Вопросы для самоконтроля

1. Каково значение двигательной активности в жизнедеятельности и формировании человека на всех этапах его эволюционного развития?

2. Что такое гипокинезия?

3. В чем заключаются особенности влияния физических упражнений на здоровье и работоспособность человека?

4. Назовите основные формы оздоровительной физической культуры?

22. компенсация нарушенных функций

22.1. Характеристика процесса компенсации функций как одного из видов адаптации. Эффекты процессов компенсации. Понятия о полной и частичной компенсации.

Задачей физиологии является изучение функций, протекающих в организ­ме человека в процессе его жизнедеятельности, а также выяснение механиз­мов реализации этих функций. Наряду с этим, в последнее время появился и получил широкое распространение термин «клиническая физиология». «Фи­зиологический словарь» (1988 г.) трактует клиническую физиологию как дис­циплину, в рамках которой изучается роль и характер изменений физиологиче­ских процессов в организме человека при развитии и установлении патологических состояний в его органах и системах. Однако если вспомнить задачу патологической физиологии, которая призвана, «изучать функциональные из­менения в больном организме, устанавливать общие закономерности возник­новения, течения и исхода патологических процессов», становится очевидным тесное переплетение этих понятий. Следовательно, термин «клиническая фи­зиология» предполагает изучение двух далеких друг от друга задач: клиники (развитие болезни или патологического состояния) и физиологии (функции и процессы в организме, и механизмы их регуляции).

Анализ литературы (В. В. Ларин, Ф. 3. Меерсон «Очерки клинической физиологии кровообращения», 1965 г.; Г. Й. Косицкий «Лекции по клини­ческой физиологии», 1974 г.; Л. Л. Щик, Н, Н. Кошев «Руководство по клинической физиологии дыхания», 1980 г. и др.) свидетельствует о том, что авторы описывают характер и выраженность у человека нарушений соответствующих функций (кровообращения, нервной системы, дыхания) при различных формах патологии, либо патофизиологические механизмы недостаточности этих функций. Следовательно, термин «клиническая фи­зиология» подразумевает описание или установление нарушенных функ­ций в организме человека при том или ином его заболевании. В условиях отсутствия заболевания компенсация нарушенных функций (лат. compensatio, возмещение) – совокупность реакций организма на повреждение, направленная на частичное или полное возмещение нарушенной функции, благодаря деятельности неповрежденных органов или систем (или их частей). Компенсаторные процессы развиваются на различных уровнях, начиная с молекулярного и заканчивая организмом в целом.

Механизмы компенсации — это первичные адаптивные рефлекторные реакции, направленные на устранение или ослабление функциональных сдвигов в организме, вызванных влиянием на него неадекватных факторов среды.

Компенсаторные механизмы – динамичные, быстро возникающие физиологические средства аварийного обеспечения организма. Они мобилизуются, как только организм попадает в неадекватные условия, и постепенно затухают по мере развития адаптационного процесса.

В начале пребывания человека в неадекватных условиях адаптация к ним идет по пути активации компенсаторных механизмов. Например, в условиях значительного недостатка кислорода активируются системы дыхания, кровообращения, кроветворения, обмена веществ, обеспечивающие повышенную для данных условий доставку кислорода клеткам организма; под воздействием холода усиливаются процессы производства и сохранения тепловой энергии, повышается обмен веществ, в результате рефлекторного спазма периферических сосудов уменьшается теплоотдача, что в итоге поддерживает тепловой баланс организма на оптимальном уровне. Компенсаторные механизмы служат составной частью резервных сил организма. Обладая высокой эффективностью, адаптивные реакции могут поддерживать относительно стабильный гомеостазис сравнительно долго, до развития устойчивых форм адаптационного процесса.

Компенсаторные механизмы относятся к защитным реакциям организма, которые в процессе онтогенеза совершенствуются: на их основе формируются условнорефлекторные реакции на обстановку, возникают физиологические системы, обеспечивающие организму необходимую резистентность и целенаправленное поведение в неадекватных условиях среды. Отсюда следует, что физиологические реакции пред­ставляют собой некий динамический стереотип, превращение которого в стереотип патологический отнюдь не является просто нарушением функ­ций или их повреждением, а лишь своеобразным приспособлением физио­логических функций к данным условиям существования.

Поэтому можно считать, что центральной задачей изложенного в этом пособии материала, является развитие у студента представлений о приспособительно-компенсаторных реакциях организма, возникающих на различных уровнях его организации, от субклеточного до организменного. Умение оценить их функциональную состоятельность и распознать переход компенсаторной реакции в патологическую ее форму. Речь идет, другими словами, о клинико-физиологических аспектах физиологии человека.

Одним из обязательных и необходимых условий существования любой биологической системы являйся ее взаимосвязь с внешней средой. Воздействия внешней среды на организм, обмен между внутренней средой организма и окружающей его внешней средой веществами, энергией и информацией могут быть охарактеризованы как в качественном, так и в количественном выражении.

Среди множества внешних воздействий на организм можно выделить оптимальные, неадекватные, экстремальные и повреждаю­щие влияния.

Оптимальность влияний внешней среды подразумевает необходимость не только их качественного набора (вода, соли, пластический и энергетиче­ский материал, кислород, информация и т. п.), но и определенное количе­ственное выражение (больше - меньше, достаточно - недостаточно). В «идеальном» варианте оптимальных условий внешней среды организм сущест­вует без дополнительных энергозатрат на процессы приспособления. Од­нако постоянная изменчивость условий внешней среды крайне редко пре­доставляет возможность такого «идеального» варианта. Обычно оптималь­ность влияний внешней среды подразумевает их изменения в определен­ных границах естественных колебаний. В таких условиях проявляется одно из фундаментальных свойств любой биологической системы — способность приспособления (адаптации) к меняющимся условиям существования. Это свойство универсально, т. е. присуще любой живой системе независимо от уровня ее организации — клетке, органу, анатомо-физиологической системе и организму в целом.

Неадекватные воздействия внешней среды отличаются от оптимальных качественными и количественными параметрами, выходящими за границы оптимальных, естественных колебаний. В этих новых условиях существова­ния необходимым для сохранения гомеостазиса является приспособление с помощью мобилизации функциональных резервов организма. Благодаря способности к приспособлению, биологическая система обладает относительной стабильностью, способна поддерживать оптимальный уровень жиз­недеятельности и, соответственно, в полном объеме осуществлять присущие ей функции. Применительно к целостному орга­низму, сущность приспособительных реакций может рассматриваться на внутрисистемном (клетка, орган, анатомо-физиологическая система), меж­системном (взаимодействие физиологических систем) и организменном уровнях (адаптивное поведение человека). Таким образом, приспособление целостного организма представляет собой сложнейшую интеграцию внутрисистемных и межсистемных реакций, обеспечивающих адаптацию организма к меняющимся условиям существования.

Экстремальные (т. е. угрожаю­щие жизнедеятельности) и повреждающие воздействия среды вызывают нарушения структур и функций биологических систем, сохранение жизне­деятельности при этом оказывается возможным лишь при развертывании компенсаторно-приспособительных процессов в организме или компенсации, являющейся одним из видов адаптации.

У заболевшего человека даже непродолжительная, небольшая физиче­ская нагрузка вызывает одышку, сердцебиение, потливость, быстро наступающее чувство усталости, слабости и снижение работоспособности. Поэтому в ответ на травму, инфекцию или другую форму повреждения организма человека (животного) болезнетворным агентом возникает стереотипная поведенческая реакция, направленная на выбор щадящего организм режима — ограничивается объем двигательной и психической активности, предпочтительным для заболев­шего человека оказываются желание лечь, покой, выбор положения тела, уменьшающего болезненность пораженного органа, ткани. Эта адаптивная поведенческая реакция больного человека, минимизируя его психическую и физическую активность, уменьшает общий энергетиче­ский обмен организма, снижает функциональную нагрузку на его повреж­денные органы и системы, способствует включению «интактных», т.е. неповре­жденных болезнью органов и систем в обеспечение межсистемных компен­саторных реакций на возникшие нарушения гомеостаза.

Так, при переходе человека из вертикального положения тела в горизонтальное (при постельном режиме) возникает экономизация функ­ционирования сердечно-сосудистой системы, системы дыхания, скелетной мускулатуры и др. У лежащего в расслабленном состоянии человека величи­на ударного объема сердца оказывается ниже значений, обычно регистри­руемых у человека, находящегося в положении «сидя» или в вертикальном положении. В горизонтальном положении у человека крупные артерии и вены располагаются на уровне сердца, что облегчает венозный возврат к сердцу, отсутствует депонирование крови в нижних конечностях, но объем циркулирующей крови быстро уменьшается на 6—9%, что препятствует рос­ту величины венозного возврата и минутного объема. Увеличивается оста­точный объем желудочков сердца и резервный объем сердечного выброса по сравнению с аналогичными показателями, определяемыми у человека в вертикальном состоянии. Число сердечных сокращений у человека в этих условиях примерно на 10% ниже числа, регистрируемого у человека в положении «сидя» и на 20—30% — в положении «стоя». У лежащего в расслабленном состоянии человека снижа­ется минутный объем дыхания, уменьшается тонус скелетной мускулатуры тела, в том числе тонус грудных мышц, участвующих в дыхании.

В результате понижения функциональной активности систем транспорта кислорода, энерготрат скелетной мускулатуры (следствие понижения ее тону­са), вызванных постельным режимом, у заболевшего оказывается уменьшен­ной величина максимального потребления кислорода (МПК) тканями его организма.

Состояние полного покоя и щажения поврежденного организма при постельном режиме способствует также развитию охранительного торможения, предохраняющего нервную систему от чрезмерного раздражения нервных центров чрезвычайным раздражителем – болезнетворным агентом, снижает вызванные им и началом заболевания психо-эмоциональное напряжение и проявления стресс-реакции. Одновременно в организме про­исходит перераспределение пластических и энергетических ресурсов в пользу структур, обеспечивающих внутрисистемные и межсистемные компенса­торные реакции.

В условиях целостного организма общие адаптивные реакции организма имеют различный диапазон резервных возможностей в зависимости от того, находится ли организм в стационарном состоянии или подвергается стрессорному воздействию. Формирование стресс-реакции сопровождается зна­чительным расширением адаптивных возможностей организма по отношению к действию любых, в том числе и повреждающих факторов среды.

Компенсаторные реакции в стационарном состоянии организма отсутствуют, их формирование начинается после повреждения структур и нарушения функций организма. Диапазон возможных компенсаторных реакций организма, являющихся частным вариантом общих адаптивных реакций, находится в определенной зависимости от резервных возможностей адаптации организ­ма вообще. Так, в стационарном состоянии для организма характерен сравнительно небольшой диапазон адаптивных реакций, а реакции компенсации отсутствуют, поскольку отсутствует повреждение. Действие повреждающего фактора вызывает существенное увеличение диапазона адаптивных реакций организма на действие сильных раздражителей, что характерно для стресса, и одновременно мобилизацию резервных возможностей для формирования внутри- и межсистемных реакций компенсации нарушенных или утраченных организмом функций. Таким образом, первой фазой приспособления после повреждения организма является формирование неспецифических общих адаптивных реакций (типа стресса), увеличивающих диапазон приспособления, и развитие реакций компенсации нарушенных функций. Во вторую фазу стойкой компенсации происходит постепенное уменьшение выраженности и проявлений общих неспецифических адаптивных реакций (стресс-реакции) вследствие максимальной мобилизации морфофункциональных резервов для обеспечения внутри и межсистемной ком­пенсаторной реакции возникших в организме повреждений. Эта фаза, таким образом, является сочетанием стойкой компенсации и уменьшения выраженности стресс-реакции, хотя потенциал диапазона общих адаптивных реакций остается еще высоким. В третью фазу начавшееся истощение резервов общей неспецифической адаптации организма и/или резервов воз­можностей компенсации внутри- и межсистемных механизмов нарушенных функций, что ведет к процессу декомпенсации — к четвертой фазе. В третьей фазе диапазон адаптивных возможностей организма существенно сужен. Дальнейшее его сужение с нарастанием процесса декомпенсации (четвертая фаза) приводит к смерти.

Эффекты процессов компенсации.

Формирование процессов компенсации нарушенных или утраченных функций ведет к сужению диапазона приспособительных реак­ций организма в ответ на действие других неадекватных или экстремальных факторов внешней среды. Физиологическая сущность процессов компенса­ции, т. е. восстановления или замены утраченных и нарушенных функций, заключена в способности к саморегуляции процессов жизнедеятельности, самоорганизации биологических систем с установлением новых форм свя­зей между системами целостного организма и внешней средой. Как и приспособление в целом, компенсация осуществляется путем интеграции внутрисистемных и межсистемных компенсаторных процессов. Поскольку про­цессы компенсации развиваются в целостном организме, даже в случаях декомпенсации (т. е. «срыва» эффекта компенсации), несовершен­ной или неполной компенсации отдельных функций жизнедеятельность ор­ганизма может сохраняться благодаря межсистемным организменным реак­циям компенсаторно-приспособительного характера.

Физиологическая основа процессов компенсации предопределена ходом эволюци­онного развития организмов. Очевидно, что, являясь эволюционно приобре­тенными, процессы компенсации не всегда являются абсолютно целесооб­разными, но всегда составляют основу механизмов развития патологии.

В процессе осуществления компенсации достигаются следующие приспособительные эффекты: а) нарушенные или утраченные функции одних биологических структур сопровождаются измененными (усиленными или ослабленными) функциями других элементов, например, гиперфункция одних нефронов в почке при повреждении других, гиперфункция одного легкого при удалении другого, ослабление перфузии альвеол при обструкции бронха и др.;

б) увеличение массы каждого из действующих элементов системы или общего их количества с целью выполнения возросшей потребности в уровне функционирования системы, например, рабочая гипертрофия мыш­цы, повышение числа вентилируемых альвеол при гипоксии, гиперплазия кроветворной ткани после кровопотери, гиперплазия митохондрий и миофиламентов в мышцах при гипертрофии и др.;

в) поврежденные или утра­ченные элементы системы восстанавливаются за счет их усиленного воспроизведения (репаративная регенерация). Например, после гибели части клетки ее строение и функции восстанавливаются за счет регенерации сохранив­шихся органелл. Размножение неповрежденных клеток после повреждения тканей эпителия, костей, печени полностью восстанавливает структуру и функции органа.

Таким образом, компенсаторными называются реакции, направленные на восстановление или замещение нарушенной функции за счет структурно-функциональной перестройки поврежденных и неповрежденных клеток, органов и систем организма. Являясь разновидностью адаптации, компен­саторные реакции обеспечивают приспособление организма к меняющимся условиям среды его существования.

Проблема компенсации нарушенных функций имеет различные аспекты изучения: физиологический, биохимический, иммунологический, генетический, морфологический и др. Она включает и адаптивное поведение боль­ного. Физиологический аспект отражает основную сущность компенсатор­ных процессов — формирование компенсаторных реакций на основе нор­мальных функций организма. Компенсаторные реакции организма представ­ляют собой варианты из бесконечного множества комбинаций стандартного набора физиологических функций организма. Безусловно, эти «комбина­ции» отличаются своеобразием, но каждая функция, входящая в такую комбинацию, является физиологическим свойством организма. По сути дела, в физиологической основе компенсаторных реакций лежит формирование новой системы взаимодействия сохранившихся структур и психической деятельности человека.

Понятия о полной и частичной компенсации.

Компенсация функций может быть полной и частичной. Полная компенсация означает восстановление утраченной, нарушенной или неадекват­ной функции до полного физиологического диапазона ее приспособитель­ных колебаний. Полная компенсация является одним из механизмов выздо­ровления. Частичная компенсация — это либо неполное восстановление функ­ции, либо существенное сужение границ ее приспособительных колебаний. В таких случаях различные воздействия среды, например, стресс, голодание, интоксикации и пр. могут вызывать явление декомпенсации, т. е. недоста­точность механизмов приспособления, неадекватность функции потребно­стям в ней вплоть до резких нарушений функции и возврата структурных дефектов. Неполная, компенсация нарушенных или утраченных функций может повлечь за собой развитие новых функциональных нарушений. На­пример, компенсация внеклеточной дегидрата­ции из-за повышенных потерь воды при потоотделении в условиях тяжелой физической работы в жарком климате путем выхода воды из внутриклеточ­ной среды может привести к резким нарушениям функций дегидратирован­ных нервных клеток головного мозга.

Компенсация может быть постоянной (завершенной) и временной. Вы­явить границы диапазона физиологических возможностей процессов ком­пенсации можно только в условиях патологии.