разнообразны. Одна часть их реагирует на перемещение тела (например, при горизон­тальных ускорениях в одну сторону они увеличивают частоту раз­рядов, а при ускорениях в другую сторону уменьшают их). Другая часть предназначена для связи с моторными системами. Эти вести­булярные нейроны, повышая возбудимость мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательной зоны коры больших полушарий, позволяют регулировать двигательные акты в соответствии с вести­булярными влияниями.

В продолговатом мозгу оканчиваются афферентные нервы, несу­щие информацию от рецепторов кожи и мышечных рецепторов. Здесь они переключаются на другие нейроны, образуя путь в таламус и далее в кору больших полушарий. Восходящие пути кожно-мышёчной чувствительности (как и большая часть нисходящих кортикоспинальных волокон) перекрещиваются на уровне продолговатого мозга.

В продолговатом мозгу и варолиевом мосту находится большая группа черепно-мозговых ядер (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Совершенство этих рефлексов обусловлено наличием большого количества нейронов, образующих ядра, и соответственно большого числа нервных волокон. Так, только и одном нисходящем корешке тройничного нерва, проводящем болевую, температурную и тактильную чувствительность от головы, содержится во много раз больше волокон, чем в спинно-таламическом пути, содержащем волокна, идущие от болевых и температур­ных рецепторов остальной части тела.

На дне IV желудочка в продолговатом мозгу находится жизнен­но важный дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха, Его составляют мелкие клетки, посылающие импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга. В непосредственной близости расположен сердечнососудистый центр. Его круп­ные клетки регулируют деятельность сердца и состояние сосудов. Функции этих центров взаимосвязаны. Ритмические разряды дыхательного центра наменяют частоту сердечных сокращений, вызывая дыхательную аритмию — учащение сердцебиений на вдохе и замедление на выдохе.

В продолговатом мозгу находится ряд рефлекторных центров, связанных с процессами пищеварения. Это группа центров моторных рефлексов (жевания, глотания, движений желудка и части кишечника), а также секреторных (слюноотделение, выделение пищеварительных соков желудка, поджелудочной железы и др.). Кроме того, здесь находятся центры некоторых защитных рефлексов: чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты. Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц. Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы.