СИСТЕМА ДЫХАНИЯ

СУЩНОСТЬ И ЗНАЧЕНИЕ ДЫХАНИЯ ДЛЯ ОРГАНИЗМА

Дыхание — это неотъемлемый признак жизни. Мы ды­шим постоянно с момента рождения и до самой смерти. Дышим днем и ночью во время глубокого сна, в сос­тоянии здоровья и болезни. В организме человека и животных запасы кислоро­да ограничены. Поэтому организм нуждается в непрерыв­ном поступлении кислорода из окружающей среды. Так же постоянно и непрерывно из организма должен удалять­ся углекислый газ, который всегда образуется в процес­се обмена веществ и в больших количествах является токсичным соединением. Дыхание — сложный непрерывный процесс, в ре­зультате которого постоянно обновляется газовый состав крови. В этом заключается его сущность.

Нормальное функционирование организма человека возможно только при условии пополнения энергией, кото­рая непрерывно расходуется. Организм получает энергию за счет окисления сложных органических веществ — бел­ков, жиров, углеводов. При этом освобождается скрытая химическая энергия, которая является источником жиз­недеятельности клеток тела, их развития и роста. Та­ким образом, значение дыхания состоит в поддержании в организме оптимального уровня окислительно-вос­становительных процессов.

В процессе дыхания принято различать три звена: внешнее (легочное), дыхание, транспорт газов кровью и внутреннее (тканевое) дыхание.

Внешнее дыхание — это газообмен между орга­низмом и окружающим его атмосферным воздухом. Внеш­нее дыхание может быть разделено на два этапа — об­мен газов между атмосферным и альвеолярным возду­хом и газообмен между кровью легочных капилляров и альвеолярным воздухом. Внешнее дыхание осуществляется за счет активности аппарата внешнего дыхания.

Аппарат внешнего дыхания включает в себя дыхательные пути, легкие, плевру, скелет грудной клетки и ее мышцы, а также диафрагму. Основной функцией ап­парата внешнего дыхания является обеспечение организ­ма кислородом и освобождение его от избытка углекис­лого газа. О функциональном состоянии аппарата внеш­него дыхания можно судить по ритму, глубине, часто­те дыхания, по величине легочных объемов, по показа­телям поглощения кислорода и выделения углекислого газа и т. д.

Транспорт газов осуществляется кровью. Он обеспечивается разностью парциального давления (нап­ряжения) газов по пути их следования: кислорода от лег­ких к тканям, углекислого газа от клеток к легким.

Внутреннее или тканевое дыхание также может быть разделено на два этапа. Первый этап — обмен газов между кровью и тканями. Второй — потреб­ление кислорода клетками и выделение ими углекислого газа (клеточное дыхание).

Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха

Человек дышит атмосферным воздухом, который имеет следующий состав: 20,94% кислорода, 0,03% углекислого газа, 79,03% азота. В выдыхаемом воздухе обнаружи­вается 16,3% кислорода, 4% углекислого газа, 79,7% азота.

Состав выдыхаемого воздуха непостоянен и зависит от интенсивности обмена веществ, а также от частоты и глубины дыхания. Стоит задержать дыхание или сделать несколько глубоких дыхательных движений, как состав выдыхаемого воздуха изменяется.

Сравнение состава вдыхаемого и выдыхаемого возду­ха служит доказательством существования внешнего ды­хания.

Альвеолярный воздух по составу отличается от ат­мосферного, что вполне закономерно. В альвеолах проис­ходит обмен газов между воздухом и кровью, при этом в кровь диффундирует кислород, а из крови — углекислый газ. В результате в альвеолярном воздухе резко умень­шается содержание кислорода и возрастает количество углекислого газа. Процентное содержание отдельных газов в альвеолярном воздухе: 14,2—14,6% кислорода, 5,2—5,7% углекислого газа, 79,7—80% азота. Альвеолярный воздух отличается по составу и от выдыхаемого воздуха. Это объясняется тем, что выдыхаемый воздух содержит смесь газов из альвеол и вредного пространства.

Дыхательный цикл

Дыхательный цикл состоит из вдоха, выдоха и дыхательной паузы. Обычно вдох короче выдоха. Длительность вдоха у взрослого человека от 0,9 до 4,7 с, длительность выдоха — 1,2—6 с. Продолжительность вдо­ха и выдоха зависит в основном от рефлекторных воздей­ствий, идущих от рецепторов легочной ткани. Дыха­тельная пауза — непостоянная составная часть дыхатель­ного цикла. Она различна по величине и даже может отсутствовать.

Дыхательные движения совершаются с определенным ритмом и частотой, которые определяют по числу экскур­сий грудной клетки в 1 мин. У взрослого человека час­тота дыхательных движений составляет 12—18 в 1 мин. У детей дыхание поверхностное и поэтому более частое, чем у взрослых. Так, новорожденный дышит около 60 раз в мин, 5-летний ребенок 25 раз в 1 мин. В любом возрас­те частота дыхательных движений меньше количества сер­дечных сокращений в 4—5 раз. Глубину дыхательных движений опреде­ляют по амплитуде экскурсий грудной клетки и с по­мощью специальных методов, позволяющих исследовать легочные объемы. На частоту и глубину дыхания влияют многие фак­торы, в частности эмоциональное состояние, умственная нагрузка, изменение химического состава крови, степень тренированности организма, уровень и интенсивность об­мена веществ. Чем чаще и глубже дыхательные движе­ния, тем больше кислорода поступает в легкие и соот­ветственно большее количество углекислого газа выводит­ся. Редкое и поверхностное дыхание может привести к недостаточному снабжению клеток и тканей организма кислородом. Это в свою очередь сопровождается снижением их функциональной активности. В значительной степени изменяется частота и глубина дыхательных движений при патологических состояниях, особенно при заболеваниях органов дыхания.

Механизм вдоха. Вдох (инспирация) совершается вс­ледствие увеличения объема грудной клетки в трех нап­равлениях — вертикальном, сагиттальном (переднезаднем) и фронтальном (реберном). Изменение размеров грудной полости происходит за счет сокращения дыхательных мышц. При сокращении наружных межреберных мышц (при вдохе) ребра принимают более горизонтальное положение, поднимаясь кверху, при этом нижний конец грудины отходит вперед. Благодаря движению ребер при вдохе размеры грудной клетки увеличиваются в поперечном и в продольном направлениях. В результате сокращения диафрагмы купол ее уплощается и опускается: органы брюшной полости оттесняются вниз, в стороны и вперед, в итоге объем грудной клетки увеличивается в вертикальном направлении.

В зависимости от преимущественного участия в акте вдоха мышц грудной клетки и диафрагмы различают грудной, или реберный, и брюшной, или диафрагмальный, тип дыхания. У мужчин преобладает брюшной тип ды­хания, у женщин — грудной. В некоторых случаях, например, при физической работе, при одыш­ке, в акте вдоха могут принимать участие так называемые вспомога­тельные мышцы — мышцы плечевого пояса и шеи. При вдохе легкие пассивно следуют за увеличивающей­ся в размерах грудной клеткой. Дыхательная поверхность легких увеличивается, давление же в них понижается и становится на 0,26 кПа (2 мм рт. ст.) ниже ат­мосферного. Это способствует поступлению воздуха через воздухоносные пути в легкие. Быстрому выравниванию давления в легких препятствует голосовая щель, так как в этом месте воздухоносные пути сужены. Только на вы­соте вдоха происходит полное заполнение воздухом рас­ширенных альвеол.

Механизм выдоха. Выдох (экспирация) осуществляется в результате расслабления наружных межреберных мышц и поднятия купола диафрагмы. При этом грудная клет­ка возвращается в исходное положение и дыхательная поверхность легких уменьшается. Сужение воздухоносных путей в области голосовой щели обусловливает медленный выход воздуха из легких. В начале фазы выдоха давле­ние в легких становится на 0,40—0,53 кПа (3—4 мм рт. ст.) выше атмосферного, что облегчает выход возду­ха из них в окружающую среду.

ЛЕГОЧНЫЕ ОБЪЕМЫ. ЛЕГОЧНАЯ ВЕНТИЛЯЦИЯ Для исследования функционального состояния аппа­рата внешнего дыхания как в клинической практике, так и в физиологических лабораториях широко используют определение легочных объемов. Различают четыре положения грудной клетки, которым соответствуют четыре основных объема легких: дыхатель­ный, резервный объем вдоха, резервный объем выдоха и остаточный объем.

Дыхательный объем — количество воздуха, ко­торое человек вдыхает и выдыхает при спокойном дыха­нии. Его объем (300-700 мл). Дыхательный объем обеспечивает поддержание определенного уровня парциального давления кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе, способствуя тем самым нормальному напряжению газов в артериаль­ной крови.

Резервный объем вдоха — количество воздуха, которое может быть введено в легкие, если вслед за спокойным вдохом произвести максимальный вдох. Ре­зервный объем вдоха равняется (1500—2000 мл). Резервный объем вдоха определяет спо­собность легких к добавочному расширению, необходи­мость в котором имеется при увеличении потребности ор­ганизма в газообмене.

Резервный объем выдоха — тот объем возду­ха, который удаляется из легких, если вслед за спокой­ным вдохом и выдохом произвести максимальный выдох. Он составляет (1500—2000 мл). Резервный объем выдоха определяет степень постоянного растяжения легких.

Остаточный объем — это объем воздуха, кото­рый остается в легких после максимально глубокого выдоха. Остаточный объем равняется (1000—1500 мл) воздуха.

Жизненную емкость легких составляют: дыхательный объем, резервные объемы вдоха и выдоха. ЖЕЛ (показатель внешнего дыхания) — самое глубокое дыхание, на которое способен данный человек. Она определяется тем количест­вом воздуха, которое может быть удалено из легких, если после максимального вдоха сделать максимальный выдох.

Жизненная емкость легких у мужчин молодого воз­раста составляет (3,5—4,8 л), у женщин — (3—3,5 л). Показатели жизненной емкости легких изменчивы. Они зависят от пола, возраста, роста, массы, положения тела, состояния дыхательных мышц, уровня возбудимости дыхательного центра и других факторов.

Общая емкость легких состоит из жизненной емкости легких и остаточного объема воздуха.

Коллапсный воздух — это минимальное коли­чество воздуха, которое остается в легких после двусто­роннего открытого пневмоторакса. Наличие коллапсного воздуха в легких доказывается простым опытом. Уста­новлено, что кусочек ткани легкого после пневмоторак­са плавает в воде, а легкое мертворожденного (недышав­шего) плода тонет.

Частота и глубина дыхания может оказать значитель­ное влияние на циркуляцию воздуха в легких во время ды­хания или на легочную вентиляцию.

Легочная вентиляция — количество воздуха, обмениваемое в 1 мин. За счет легочной вентиляции обно­вляется альвеолярный воздух и в нем поддерживается парциальное давление кислорода и углекислого газа на таком уровне, который обеспечивает нормальный газо­обмен. Легочную вентиляцию определяют путем умноже­ния дыхательного объема на число дыханий в 1 мин (минутный объем дыхания). У взрослого человека в со­стоянии относительного физиологического покоя легочная вентиляция составляет (6—8 л) в 1 мин. Определение минутного объема дыхания имеет диагностическое значение.

Легочные объемы могут быть определены с помощью специальных приборов — спирометра и спирографа. Спирографический метод позволяет графически регистриро­вать величины легочных объемов.

ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВЬЮ Местом же потребления кислорода и образования углекислого газа являются все клетки организма, где осуществляется тканевое или внутреннее дыхание. Вслед­ствие этого, когда речь идет о дыхании в целом, необхо­димо учитывать пути и условия переноса газов: кислоро­да — от легких к тканям, углекислого газа — от тканей к легким. Посредником между клетками и внешней средой является кровь. Она доставляет тканям кислород и уно­сит углекислый газ. Движение газов из окружающей среды в жидкость и из жидкости в окружающую среду осуществляется благодаря разности их парциального давления. Газ всегда диффундирует из среды, где имеется высокое давление, в среду с меньшим давлением. Это происходит до тех пор, пока не установится динамическое равновесие.

Проследим путь кислорода из окружающей среды в альвеолярный воздух, затем в капилляры малого и боль­шого круга кровообращения и к клеткам организма.

Парциальное давление кислорода в атмосферном воз­духе 21,1 кПа (158 мм рт. ст.), в альвеолярном воздухе — 14,4—14,7 кПа (108—110 мм рт. ст.) и в венозной крови, притекающей к легким,—5,33 кПа (40 мм рт. ст.). В арте­риальной крови капилляров большого круга кровообраще­ния напряжение кислорода составляет 13,6—13,9 кПа (102—104 мм рт. ст.), в межтканевой жидкости — 5,33 кПа, (40 мм рт. ст.), в тканях — 2,67 кПа (20 мм рт. ст.) и меньше в зависимости от функциональной актив­ности клеток. Таким образом, на всех этапах движения кислорода имеется разность его парциального давления, что способствует диффузии газа.

Движение углекислого газа происходит в противопо­ложном направлении. Напряжение углекислого газа в тка­нях, в местах его образования — 8,0 кПа и более (60 и более мм рт. ст.), в венозной крови — 6,13 кПа (46 мм рт. ст.), в альвеолярном воздухе — 0,04 кПа (0,3 мм рт. ст.)". Следовательно, разность напряжения углекислого газа по пути его следования является причиной диффузии газа от тканей в окружающую среду. Схема диффузии газов через стенку альвеол представлена на рис. 24. Однако одними физическими закономерностями объяснить движение газов нельзя. В живом организме равенства пар­циального давления кислорода и углекислого газа на этапах их движения никогда не наступает. В легких постоянно происходит обмен газов вследствие дыхательных движений грудной клетки, в тканях же разность напряжения газов поддерживается непрерывным процессом окисления.

Транспорт кислорода кровью. Кислород в крови нахо­дится в двух состояниях: физическом растворении и в химической связи с гемоглобином. Из 19 об% кислорода, извлекаемого из артериальной крови, только 0,3 об% на­ходится в растворенном состоянии в плазме, остальная же часть кислорода химически связана с гемоглобином эритроцитов.

Гемоглобин образует с кислородом очень непрочное, легко диссоциирующее соединение — оксигемоглобин: 1 г гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода. Содер­жание гемоглобина в крови составляет в среднем 140 г/л (14 г%). 100 мл крови может связать 14X1,34 = = 18,76 мл кислорода (или 19 об%), что составляет в ос­новном так называемую кислородную емкость крови. Следовательно, кислородная емкость крови пред­ставляет собой максимальное количество кислорода, ко­торое может быть связано 100 мл крови.

Насыщение гемоглобина кислородом колеблется от 96 до 98%. Степень насыщения гемоглобина кислородом и диссоциация оксигемоглобина (образование восстано­вленного гемоглобина) не находятся в прямой пропор­циональной зависимости от напряжения кислорода. Эти два процесса не являются линейными, а совершаются по кривой, которая получила название кривой связывания или диссоциации оксигемоглобина.

При нулевом напряжении кислорода оксигемоглобина в крови нет. При низких значениях парциального давле­ния кислорода скорость образования оксигемоглобина невелика. Максимальное количество гемоглобина (45 — 80%) связывается с кислородом при его напряжении 3,47 — 6,13 кПа (26 — 46 мм рт. ст.). Дальнейшее повыше­ние напряжения кислорода приводит к снижению скорости образрвания оксигемоглобина (рис. 25).

Сродство гемоглобина к кислороду значительно пони­жается при сдвиге реакции крови в кислую сторону, что наблюдается в тканях и клетках организма вследствие образования углекислого газа. Это свойство гемоглобина имеет важное значение для организма. В капиллярах тка­ней, где концентрация углекислого газа в крови увели­чена, способность гемоглобина удерживать кислород уменьшается, что облегчает его отдачу клеткам. В альвео­лах, легких, где часть углекислого газа переходит в аль­веолярный воздух, способность гемоглобина связывать кислород вновь возрастает.

Переход гемоглобина в оксигемоглобин и из него в восстановленный зависит и от температуры. При одном и том же парциальном давлении кислорода в окружающей среде при температуре 37—38° С в восстановленную фор­му переходит наибольшее количество оксигемоглобина. Таким образом, транспорт кислорода обеспечивается, в основном, за счет химической связи его с гемоглоби­ном эритроцитов. Насыщение гемоглобина кислородом за­висит в первую очередь от парциального давления газа в атмосферном и альвеолярном воздухе. Одной из основ­ных причин, способствующих отдаче кислорода гемоглоби­ном, является сдвиг активной реакции среды в тканях в кислую сторону.

Транспорт углекислого газа кровью. Растворимость углекислого газа в крови выше, чем растворимость кисло­рода. Однако только 2,5—3 об% углекислого газа из об­щего его количества (55—58 об%) находится в раство­ренном состоянии. Большая часть углекислого газа содер­жится в крови и в эритроцитах в виде солей угольной кислоты (48—51 об%), около 4—5 об% —в соединении с гемоглобином в виде карбгемоглобина, около ²/з всех соединений углекислого газа находится в плазме и около '/з в эритроцитах.

Угольная кислота образуется в эритроцитах из угле­кислого газа и воды. И. М. Сеченов впервые высказал мысль о том, что в эритроцитах должен содержаться какой-то фактор типа катализатора, который ускоряет процесс синтеза угольной кислоты. Однако лишь в 1935 г. предположение, высказанное И. М. Сеченовым, было подтверждено. В настоящее время установлено, что в эритроцитах содержится угольная ангидраза (карбоангидраза) — биологический катализатор, фермент, который значительно (в 300 раз) ускоряет расщепление угольной кислоты в капиллярах легких. В тканевых же капиллярах при участии карбоангидразы происходит синтез угольной кислоты в эритроцитах. Активность карбоангидразы в эритроцитах настолько велика, что син­тез угольной кислоты ускоряется в десятки тысяч раз. Угольная кислота отнимает основания от восстановлен­ного гемоглобина, в результате чего образуются соли угольной кислоты — бикарбонаты натрия в плазме и би­карбонаты калия в эритроцитах. Кроме того, гемоглобин образует химическое соединение с углекислым газом — карбгемоглобин. Впервые это соединение обнаружено И. М. Сеченовым. Роль карбгемоглобина в транспорте углекислого газа достаточно велика. Около 25—30% углекислого газа, поглощаемого кровью в капиллярах большого круга кровообращения, транспортируется в виде карбгемоглобина. В легких гемоглобин присоединяет кислород и переходит в оксигемоглобин. Гемоглобин вступает в реакцию с бикарбонатами и вытесняет из них угольную кислоту. Свободная угольная кислота расщепляет­ся карбоангидразой на углекислый газ и воду. Угле­кислый газ диффундирует через мембрану легочных ка­пилляров и переходит в альвеолярный воздух. Уменьше­ние напряжения углекислого газа в капиллярах легких способствует расщеплению карбгемоглобина с освобожде­нием углекислого газа.

Таким образом, углекислый газ переносится к легким в форме бикарбонатов и в состоянии химической связи с гемоглобином (карбгемоглобин). Важная роль в слож­нейших механизмах транспорта углекислого газа принад­лежит карбоангидразе эритроцитов.

Конечной целью дыхания является снабжение всех клеток кислородом и удаление из организма углекислого газа. Для осуществления этой цели дыхания необходим ряд условий: 1) нормальная деятельность аппарата внеш­него дыхания и достаточная вентиляция легких; 2) нор­мальный транспорт газов кровью; 3) обеспечение систе­мой кровообращения достаточного кровотока; 4) способ­ность тканей «забирать» из протекающей крови кислород, утилизировать его и отдавать в кровь углекислый газ.

Таким образом, тканевое дыхание обеспечивается функциональными взаимосвязями между системами ды­хания, крови и кровообращения.