2.4. Теория мышечного сокращения. Одиночное и тетаническое сокращение мышц. Теория тетануса. Формы и типы мышечных сокращений

Для понимания того, как происходит мышечное сокращение, необходимо рассмотреть микроскопическое строение мышечного волокна (рис.2.10). Скелетные мышцы состоят из мышечных пучков, образованных большим количеством мышечных волокон. Каждое волокно - это клетка цилиндрической формы диаметром 10-100 мкм и длиной от 5 до 400 мкм. Оно имеет клеточную мембрану - сарколемму. В саркоплазме находится несколько ядер, митохондрии (30-35% от массы волокна), образования саркоплазматического ретикулума (СР) и сократительные элементы - миофибриллы. Миофибриллы составляют в совокупности приблизительно 50% массы волокна, их длина равна длине мышечных волокон, и они, собственно, являются сократительными элементами мышцы.

Саркоплазматический ретикулум состоит из системы поперечных, продольных трубочек и цистерн. Поперечные трубочки - это впячивания сарколеммы внутрь клетки. К ним примыкают продольные трубочки с цистернами. Образования саркоплазматического ретикулума необходимы для распространения потенциала действия от сарколеммы на собственно мышечные волокна.

Миофибриллы

Рис. 2.10. Схема строения мышечного волокна (по http://www.bodybuild.com.ua/index/articles/).

Сократительный аппарат мышечного волокна представлен большим числом миофибрилл, расположенных вдоль него. Каждая миофибрилла состоит из 2500 протофибрилл или миофиламентов. Это нити сократительных белков актина и миозина. Миозиновые протофибриллы толстые, актиновые тонкие. На миозиновых нитях расположены отходящие под углом поперечные отростки с головками. У скелетного мышечного волокна при световой микроскопии видна поперечная исчерченность, т.е. чередование светлых и темных полос.

Темные полосы называют А-дисками или анизотропными (миозиновые), обладающие анизотропией и поэтому имеющие темный цвет. I-диски (светлые полосы) - изотропные, образованы нитями актина. В центре I-дисков видна тонкая Z-пластинка. К ней прикрепляются актиновые протофибриллы.

Участок миофибриллы между двумя Z-пластинками называется саркомером. Саркомер - структурный элемент миофибрилл.

Б елки актин и миозин образуют основные сократительные элементы мышц — актомиозиновые комплексы саркомеров. Миозиновые и актиновые филаменты расположены параллельно друг другу строго определенным образом: в каждом участке миофибриллы вокруг толстого миозинового филамента расположено шесть тонких актиновых филаментов (рис. 2.11). В покое толстые миозиновые нити лишь на небольшое расстояние входят в промежутки между актиновыми. Поэтому в средней части А-диска имеется более светлая Н-зона, где актиновые нити отсутствуют. При электронной микроскопии в ее центре видна очень тонкая М-линия. Она образована цепями опорных белков, к которым крепятся миозиновые протофибриллы. Толщина мышечных волокон зависит главным образом от количества и поперечного сечения миофибрилл.

Рис.2.11. Взаимное расположение волокон актина и миозина в различных участках саркомера.

Механизм мышечного сокращения

При световой микроскопии было замечено, что в момент сокращения ширина А-диска не уменьшается, а I-диски и Н-зоны саркомеров суживаются. Ряд фактов был установлен с помощью электронной микроскопии. Наиболее важно то, что длина нитей актина и миозина в момент сокращения не изменяется. Поэтому Хаксли и Хэнсон разработали теорию скольжения нитей.

Согласно этой теории мышца укорачивается в результате движения тонких актиновых нитей в промежутки между миозиновыми.

Это приводит к укорочению каждого саркомера, образующего миофибриллы. Скольжение же нитей обусловлено тем, что при переходе в активное состояние головки отростков миозина связываются с центрами актиновых нитей и вызывают их движение относительно себя (рис.2.12).

Рис. 2.12. Скольжение актиновых и миозиновых нитей в процессе мышечного сокращения.

Сокращение начинается с того, что в области концевой пластинки дви­гательного нерва возникает потенциал действия (ПД). Он с большой скоростью распространяется по сарколемме и переходит с неё по системе попереч­ных трубочек саркоплазматического ретикулума (СР), на продольные трубочки и цистерны. Возникает деполяризация мембраны цистерн и из них в саркоплазму высвобождаются ионы кальция (Са²⁺). На нитях актина расположены молекулы еще двух белков - тропонина и тропомиозина. В состоянии покоя при низкой (менее 10^-8 М) концентрации Са²⁺, тропомиозин блокирует присое­динение мостиков миозина к нитям актина. Когда ионы Са²⁺ начинают выходить из СР (цистерн), молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что освобождаются головки миозина и начинается скольжение за счет ритмического замыкания и размыкания поперечных мостиков миозина с нитями актина. При этом головки ритмически продвигаются по нитям актина к Z-мембранам.

Передача сигнала от возбужденной мембраны к миофибриллам называется электромеханическим сопряжением. Когда генерация ПД прекращается и мембранный потенциал возвращается к исходному уровню, начинает работать Са²⁺-насос (фермент Са-АТФаза). Ионы Са²⁺ вновь закачиваются в цистерны саркоплазматического ретикулума, и их концентрация падает ниже 10^-8 М. Молекулы тропонина приобре­тают исходную форму, и тропомиозин вновь начинает блокировать активные центры актина. Головки миозина отсоединяются от активных центров актина, и мышца за счет эластичности приходит в исходное расслабленное состояние.

Рис. 2.13. Механизм сопряжения возбуждения и сокращения (http://www.biobsu.org/phha/06/06_text.html).

Поперечная трубочка саркоплазматической мембраны, 2 –саркоплазматический ретикулум, 3 – ион Са²⁺ , 4 – молекула тропонина, 5 – молекула тропомиозина

Существенную роль в сократительной активности мышц играют ионы Ca²⁺. Они активны в саркоплазме при очень низкой (10 ^{- 6}М и менее) концентрации (даже в воде двойной дистилляции концентрация Ca²⁺ выше, чем 10 ^{- 6} М). Скелетная мышца не сокращается в ответ на деполяризацию мембраны, если исчерпаны запасы кальция во внутренних депо, а подвергнутые предварительной экстракции препараты волокон скелетной мышцы не сокращаются при добавлении АТФ, если отсутствует Са ²⁺).

Достаточно часто сравнивают процесс сократительного акта в саркомере с движениями гребцов в академической лодке. От филаментов миозина с обеих сторон, подобно веслам в лодке, отходят отростки - миозиновые мостики. В результате реакции на нервный сигнал эти мостики временно пристыковываются к филаментам актина (замыкание), а затем отводятся в позицию под углом 45". За счет этих движений филаменты актина перемещаются между филаментами миозина. После выполнения „гребка" отростки миозина, отрываются от актина и возвращаются в исходное положение (размыкание). За один цикл «замыкания - размыкания» саркомер укорачивается примерно на 1 % своей длины. Следовательно, для эффективного напряжения мышцы требуется большое число таких циклов соединения филаментов. В зависимости от типа мышечного волокна и требуемой величины напряжения мотонейроны генерируют импульсы с частотой от 7 до более чем 50 импульсов в секунду.

Саркомеры, расположенных по ходу миофибриллы, включается последовательно, в процессе работы мышцы их единичные минимальные сокращения суммируются, и миофибрилла сокращается на 25-30%. За счет плотной упаковки миофибрилл, их относительно небольшие сократительные силы складываются в суммарную силу мышечного волокна и в итоге в мышцы.

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение (рис.2.14), в котором выделяют три фазы:

• латентный период - время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции;

• фаза сокращения (фаза укорочения);

• фаза расслабления.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но его сила незначительна. Поэтому в организме такие сокращения встречаются редко, например, так могут сокращаться быстрые глазодвигательные мышцы. Чаще всего одиночные сокращения суммируются.

Суммация - это сложение двух последовательных сокращений мышцы при нанесении на нее двух пороговых или сверхпороговых раздражений.

Различают 2 вида суммации: полную и неполную суммацию.

Р ис.2.14. Одиночное и тетаническое сокращение мышцы (www.biobsu.org/phha/06/06_text.html).

Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу в начало фазы расслабления.

Полная суммация возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабле­ния, т.е. в конце периода укорочения.

Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной.

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами, на которую мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, получило название тетанического сокращения или тетануса.

Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.

Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления - зубчатый тетанус (рис. 2.14).

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Исходя из этого, Гельмгольц объяснил процесс тетанического сокращения простой суперпозицией, т. е. простой суммацией амплитуды одного мышечного сокращения с амплитудой другого. Однако в дальнейшем было показано, что при тетанусе имеет место не простое сложение двух механических эффектов, т. к. эта сумма может быть то большей, то меньшей. Н. Е. Введенский объяснил это явление с точки зрения состояния возбудимости мышцы, введя понятие об оптимуме и пессимуме частоты раздражения.

Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу повышенной возбудимости. Тетанус при этом будет максимальным по амплитуде - оптимальным.

Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости. Тетанус при этом будет минимальным по амплитуде - пессимальным

Режимы мышечных сокращений. Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц.

При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка.

При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется напряжение мышцы. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз.

В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническим или изометрическим, они всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим, если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает укорочение.

Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется зако­ну средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках работа становится максимальной. Если увеличе­ние нагрузки продолжается, то работа снижается.

Такое же влияние на вели­чину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляет­ся при среднем ритме.