3.4. Принцип доминанты по а.А.Ухтомскому. Принцип общего конечного пути, как принцип координации рефлекторных процессов

Доминанта.

Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций. Исследуя особенности межцентральных отношений, А. А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющиеся акты глотания, то электрические раздражения моторных центров коры не только перестают вызывать в этот момент движения конечностей, но и усиливают и ускоряют протекание начавшейся цепной реакции глотания, сказавшейся главенствующей. Аналогичное явление наб­людалось при отравлении фенолом передних отделов спинного моз­га лягушки. Повышение возбудимости мотонейронов приводило к тому, что отравленная лапка отвечала рефлексом потирания (отряхивания) не только на непосредственное раздражение ее кожи кислотой, но и на самые разнообразные посторонние раздражители: поднимание животного со стола в воздух, удар по столу, где оно сидит, прикосновение к передней лапке животного и др.

Подобные эффекты, когда разнообразные поводы вызывают не адекватный им ответ, а реакцию, уже подготовленную в организме, постоянно встречаются и в поведении человека (смысл этого точно передают, например, такие пословицы, как «у кого что болит, тот о том и говорит», «голодной куме все пирог на уме»).

В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.

Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма.

Основные черты доминанты следующие:

1) повышенная возбу­димость нервных центров;

2) стойкость возбуждения во времени;

3) способность к суммации посторонних раздражений;

4) инерция доминанты.

Доминирующий (господствующий) очаг может возник­нуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительной афферентной импульсацией, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознатель­ным управлением нервной деятельностью у человека и пр.).

Установившаяся доминанта может быть длительным состояни­ем, которое определяет поведение организма на тот или иной срок. Способность стойко поддерживать возбуждение во времени — ха­рактерная черта доминанты. Однако далеко не всякий очаг возбуж­дения становится доминантным. Повышение возбудимости нервных клеток и их функционального значения определяется способностью суммировать возбуждение при поступлении любого случайного им­пульса.

Восходящие нервные импульсы могут направляться не только по прямому специфическому пути — в соответствующие проекционные зоны мозга, но и через боковые ответвления — в любые зоны цент­ральной нервной системы. В связи с этим, при наличии в каком-либо участке нервной системы очага с оптималь­ным уровнем возбудимости, этот очаг приобретает возможность повышать свою возбудимость за счет суммирования не только соб­ственных афферентных раздражений, но и посторонних, адресован­ных другим центрам. Не сила возбуждения, а способность накапли­вать и суммировать его превращает нервный центр в доминирую­щий.

Важным свойством доминанты является инерция. Однажды воз­никшая доминанта может длительное время поддерживаться, и пос­ле удаления первоначального стимула, например при осуществле­нии цепных двигательных рефлексов. Инерция выражается также в том, что доминанта может надолго сохраняться как следовое со­стояние (потенциальная доминанта).

В норме в нервной системе отсутствие каких-либо доминантных состояний является нехарактерным.

Бездоминантное состояние — это очень слабое возбужде­ние, разлитое более или менее равномерно по различным нервным центрам. Сходное состояние возникает у спортсменов в процессе полного расслабления, при аутогенной тренировке. Путем такого расслабления добиваются устранения мощных рабочих доминант и восстановления работоспособности нервных центров.

Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физио­логической основой акта внимания. Она определяет характер вос­приятия раздражений из внешней среды, делая его односторонним, но зато более целеустремленным. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне внимания, но зато более ин­тенсивно улавливаются и анализируются те, которые особенно интересуют человека. Доминанта — мощный фактор отбора биоло­гически и социально наиболее значимых раздражений.

Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в цент­ральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных, В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует, таким образом, как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздраже­ний может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (например, сокраще­ние мышц-сгибателей верхней конечности). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные (аллиированные) и антагонистиче­ские рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные реф­лексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические — тор­мозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный реф­лекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирую­щих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизирован­ные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути лег­че, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.

Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организ­ма в данный момент.

В таком отборе важную роль играет наличие в центральной нервной системе доминанты. Она обеспечивает протекание главной реакции. Например, ритмический шагательный рефлекс и одиноч­ный, непрерывный рефлекс сгибания при болевом раздражении яв­ляются антагонистическими. Однако спортсмен, внезапно получив­ший травму, может продолжать бег к финишу, т. е. осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам мышц сгибателей, препятствуют попе­ременному сгибанию и разгибанию ноги.