Законы и принципы экологии
Аксиома адаптированности (Ч. Дарвин): каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования.
Аксиома об иерархической структуре биосферы (В.Б. Сочава, 1957 г.): биосфера представляет собой систему, организованную в виде множества подсистем различного уровня.
Закон биогенной миграции атомов (В.И. Вернадский, 1942 г.): миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция) или же протекает в среде, геохимические особенности которой (кислород, углекислый газ, водород и т.д.) обусловлены живым веществом (тем, которое населяет биосферу в настоящее время, и тем, которое существовало на Земле в течение всей геологической истории).
Закон биогенетический (Э. Геккель, Ф. Мюллер): онтогенез (индивидуальное развитие) организма есть краткое повторение филогенеза (предковых форм) данного вида, т.е. индивид в своем развитии повторяет сокращенно историческое развитие своего вида.
Закон биоклиматический (А. Хопкинс, 1918 г.): по мере продвижения на север, восток и вверх в горы время наступления периодических явлений в жизнедеятельности организмов запаздывает на четыре дня на каждые 1 градус широты, 5 градусов долготы и примерно 100 м высоты.
Закон больших чисел: совокупное действие большого числа случайных факторов приводит при некоторых общих условиях к результату, почти не зависящему от случая.
Закон бумеранга: все, что извлечено из биосферы человеческим трудом, должно быть возвращено ей.
Закон внутреннего динамического равновесия: любая природная система обладает внутренней энергией, веществом, информацией и динамическими качествами, связанными настолько, что любое изменение одного из этих показателей вызывает в другом или том же, но в другое время, изменения, сохраняющие всю сумму перечисленных показателей.
Закон давления жизни (ограниченного роста) (Ч. Дарвин): имеются ограничения, препятствующие тому, чтобы потомство одной пары особей, размножаясь в геометрической прогрессии, заполнило всю Землю.
Закон действия факторов Тинемана: Дальнейшее развитие А. Тинеманом (1926) и перенесение закона минимума Либиха на все сообщество; этот закон гласит, что состав сообщества по видам и численности особей определяется тем фактором среды, который в наибольшей степени приближается к пессимуму.
Закон единства «организм – среда»: жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов.
Закон исторического саморазвития биосистем (Э. Бауэр): развитие биологических систем есть результат увеличения их внешней работы, т.е. воздействия этих систем на окружающую среду.
Закон конкурентного исключения: Данный закон формулируется следующим образом: два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго.
То, какой вид побеждает, зависит от внешних условий. В сходных условиях победить может каждый. Важным для победы обстоятельством является скорость роста популяции. Неспособность вида к биотической конкуренции ведет к его оттеснению и необходимости приспособления к более трудным условиям и факторам.
Закон конкурентного исключения может работать и в человеческом обществе. Особенность его действия в настоящее время заключается в том, что цивилизации не могут разойтись. Им некуда уйти со своей территории, потому что в биосфере нет свободного места для расселения и нет избытка ресурсов, что приводит к обострению борьбы со всеми вытекающими отсюда последствиями. Можно говорить об экологическом соперничестве между странами и даже экологических войнах или войнах, обусловленных экологическими причинами. В свое время Гитлер оправдывал агрессивную политику нацистской Германии борьбой за жизненное пространство. Ресурсы нефти, угля и т.п. и тогда были важны. Еще больший вес они имеют в XXI в. К тому же добавилась необходимость территорий для захоронения радиоактивных и прочих отходов. Войны – горячие и холодные – приобретают экологическую окраску. Многие события в современной истории, например, распад СССР, воспринимаются по-новому, если на них посмотреть с экологических позиций. Одна цивилизация может не только завоевать другую, но использовать ее для корыстных с экологической точки зрения целей. Это и будет экологический колониализм. Так переплетаются политические, социальные и экологические проблемы.
ИЛИ: Принцип конкурентного исключения гласит: если два вида конкурируют за одну нишу, есть только два возможных исхода. Либо эти два вида немного изменятся, и каждый займет немного другую нишу (дифференциация ниш), либо один из видов обречен на вымирание. Например, два растения на одном лугу могут видоизмениться таким образом, что одно из них сможет обходиться меньшим количеством солнечного света, а другое – меньшим количеством фосфора в почве. Тогда, даже если на первый взгляд и покажется, что в одной нише по-прежнему сосуществуют два вида (что противоречит принципу), эта ниша станет в значительной степени дифференцированной и может уже рассматриваться как две ниши.
В экологии есть много примеров сосуществования видов, но почти во всех таких примерах можно выявить дифференциацию ниш. Если же такая дифференциация не обнаружена, это можно объяснить как нарушением принципа, так и тем, что ученые пока не нашли, что именно изменилось, например, им надо было исследовать наличие калия, а не фосфора. Но поскольку в других ситуациях значительно больше фактов в пользу конкуренции и поскольку есть теоретические основания полагать, что конкуренция в природе есть, экологи склонны считать, что и в этих случаях действует принцип конкурентного исключения.
Закон константности количества живого вещества биосферы (В.И. Вернадский, 1919 г): количество живого вещества (биомассы всех организмов) биосферы для данной геологической эпохи постоянно.
Закон корреляции (Ж. Кювье, 1793 г.): в организме, как целостной системе, все его части соответствуют друг другу как по строению, так и по выполняемым функциям.
Закон максимизации энергии (Ю. и Э. Одумы, 1978 г.): в соперничестве с другими системами выживает (сохраняется) та из них, в которой наилучшим образом обеспечивается поступление энергии и максимальное ее количество используется наиболее эффективным способом.
ИЛИ: Закон максимизации энергии и информации: наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации; максимальное поступление вещества не гарантирует системе успеха в конкурентной борьбе.
Закон максимума биогенной энергии (энтропии) (В.И. Вернадский, Э.С. Бауэр): любая биологическая или биокосная система, находясь в динамическом равновесии с окружающей средой и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду, если этому не препятствуют внешние факторы.
Закон минимума (Закон ограничивающего фактора) (Ю. Либих): биотический потенциал (жизнеспособность, продуктивность организма, популяции, вида) лимитируется тем из факторов среды, который находится в минимуме, даже если все остальные условия благоприятны. В 1840 г. Ю. Либих установил, что урожай зерна часто ограничивается не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, а теми, которых нужно немного, но которых мало и в почве. Сформулированный им закон гласил: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай, определяется величина и устойчивость последнего во времени». Впоследствии к питательным веществам добавили ряд других факторов, например температуру. Действие данного закона ограничивают два принципа. Первый закон Либиха строго действует только в условиях стационарного состояния. Более точная формулировка: «При стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму». Второй принцип касается взаимодействия факторов. Высокая концентрация или доступность некоторого вещества может изменять потребление минимального питательного вещества.
Другими словами, Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора, или Закон минимума Либиха – один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнения экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организма. Сформулирован Юстусом фон Либихом в 1840 году. Позже, в 1913 году, закон обобщен и дополнен Шелфордом (Закон толерантности).
Именно от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающими могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) – зимняя температура и т.д.
Этот закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик Юстус фон Либих (1803–1873) установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо. Например, если фосфора в почве лишь 20% от необходимой нормы, а кальция – 50% от нормы, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо в первую очередь внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения.
По имени учёного названо образное представление этого закона – так называемая «бочка Либиха». Суть модели состоит в том, что вода при наполнении бочки начинает переливаться через наименьшую доску в бочке и длина остальных досок уже не имеет значения.
Закон незаменимости биосферы: биосферу нельзя заменить искусственной средой, это единственная система, обеспечивающая устойчивость среды обитания при любых возникающих возмущениях. По определению В.Г. Горшкова: «Нет никаких оснований для надежд на построение искусственных сообществ, обеспечивающих стабилизацию окружающей среды с той же степенью точности, что и естественные сообщества. Поэтому сокращение естественной биоты в объеме, превышающем пороговое значение, лишает устойчивости окружающую среду, которая не может быть восстановлена за счет создания очистных сооружений и перехода к безотходному производству... Биосфера представляет собой единственную систему, обеспечивающую устойчивость среды обитания при любых возникающих возмущениях... Необходимо сохранить естественную природу на большей части поверхности Земли, а не в генных банках и ничтожных по своей площади резерватах, заповедниках и зоопарках».
Закон необратимости взаимодействия в системе «человек – биосфера» (П. Дансеро, 1957 г.): часть возобновимых природных ресурсов (животных, растительных и т.д.) может стать невозобновляемой, если деятельность человека сделает невозможным их жизнедеятельность и воспроизводство.
Закон необратимости эволюции (Л. Долло): эволюция необратима; организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вернувшись в среду их обитания.
Закон необходимого разнообразия: система не может состоять из абсолютно идентичных элементов, но может иметь иерархическую организацию и интегративные уровни.
Закон неравномерности развития частей системы: система одного уровня развивается не строго синхронно: в то время как один достигает более высокой стадии развития, другие остаются в менее развитом состоянии. Этот закон непосредственно связан с законом необходимого разнообразия.
Закон обеднения живого вещества в островных его сгущениях (Г.Ф. Хильми): Индивидуальная система, работающая в среде с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя структуру, система через некоторое время растворится в окружающей среде. Из этого следует важный вывод для человеческой природоохранной деятельности: искусственное сохранение экосистем малого размера (на ограниченной территории, например, заповедника) ведет к их постепенной деструкции и не обеспечивает сохранения видов и сообществ.
Закон обратной связи взаимодействия в системе «человек – биосфера» (П. Дансеро, 1957 г.): биосфера после прекращения воздействия на ее компоненты антропогенных факторов стремится восстановить свое состояние, то есть сохранить свое экологическое равновесие и устойчивость. Любое изменение в природной среде, вызванное хозяйственной деятельностью человека, бумерангом возвращается к человеку и имеет нежелательные последствия, влияющие на экономику, социальную жизнь и здоровье людей.
Закон ограниченности природных ресурсов: все природные ресурсы и условия Земли конечны, даже так называемые неисчерпаемы ресурсы. Например, солнечная энергия не может быть использована биосферой в неограниченных количествах без катастрофических для нее последствий. На примере одного поколения людей стало ясно, что чистая вода – исчерпаемый ресурс.
Закон ограниченности природных ресурсов базируется на том, что, поскольку Земля представляет собой ограниченное целое, то на ней не могут существовать бесконечные части. Поэтому термин "неисчерпаемые” природные ресурсы не корректен. К этим ресурсам относят, например, энергетические, полагая, что энергия Солнца дает практически неисчерпаемый источник получения полезной энергии. Ошибка в том, что не учитываются ограничения, накладываемые самой энергетикой биосферы, антропогенное изменение которой сверх допустимого предела по правилу одного процента чревато серьезными последствиями. Согласно этому правилу изменение энергетики природной системы в пределах одного процента выводит эту систему из равновесного состояния. Все крупномасштабные явления на поверхности Земли (мощные циклоны, извержения вулканов и т.д.), как правило, имеют суммарную энергию, не превышающую 1 % от энергии солнечного излучения, падающего на поверхность нашей планеты.
Неисчерпаемость ресурса предполагает его бесконечность, хотя бы в сопоставлении с потребностями в нем. Условно неистощимым ресурсом для первобытных людей, к примеру, была территория Земли. Но так как население земли стало безудержно и небезопасно возрастающим глобальным целым, а планета имеет верно ограниченные размеры, появляются два совсем тривиальных лимита. Первый – на ограниченном целом Земли не быть может ничего нескончаемого, следовательно, для человека нет неистощимых природных ресурсов. И второй – растущее население земли со своими все увеличивающимися потребностями просто исчерпывает ресурсы хоть какой емкости.
Закон однонаправленности потока энергии: энергия, получаемая сообществом (экосистемой) и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам, а затем редуцентам с падением потока на каждом трофическом уровне. Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает ничтожное количество изначально вовлеченной энергии (менее 0,25%), говорить о «круговороте энергии» нельзя; существует лишь круговорот веществ, поддерживаемый потоком энергии.
Закон оптимальности: любая система с наибольшей эффективностью функционирует в некоторых характерных для нее пространственно-временных пределах.
ИЛИ: никакая система не может сужаться и расширяться до бесконечности, т.е. размер любой системы должен соответствовать ее функциям. Например, млекопитающее не может быть мельче или крупнее тех размеров, при которых оно способно рождать живых детенышей и вскармливать их молоком. Никакой целостный организм не может превысить критические размеры, обеспечивающие поддержание его энергетики.
Закон экологического оптимума (В. Шелфорд): каждый экологический фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организм. Недостаточное или избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизни организмов. Границы благоприятного воздействия фактора – зона оптимума экологического фактора.
ИЛИ: любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на живые организмы («слишком хорошо – тоже нехорошо»).
Сила воздействия экологических факторов постоянно меняется. Лишь в определенных местах планеты значения некоторых из них более или менее постоянны (константны). Например: на дне океанов, в глубинах пещер сравнительно постоянны температурный и водный режимы, режим освещения.
Действие закона оптимума можно рассмотреть на конкретном примере: животные и растения плохо переносят и сильную жару, и сильные морозы, оптимальными для них являются средние температуры – так называемая зона оптимума. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем в большей степени данный экологический фактор угнетает жизнедеятельность организма. Эта зона носит название зоны пессимума. В ней имеются критические точки – "максимальное значение фактора" и "минимальное значение фактора"; за их пределами наступает гибель организмов. Расстояние между минимальным и максимальным значениями фактора называют экологической валентностью или толерантностью организма (рис.).
Рис. Схема действия факторов среды на живые организмы.
Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.
Пример проявления данного закона: яйца аскарид развиваются при 12-36°С, а оптимальной для их развития является 30°С. То есть экологическая толерантность аскарид по температурному режиму составляет от 12° до 36°.
По характеру толерантности выделяют следующие виды:
эврибионтные – имеющие широкую экологическую валентность по отношению к абиотическим факторам среды; делятся на эвритермные (выносящие значительные колебания температур), эврибатные (выносящие широкий диапазон показателей давления), эвригалинные (выносящие разную степень засоленности среды).
стенобионтные – неспособные переносить значительные колебания фактора (например, стенотермными являются белые медведи, ластоногие млекопитающие, обитающие при низком температурном режиме).
Закон относительной независимости адаптации: высокая адаптивность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни (наоборот, она может ограничивать эти возможности в силу физиолого-морфологических особенностей организмов).
Закон пирамиды энергий (Р. Линдеман, 1942): с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий уровень в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень энергии. Обратный поток с более высоких на более низкие уровни намного слабее – не более 0,5-0,25%, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.
Закон развития системы за счет окружающей ее среды: любая система может развиваться только за счет материально-энергетических и информационных возможностей окружающей её среды; абсолютно изолированное саморазвитие невозможно.
Первое следствие из этого закона: абсолютно безотходное производство невозможно, оно равнозначно созданию «вечного двигателя».
Второе следствие: любая более организованная биотическая система (например, биологический вид), используя и видоизменяя среду жизни, представляет собой потенциальную угрозу для более низкоорганизованных систем (в земной биосфере невозможно повторное зарождение жизни, т.к. она будет уничтожена существующими организмами). Третье следствие: биосфера Земли, как система, развивается не только за счет ресурсов планеты, но опосредованно за счет и под управлением космических систем (прежде всего Солнечной).
Закон совокупности (совместного) действия природных факторов (Э. Митчерлих, А. Тинеман, Б. Бауле, 1911 г.): величина урожая (благополучие вида, популяции, организма) зависит не от отдельного, пусть даже лимитирующего, фактора, но от всей совокупности экологических факторов одновременно.
Закон сохранения жизни: жизнь может существовать только в процессе движения через живое тело потока веществ, энергии, информации.
Закон сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых равновесных системах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к снижению темпов.
Закон толерантности обобщает закон минимума (В. Шелфорд, 1913 г.) (от лат. tolerantia – терпение): фактором, лимитирующим (ограничивающим) процветание организма (вида), может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному экологическому фактору. «Плохо как недокормить, так и перекормить».
Этот закон формулируется еще и следующим образом: отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода). Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Закон толерантности предложил В. Шелфорд в 1913 г. Можно сформулировать ряд дополняющих его предложений.
Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого.
Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.
Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон толерантности к другим экологическим факторам.
В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного фактора, определенному в лаборатории.
Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто оказываются лимитирующими.
Живые организмы изменяют условия среды, чтобы ослабить лимитирующее влияние физических факторов. Виды с широким географическим распространением образуют адаптированные к местным условиям популяции, которые называются экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям.
ИЛИ: Закон толерантности Шелфорда – закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. Толерантность – способность организма переносить неблагоприятное влияние того или иного фактора среды. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.
Другими словами, лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору.
Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом. Диапазоны между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, выносливости или толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом и ввел В. Шелфорд (1913) , сформировав закон толерантности.
Любой фактор, находящийся в избытке или недостатке, ограничивает рост и развитие организмов и популяций.
Закон системы «хищник – жертва» (В. Вольтерра, 1905):
1. Закон периодического цикла. Процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей.
2. Закон сохранения средних величин. Средняя численность популяции каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны.
3. Закон нарушения средних величин. При аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника – падает.
Закон снижения энергетической эффективности природопользования: с течением времени при получении полезной продукции из природных систем на ее единицу затрачивается все большее количество энергии.
Закон убывающего естественного плодородия: каждое последующее прибавление для организма фактора дает меньший эффект, чем результат, полученный от предшествующей дозы того же фактора.
ИЛИ: в связи с постоянным изъятием урожая (а потому химических веществ из почвы), нарушением естественных процессов почвообразования, а также из-за постепенного самоотравления почв при возделывании монокультур, происходит снижение естественного плодородия.
Закон убывающей отдачи А. Тюрго – Т. Мальтуса: повышение удельного вложения энергии в агросистему не дает адекватного пропорционального увеличения ее продуктивности (урожайности). Этот закон стал азбучной истиной сельскохозяйственной экологии. Падение энергетической эффективности сельскохозяйственного производства общеизвестно. Так среднее соотношение вложения энергии и энергии урожая (эксергия) в сельском хозяйстве США в 1910 г. составляло 1:1, а с 70‑х гг. оно подошло к 10:1. Это явление связано с заменой ручного труда механическим, а естественного плодородия почв искусственным. Кроме того, увеличение урожаев требует сдвига в соотношении экологических компонентов, подавлении в агросистеме консументов и активизации продуцентов, что дается только значительным вложением энергии. В силу непропорциональности соотношения экологических компонентов при их количественном изменении, это вполне закономерно.
Закон усложнения организации организмов (К.Ф. Рулье, 1837 г.): историческое развитие живых организмов (а также всех иных природных систем) приводит к усложнению их организации путем нарастающей дифференциации (разделения) функций и органов (подсистем), выполняющих эти функции.
Закон физико-химического единства живого вещества (общебиосферный закон): живое вещество физико-химически едино; при всей разнокачественности живых организмов они физико-химически сходны: что вредно для одних, то не безразлично и для других (например, загрязняющие вещества опасны как животным, так и людям).
ИЛИ: (сформулированный В. Вернадским): все живое вещество Земли имеет единую физико-химическую природу. Из этого явствует, что вредное для одной части живого вещества вредит и другой его части, только, конечно, разной мерой. Разность состоит лишь в стойкости видов к действию того ли другого агента. Кроме того, через наличие в любой популяции более или менее стойких к физико-химическому влиянию видов скорость отбора за выносливостью популяций к вредному агенту прямо пропорциональная скорости размножения организмов и дежурство поколений. Через это продолжительное употребление пестицидов экологически недопустимое, так как вредители, которые размножаются значительно более быстро, более быстро приспосабливаются и выживают, а объемы химических загрязнений приходится все более увеличивать.
Закон хиральной чистоты живого (от греч. heir – рука): живое вещество состоит только из хирально чистых структур. Молекулы сахаров, входящих в состав биополимеров (например, ДНК, РНК), содержащихся в живых организмах, представляют собой так называемые D-изомеры (правовращающие стереоизомеры, которые поляризуют проходящий свет вправо). Структурные формулы D- и L-изомеров отличаются как правая и левая рука. В неживых системах число право- и левовращающих изомеров примерно одинаково. Л. Пастер еще в середине XIX в. открыл оптическую изомерию и обнаружил, что плесневые грибы избирательно поглощают один из стереоизомеров. Этот закон важно учитывать при изготовлении лекарственных средств, пищевых добавок.
Закон шагреневой кожи (Н.Ф. Реймерс): глобальный исходный природно-ресурсный потенциал в ходе исторического развития непрерывно истощается. Это следует из того, что никаких принципиально новых ресурсов, которые могли бы появиться, в настоящее время нет. Для жизни каждого человека в год необходимо 200 т твердых веществ, которые он с помощью 800 т воды и в среднем 1000 Вт энергии превращает в полезный для себя продукт. Все это человек берет из уже имеющегося в природе.
Закон экологической корреляции: в экосистеме все входящие в нее живые и неживые экологические компоненты соответствуют друг другу, поэтому выпадение одной части системы, например, уничтожение вида неминуемо ведет к изменению всей системы в рамках закона внутреннего динамического равновесия.
Закон эмерджентности: целое всегда имеет особые свойства, отсутствующие у его части. Самое важное следствие иерархической организации живой природы состоит в том, что по мере объединения подсистем в более крупные функциональные единицы у этих новых систем возникают уникальные свойства, которых не было на предыдущем уровне. В экологии эти качественно новые свойства называют эмерджентными (англ. неожиданно появляющиеся). Их нельзя предсказать на основании свойств подсистем низшего порядка, составляющих систему более высокого уровня организации.
Закономерность снижения природоемкости готовой продукции: удельное содержание природного вещества в усредненной единице общественного продукта неуклонно снижается. Это не означает, что в процесс производства вовлекается меньше природного вещества, наоборот, его количество увеличивается, но при этом выбрасывается около 95% потребляемого в производстве природного вещества. Снижение природоемкости конечной продукции объясняется миниатюризацией изделий, заменой естественных материалов синтетическими, сменой вещественных отношений информационными (например, безбумажные книги на электронных носителях).
Закономерность увеличения оборота вовлекаемых природных ресурсов: быстрота оборачиваемости вовлеченных первичных и вторичных природных ресурсов непрерывно возрастает и при этом требуется все больше энергии.
Обобщающая концепция лимитирующих факторов: Наиболее важными факторами на суше являются свет, температура и вода (осадки), а в море – свет, температура и соленость. Эти физические условия существования могут быть лимитирующими и влияющими благоприятно. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно. Из других лимитирующих факторов можно отметить атмосферные газы (углекислый газ, кислород) и биогенные соли. Формулируя «закон минимума», Либих и имел в виду лимитирующее воздействие жизненно важных химических элементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Они называются микроэлементами и к ним относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод, натрий. Многие микроэлементы подобно витаминам действуют как катализаторы. Фосфор, калий, кальций, сера, магний, требующиеся организмам в больших количествах, называются макроэлементами. Важным лимитирующим фактором в современных условиях является загрязнение природной среды. Главный лимитирующий фактор, по Ю. Одуму, – размеры и качество «ойкоса», или нашей «природной обители», а не просто число калорий, которые можно выжать из земли. Ландшафт не только склад запасов, но и дом, в котором мы живем. «Следует стремиться к тому, чтобы сохранить, по меньшей мере, треть всей суши в качестве охраняемого открытого пространства. Это означает, что треть всей нашей среды обитания должны составлять национальные или местные парки, заповедники, зеленые зоны, участки дикой природы и т.п.». Территория, необходимая одному человеку, по разным оценкам колеблется от 1 до 5 га. Вторая из этих цифр превосходит площадь, которая приходится ныне на одного жителя Земли.
Плотность населения приближается к одному человеку на 2 га суши. Пригодны же для сельского хозяйства только 24% суши. Хотя с площади всего лишь 0,12 га можно получить достаточно калорий, чтобы поддержать существование одного человека, для полноценного питания с большим количеством мяса, фруктов и зелени необходимо около 0,6 га на человека. Кроме того, требуется еще около 0,4 га для производства разного рода волокна (бумаги, древесины, хлопка) и еще 0,2 га для дорог, аэропортов, зданий и т.п. Отсюда концепция «золотого миллиарда», в соответствии с которой оптимальным количеством населения является 1 млрд. человек, и, стало быть, уже сейчас около 5 млрд. «лишних людей». Человек впервые за свою историю столкнулся с предельными, а не локальными ограничениями. Преодоление лимитирующих факторов требует огромных затрат вещества и энергии. Для удвоения урожая необходимо десятикратное увеличение количества удобрений, ядохимикатов и мощности (животных или машин). К лимитирующим факторам относится и численность популяции.
Периодический закон географической зональности (А.А. Григорьев, М.М. Будыко): со сменой физико-географических поясов Земли аналогичные ландшафтные зоны и некоторые общие свойства периодически повторяются, т.е. в каждом поясе (субарктическом, умеренном, субтропическом, тропическом, экваториальном) происходит смена зон по схеме: леса – степи – пустыни.
Правило Д. Аллена (Дж. Ален, 1877 г.): выступающие части тела теплокровных животных в холодном климате короче, чем в теплом, поэтому в целом они отдают в окружающую среду меньше тепла.
Правило К. Бергмана (К. Бергман, 1847 г.): у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, размеры тела особей статистически (в среднем) больше у популяций, обитающих в более холодных частях ареала. Подтверждается в 50% случаев у млекопитающих и в 75–90% случаев у птиц.
Правило биологического усиления: при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, увеличивается примерно в такой же пропорции.
Правило викариата (от лат. vicarious – замещающий) (Д. Джордан, 1887): ареалы близкородственных форм животных (видов или подвидов) обычно занимают смежные территории и существенно не перекрываются; родственные формы, как правило, викарируют, т.е. географически замещают друг друга.
Правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе (К. Мёбиус, 1864): виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое.
Правило внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания.
Правило географического оптимума: в центре ареала вида наблюдаются оптимальные условия для его существования, которые ухудшаются к периферии.
Правило Глогера (К. Глогер, 1833 г.): виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей. Это позволяет им аккумулировать достаточное количество тепла.
Правило демографического (технико-социально-экономического) насыщения: в глобальной или регионально изолированной совокупности количество народонаселения всегда соответствует максимальной возможности поддержания его жизнедеятельности, включая все аспекты сложившихся потребностей человека. Фактически это отражение законов максимального «давления жизни» и давления среды жизни, или закона ограниченного роста. Однако человечество создает давление на среду не столько биологически, сколько техногенно. Вместо демографического насыщения как такового возникает насыщение разрушительной техникой, поэтому правило и носит такое название.
Правило замещения экологических условий (В.В. Алёхин, 1931 г.): любое условие среды в некоторой степени может замещаться другим; следовательно, внутренние причины экологических явлений при аналогичном внешнем эффекте могут быть различными.
Правило интегрального ресурса (от лат. integer – цельный, единый): отрасли хозяйства, конкурирующие в сфере использования определенных природных систем, неминуемо наносят ущерб друг другу.
Правило константности числа видов в биосфере: в сформировавшейся биосфере число появляющихся видов в среднем равно числу вымерших, общее видовое разнообразие в биосфере есть константа.
Правило максимума энергии поддержания зрелой системы: сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в стороны увеличения ее количества, направленного на поддержание системы.
Правило меры преобразования природных систем: в ходе эксплуатации природных систем нельзя переходить некоторые пределы, позволяющие этим системам сохранять свойства самоподдержания (самоорганизации и саморегуляции) и обычно ограниченные заметным изменением природных систем трех сопряженных уровней иерархии (надсистем рассматриваемой системы). Поскольку это свойство и саморегуляция природных систем поддерживается двумя механизмами – соотношением экологических компонентов внутри системы и взаимодействием пространственно выраженных подсистем, систем того же уровня и надсистем в их иерархии, то сформулированное правило справедливо для обоих этих механизмов. Надсистема более высокого (четвертого и выше) уровня иерархии, как уже было упомянуто, может поддерживать некоторые подсистемы разрушенной системы низшего уровня, но не восстанавливать их. Например, черноземы, возникшие в результате зонального биогеоценотического процесса в лугостепях и лесостепях, после их распашки зонально поддерживаются, но постепенно деградируют, сохраняя при этом тенденцию к восстановлению лишь при создании естественных условий их образования, т.е. нижних уровней природных надсистем.
Правило множественности экосистем: множественность конкурентно-взаимодействующих экосистем обязательна для поддержания надежности биосферы.
Правило обязательного заполнения экологической ниши: пустующая экологическая ниша со временем обязательно заполнится («природа не терпит пустоты»).
Правило одного процента: для биосферы в целом доля возможного потребления чистой первичной продукции (на уровне консументов высшего порядка) не превышает 1%.
Правило островного измельчания видов: отражает закономерность, согласно которой обитающие на небольших островах особи одних и тех же видов мельче, чем особи на материках.
Из этого следует важный прикладной аспект: территории для охраны или восстановления численности видов или популяций, заповедники, заказники и другие охраняемые объекты должны иметь такие размеры, чтобы они не вели к измельчению видов, а, следовательно, и к потере ими жизнестойкости. В процессе эволюции детеныш млекопитающих не может быть очень маленьким или сильно большим. Если нарушиться это правило – то рожденное потомство не жизнеспособно. Нехватка потенциала наследственной изменчивости может лежать в основе правила островного измельчания популяции видов животных, обитающие на островах, как правило, образуются более мелкими особями, чем материковые, живущие в аналогичных условиях.
Правило островного измельчания имеет много исключений, особенно на крупных островах, например, кабарга Сахалина крупнее, чем материковая, но, видимо, статистически верно.
Правило представительства рода одним видом: в однородных условиях и на ограниченной территории таксономический род, как правило, представлен только одним видом. По-видимому, это связано с близостью экологических ниш видов одного рода.
Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма: вид может существовать до тех пор, пока окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям (богатству генофонда).
Правило сохранения упорядоченности (И. Пригожин): в открытых системах энтропия не возрастает, а уменьшается до тех пор, пока не достигается минимальная постоянная величина, всегда большая нуля.
Правило социально-экологического замещения: удовлетворение некоторых потребностей человека в определенных жизненных условиях может быть до определенной степени скомпенсировано более полным удовлетворением других, функционально близких потребностей.
Правило А. Уоллеса: по мере продвижения с севера на юг видовое разнообразие увеличивается, т.к. северные биоценозы исторически моложе и испытывают недостаток солнечной энергии.
Правило ускорения исторического развития: чем стремительнее под воздействием антропогенных причин изменяется среда обитания человека и условия ведения им хозяйства, тем скорее по принципу обратной связи происходит перемена в социально-экологических свойствах человека, экономическом и техническом развитии общества (знак процесса может быть положительным и отрицательным). Поскольку производительные силы общества опосредуют связь между природой и обществом (при этом человек входит как в первую, так и во второе), а антропогенные воздействия являются движущей силой в действии закона ускорения эволюции и быстро меняют среду развития самого общества, трехчленная система «природа → производительные силы → производственные отношения» развиваются с тенденцией к самоускорению процессов. В ответ на ухудшающиеся показатели среды жизни возникают механизмы, стремящиеся ее улучшить (смена поколений техники, ресурсосберегающее наукоемкое производство, демографическое регулирование).
Правило ускорения эволюции: с ростом сложности организации биосистем продолжительность существования вида в среднем сокращается, а темпы эволюции возрастают. Средняя продолжительность существования вида птиц – 2 000 000 лет, вида млекопитающих – 800 000 лет. Число вымерших видов птиц и млекопитающих велико в сравнении с общим их количеством.
Правило Шварца экологическое (С.С. Шварц): каждое изменение условий существования прямо или косвенно вызывает соответствующие перемены в способах реализации энергетического баланса организма.
Правило Шредингера «о питании» организма отрицательной энтропией: упорядоченность организма выше окружающей среды, и организм отдает в эту среду больше неупорядоченности, чем получает. Это правило соотносится с принципом сохранения упорядоченности Пригожина.
Правило экологического дублирования: исчезнувший или уничтоженный вид в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой, аналогичный. В этой схеме мелкий вид заменяет крупного, ниже организованный более высоко организованного, более генетически лабильный – менее генетически изменчивого. Особи измельчаются, но общая биомасса увеличивается.
Правило экотона (краевого эффекта): на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них, т.к. возрастает число экологических ниш из-за возникновения на стыках новых системных свойств.
Принцип агрегации особей Олли (от лат. aggregates – присоединенный) (К. Олли, 1937): агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за жизненные ресурсы, но приводит к повышению жизнеспособности группы в целом. Для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции.
Принцип «благоговения к жизни» А. Швейцера: признание ценности любых проявлений жизни и в то же время вынужденности существования высших ее форм за счет низших. Нацеливает на бережное отношение к различным проявлениям живого.
Принцип генетической преадаптации: способность к приспособлению у организмов заложена изначально и обусловлена практической неисчерпаемостью генетического кода. В генетическом многообразии всегда находятся необходимые для адаптации варианты.
Принцип дивергенции (Ч. Дарвин): филогенез любой группы сопровождается разделением ее на ряд филогенетических стволов, которые расходятся в разных направлениях от среднего исходного состояния.
Принцип естественности, или правило старого автомобиля: со временем эколого-социально-экономическая эффективность технических устройств, обеспечивающих «жесткое» управление природными системами и процессами, снижается, а экономические (материальные, трудовые, денежные) расходы на их поддержание возрастают. Дряхлеющие технические устройства в конечном счете становятся нерентабельными и их необходимо заменять. В то же самое время самовозобновляющиеся и саморазвивающиеся природные системы представляют из себя «вечный двигатель», не требующий экономических вложений до тех пор, пока степень давления на них не превышает их возможностей к восстановлению.
Принцип исключения Гаузе: каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию. В серии экспериментов, проведенных в 1929–34 гг., он изучал отношения трех видов инфузорий туфелек (Paramecium) в одновидовых и двухвидовых культурах. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Гаузе использовал в опытах 3 вида - P. caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Если каждый вид выращивали раздельно, его численность росла и постепенно стабилизировалась. Но если в одну пробирку помещали вместе P. aurelia и P. caudatum, численность P. caudatum всегда снижалась, вплоть до полного вымирания. Победителем в конкуренции оказывалась P. aurelia.
Когда вместе выращивали P. aurelia и P. bursaria, ни один из видов полностью не вымирал. Они существовали друг с другом, достигали стабильной численности, хотя и более низкой, чем при культивировании по отдельности. P. caudatum и P. aurelia при совместном культивировании распределялись в пробирке равномерно и потребляли одну и ту же пищу. Напротив, P. aurelia и P. bursaria, обитая совместно, были пространственно разобщены. P. aurelia держалась в толще культурной среды и питалась бактериями, тогда как P. bursaria концентрировалась у дна пробирок, потребляя дрожжевые клетки.
Принцип конкурентного исключения, или правило (теорема) Гаузе (Г.Ф. Гаузе, 1934 г.): два вида живых существ не могут обитать в одном и том же месте, если их экологические потребности идентичны, т.е. если они занимают одну и ту же экологическую нишу. Или: при полном перекрывании экологических ниш один вид быстро вытесняет другой.
Принцип Ле Шателье – Брауна (принцип противодействия): при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется. Человек нарушает в пределах биосферы этот принцип. К примеру, изменяет газовый состав атмосферы.
Принцип минимального размера популяций: существует минимальный размер популяции, ниже которого ее численность не может опускаться.
Принцип накопления загрязнителей в цепях питания: влияние загрязняющих веществ на организмы и экосистемы во многом обусловливается таким явлением, как «накопительный эффект в цепях питания». Механизм его в общих чертах связан с тем, что объем поедаемой организмом пищи в течение всей жизни или отдельных периодов значительно превышает объем самого организма. Загрязняющие же вещества не во всех случаях полностью выводятся из организмов. Поэтому в их телах на каждом следующем трофическом уровне создаются более высокие концентрации загрязняющих веществ. Биоаккумуляция – это одно из проявлений концентрационной функции живых организмов (живого вещества, по В. И. Вернадскому). Прогрессирующая биоаккумуляция связана также с тем, что с повышением трофических уровней, как правило, увеличиваются размеры организмов и продолжительность их жизни. Вместе с тем замедляются процессы обмена веществ, а, следовательно, и скорость их выведения из организма. В наибольшей степени «накопительный эффект» свойственен стойким загрязнителям – тяжелым металлам, хлорорганическим и другим соединениям. Так, особенно много данных имеется по биоаккумуляции ДДТ. Если концентрацию этого ядохимиката вводной среде принять за единицу, то в микроводорослях и бактериях она составляет 20–100 единиц, в теле личинок комара 500–10000 единиц, в рыбах – 5–12 тыс. единиц, а в птицах, питающихся рыбой 30–100 тыс. единиц. Поскольку человек значительное количество пищи получает с конечных звеньев цепей питания, то он выступает четко выраженным потребителем и биоаккумулятором загрязняющих веществ. Такое явление образно называют «экологическим бумерангом». Он выражается в том, что, загрязняя среду, человек в наибольшей степени и получает продукты этого загрязнения. Бионакопление в общих чертах идет по закономерностям, противоположным рассеиванию энергии в цепях питания. Наиболее интенсивен «накопительный эффект» у водных организмов и у организмов, питающихся гидробионтами. Такое явление связано с тем, что гидробионты, например рыбы, получают загрязняющие вещества не только с пищей, но и из воды в процессе дыхания. Активными биоаккумуляторами являются лишайники и некоторые мхи. Основной причиной такого свойства является активное поглощение веществ из окружающей среды всем телом, крайне замедленный метаболизм, а, следовательно, и слабое выведение загрязнителей из организма. По этой причине лишайники широко используются как индикаторы загрязнения среды. Например, радиоактивного цезия в теле лишайников тундр содержится в тысячи раз больше, чем в среде, с которой они контактируют. Соответственно повышенные концентрации цезия, как и других загрязнителей, содержатся в мясе оленей, питающихся лишайниками. Интенсивная биоаккумуляция загрязнителей часто связана с отдельными органами и тканями. Так, ДДТ и другие хлорорганические соединения интенсивно накапливаются в жировых тканях (подкожной клетчатке, мозге, половых железах). По мере использования жировых отложений (похудения) концентрация загрязнителей заметно увеличивается. Накапливаясь в половых железах, загрязнители могут не оказывать существенного отрицательного влияния на взрослые особи, но прерывать размножение и приводить к гибели целые популяции. Установлено, например, что под действием ДДТ в крови птиц может снижаться содержание стероидных гормонов, ответственных за образование яичной скорлупы, что нарушает ее прочность и является препятствием для высиживания птенцов.
Принцип неполноты информации (Н.Ф. Реймерс): информация при проведении мероприятий, связанных с изменением природы всегда недостаточна для априорного суждения о всех возможных результатах таких действий, особенно в далекой перспективе, когда разовьются все природные цепные реакции.
Принцип «нулевого» максимума: экосистема в своем сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы и наименьшей биологической продуктивности. Климаксовые экосистемы, как правило, обладают максимальной биомассой и минимальной продуктивностью.
Принцип преломления действующего фактора в иерархии систем: фактор, действующий на систему, преломляется через все ее подсистемы; в силу наличия в системе «фильтров» данный фактор либо ослабляется, либо усиливается.
Принцип Реди: живое происходит только от живого, между живым и неживым веществом существует непроходимая граница, хотя и имеется постоянное взаимодействие.
Принцип сохранения упорядоченности (Я. Пригожий): в открытых системах энтропия не возрастает, а уменьшается до тех пор, пока не достигается минимальная постоянная величина, всегда больше нуля.
Принцип стабильности экосистем: видовое разнообразие экосистемы обеспечивает её устойчивость; сильные колебания численности характерны для простых экосистем и редки в многокомпонентных экосистемах.
Принцип сукцессионного замещения: сообщества организмов формируют ряд закономерно сменяющих друг друга экосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой природной системе.
Принцип удаленности события: потомки что-нибудь придумают для предотвращения возможных отрицательных последствий. Вопрос о том, насколько законы экологии можно переносить на взаимоотношения человека с окружающей средой, остается открытым, так как человек отличается от всех других видов. Например, у большинства видов скорость роста популяции уменьшается с увеличением ее плотности; у человека, наоборот, рост населения в этом случае ускоряется. Некоторые регулирующие механизмы природы отсутствуют у человека, и это может служить дополнительным поводом для технологического оптимизма у одних, а для экологических пессимистов свидетельствовать об опасности такой катастрофы, которая невозможна ни для одного иного вида.
Принцип формирования экосистемы: длительное существование организмов возможно лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и элементы дополняют друг друга и взаимно приспособлены. Из этих экологических законов и принципов следуют некоторые выводы, справедливые для системы «человек – природная среда». Они относятся к типу закона ограничения разнообразия, т.е. накладывают ограничения на деятельность человека по преобразованию природы.
Принцип экономии энергии (Л. Онсагер): при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений, допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает минимум рассеивания энергии.