2.2. Физиологические свойства мышц. Электрические явления в возбудимых тканях. Методы измерения возбудимости

Физиологическими свойствами мышц являются:

• Возбудимость - способность приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей.

• Проводимость - способность проводить возбуждение.

• Сократимость - способность мышцы изменять свою длину или напряжение в ответ на действие раздражителя.

• Лабильность – по Н.Е.Введенскому, наибольшее число потенциалов действия, которое возбудимая ткань способна воспроизвести в единицу времени (1 сек.) под влиянием частых приложений к ней раздражений (лабильность мышечного волокна равна 20-30 импульсов в секунду, нервного около 1000).

• Автоматия – способность генерировать импульсы без внешнего раздражения (сердечная мышца, гладкие мышцы).

Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, их объединяют в понятие "возбудимые ткани", которые способны спонтанно или на действие раздражителей возбуждаться, демонстрируя электрические явления в живых системах.

В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, мембранным потенциалом покоя. Его величина у разных клеток колеблется от 60 до 90 мВ. Согласно мембранно-ионной теории Ходжкина, Хаксли, Катца (1949-52 гг) мембранный потенциал покоя (МПП) обусловлен неодинаковой концентрацией ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и во внеклеточной жидкости, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки.

В состоянии физиологического покоя мембрана клеток в 25 раз более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия.

Выход положительно заряженных ионов калия приводит к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы - крупномолекулярные соединения, которые несут отрицательный заряд, и для которых мембрана клетки непроницаема, придают в этих условиях внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд. Поддержание разности концентраций ионов внутри клетки и в окружающей ее среде обеспечивается особым молекулярным механизмом - натрий-калиевым насосом.

При возбуждении клетки происходит изменение МПП, возникает потенциал действия. При внутриклеточном отведении регистрируются следующие состояния мембраны - фазы потенциала действия:

- локальный ответ, местное возбуждение, (начальная деполяризация мембраны);

- деполяризация мембраны (восходящая часть потенциала действия, включая инверсию);

- реполяризация мембраны (нисходящая часть потенциала действия);

- следовая деполяризация (соответствует отрицательному следовому потенциалу);

- следовая гиперполяризация (соответствует положительному следовому потенциалу).

При развитии потенциала действия происходит изменение возбудимости ткани, причем, это изменение протекает по фазам: в период локального ответа возбудимость ткани повышена - фаза первичной экзальтации, пик потенциала действия характеризуется абсолютной невозбудимостью – фаза абсолютной рефрактерности, периоду восстановления МПП соответствуют фаза относительной рефрактерности, фаза вторичной экзальтации и фаза вторичной рефрактерности.

Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные - сверхпороговыми.

Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называется полезным временем.

Минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию называется хронаксией. Определение возбудимости осуществляется методом хронаксиметрии. Хронаксия нервных волокон значительно меньше хронаксии мышечных волокон, поэтому при исследовании хронаксии мышцы практически получают хронаксию нервных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (это имеет место при полимиелите и некоторых других заболеваниях), то происходит перерождение нервных волокон и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон, которая имеет большую величину, чем нервных волокон.