1.Этапы развития физиологии. Вклад отечественных ученых в развитие физиологической науки Физиология обязана своим возникновением потребностям медицины, а также стремлению человека познать себя, сущность и проявления жизни на различных уровнях ее организации. Потребность сохранения жизни человека была на всех этапах его развития, и уже в древние времена формировались элементарные представления о деятельности организма человека, являясь обобщением накопленного опыта человечества. XIX век — период расцвета аналитической физиологии, когда были сделаны выдающиеся открытия практически по всем физио­логическим системам. Это происходило одновременно с бурным ростом естествознания, обретением фундаментальных знаний о при­роде: открытие закона сохранения энергии, клеточного строения организмов, формирование основ учения об эволюции жизни на Земле.Во второй половине XIX века — начале XX столетия физио­логия в России становится одной из передовых в мировой науке, в чем выдающуюся роль сыграли столичные школы И. М. Сеченова (1829—1905), И. П. Павлова (1849—1936), известные школы Ка­зани, Киева, Одессы, Томска, Екатеринбурга. XIX и XX века ознаменованы многими значительными успехами в изучении функций мозга.Выдающаяся роль в исследовании функций мозга принадлежит И. М. Сеченову (1829—1905), который в 1862 г. открыл явление торможения в ЦНС, что во многом определило последующие успехи исследований координации рефлекторной деятельности. Идеи, изложенные И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» (1863), определили то, что к рефлекторным актам были отнесены психические явления, внесли новые представления в механизмы деятельности мозга, наметили принципиально новые подходы к его дальнейшим исследованиям. При этом ученый подчеркнул определяющую роль внешней среды в рефлекторной деятельности мозга.На качественно новый уровень вывел теорию рефлекторной деятельности мозга И. П. Павлов (1849—1936), создав учение о высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных, ее физиологии и патологии. И. П. Павлов основал школу отечественных физиологов, внесшую выдающийся вклад в мировую науку.В числе учеников и последователей И. П. Павлова академики П. К. Анохин, Э. А. Астратян, К. М. Быков, Л. А. Орбели и многие другие, создавшие отечественные физиологические научные школы.Идеи И. П. Павлова о рефлекторной деятельности мозга получили дальнейшее развитие в учении о функциональных системах П. К. Анохина (1898—1974), которые являются основой организации сложных форм поведенческой деятельности и обеспечения гомеостаза организма человека и животных. Отечественным физиологам принадлежит приоритет в создании искусственного сердца (А. А. Брюхоненко), записи ЭЭГ (В. В. Правдич-Неминский), создании таких важных и новых направлений в науке, как космическая физиология, физиология труда, физиология спорта, исследовании физиологических механизмов адаптации, регуляции механизмов реализации многих физиологических функций. Эти и многие другие исследования имеют первостепенное значение для медицины.

2. Характеристика основных физиологических свойств возбудимых тканей. Понятие об ионной ассиметрии. Основным свойством живых клеток является раздражимость, т. е. их способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей. Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. Возбуждение — ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию слабого электрического тока впервые была продемонстрирована Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки. Если к нервно-мышечному препарату лягушки приложить две соединенные между собой пластинки из различных металлов, например медь—цинк, таким образом, что бы одна пластинка касалась мышцы, а другая — нерва, то мышца будет сокращаться.Современными методами электронной микроскопии была определена толщина клеточных мембран (6—12 нм). Химический анализ показал, что мембраны в основном состоят из липидов и белков, количество которых неодинаково у разных типов клеток. Сложность изучения молекулярных механизмов функционирования клеточных мембран обусловлена тем, что при выделении и очистке клеточных мембран нарушается их нормальное функционирование. В настоящее время можно говорить о нескольких видах моделей клеточной мембраны, среди которых наибольшее распространение получила жидкостно-мозаичная модель.Согласно этой модели, мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные на­правлены в водную фазу (рис. 2.1). Такая структура идеально подходит для образования раздела двух фаз: вне- и внутриклеточной. В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.Некоторые белковые молекулы свободно диффундируют в пло­скости липидного слоя; в обычном состоянии части белковых мо­лекул, выходящие по разные стороны клеточной мембраны, не изменяют своего положения. Здесь описана только общая схема строения клеточной мембраны и для других типов клеточных мем­бран возможны значительные различия.. Ионная асимметрия: основ-ными потенциалобразующими ионами яв-ся К и Na. В некоторых тканях таковыми являются Са и CL. Na больше вне клетки, а К- в клетке. Данные ионы стремятся перемещаться через мембрану.Na стремится войти в клетку вдоль конц.градиента, а К выйти вдоль конц.градиента. конц.градиент для Na и Kсохраняют свое направление всегда, и в состоянии покоя, и в состоянии раздражения.

3. Понятие о потенциале покоя. Ионный механизм происхождения потенциала покоя. Понятие об ионных насосах. Потенциал покоя- это потенциал мембраны, регистрируемой в клетке. В покое наружная поверхность мембраны более электроположительна чем внутри. В покое натриевые каналы закрыты, калиевые- открыты. К выходит через свой канал вдоль конц.градиента. К чему приводит выход К из клетки? К поляризации мембраны. Наружная поверхность становится более электроположительной, чем внутренняя. К будет вы-ходить из клетки до тех пор, пока созданный им потенциал мембраны не станет столь значительным, что прекратит перемещение К из клетки. Это возникает при заряде мембраны= -97мВ. В состоянии электрического покоя клетка может пребывать сколько угодно, если ее не раздра-жать. Поскольку в покое имеется небольшая утечка Na в клетку(не по своим каналам), реальный потенциал, регистрируемый в покое менше -97. Ем=-97 наз-ся равновесным калиевым потенциалом. Если потенциал покоя регистрируется в мышечной клетке, то они расслаблены, если ПП регистрируется в нервной клетке, то по ним в это время не распространяется возбуждение. Если это зрительный нерв - регистрируется ПП. Время от времени мембрану пронизывают белки- натрий-калиевые насосы. У этих белков имеется 3 центра связывания: для натрия, калия, и АТФ.натрий-калиевого насос-(Na+/K+-нaсос) — транспортный процесс, который выкачивает ионы натрия через мембрану клетки наружу и в то же время закачивает в клетку ионы калия. Этот насос отвечает за поддержание различной концентрации ионов натрия и калия по обе сторо-ны мембраны, а также за наличие отрицательного электрического потенциала внутри клеток.

4. Ионный механизм возникновения потенциала действия. Графическое изображение потенциала действия. Характеристика фаз ПД. Под потенциалом действия понимают быстрое колебание потенциала покоя, сопровождающееся, как правило, перезарядкой мембраны. Возбудимая ткань подверглась раз-дражению. Открылись Na-каналы, Na начал входить в клетку вдоль 2 сил: вдоль конц.граиента и вдоль заряда мембраны. Вход Naв клетку приводит к снижению заряда мембраны, уменьшается потенциал покоя с -97 до 0мВ, заряда мембраны нет, ПП исчез. Мембрана полностью деполяризована(уменьшение ПП). Мембрана вновь получила заряд, но инвертированный(переворот). Данный заряд мембраны не является устойчивым, поскольку проницаемость мембраны сейчас оптимальна. Na входит в клетку до тех пор, пока потенциал мембраны, созданный им, не становится столь значительным, что катион перестает входить в клетку. Вход натрия прекратился. Почему? Потому что сила, способ-ствующая входу Na(диффузия), равна силе, противодействующей входу натрия- это чисто электрическая сила(Ем=55мВ). Последствия пере-ворота заряда мембраны:1.заряд мембраны=+55мВ и называется натриевым равновесным потенциалом. Однако, реальный заряд имеет мень-шее значение и равны+30мВ, т.к. вход Nа в клетку создала условия для выхода К из клетки. К выходит вдоль 2 сил: конц.градиента и вдоль заряда мембраны. Выход К из клетки приводит к приобретению мембраной исходного заряда. По завершению инверсии заряда мембраны, Na каналы закрываются. К будет выходить из клетки до тех пор, пока созданный им потенциал не станет столь значительным, что прекратит вы-ход К из клетки. Процесс возвращения мембраны исходного заряда- процесс реполяризации. По возвращении клетке исходного заряда измени-лась величина конц.градиента для натрия и калия. Для того чтобы ее восстановить включаются КNa –насос, который с использованием энергии АТФ, выводит Na из клетки и возвращает К в клетку-энергозатратно.

5. Понятие о критическом уровне деполяризации. Закон все или ничего. Критический уровень деполяризации- уровень деполя-ризации мембраны, при котором возникает потенциал действия. Закон «все или ничего» гласит:-придействии на ткань подпорогового раздражителя ПД не возникает(нет ответа). Возникает локальный потенциал(не имеющии последствий).-при действии на ткань порогового раздражителя возникает потенциал действия, единственно возможной максимальной амплитудой(все).-при действии сверхпорогового раздражителя в тканях возникает ПД такой же амплитуды, как и при действии порогового раздражителя.

6. изменение возбудимости при возбуждении. Понятие об абсолютной и относительной рефрактерности. Понятие о пороговом потенц. Возбуждение - это сложный физиологический процесс, который возникает в ответ на раздражение и проявляется структурными, физико-химическими и функциональными изменениями.В результате изменения проницаемости плазматической мембраны для ионов K и Na, в процессе возбуждения изменяется величина мембранного потенциала, что формирует потенциал действия. При этом мембранный потенциал изменяет свое положение относительно уровня критической деполяризации.

В результате процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости плазматической мембраны. абсолютная рефрактерность-полная невозбудимость мембраны (даже самый большой по силе раздражитель не вызывает возбуждение). Относительная рефрактерность-состояние клетки при котором возможно вызвать повторный потенциал действия(требуется сверхпороговый стимул). По силе раздражители делятся на подпороговые, пороговые и над-пороговые. Маленькая сила раздражителя не вызовет возбуждения. Оно появится только тогда, когда эта сила достигнет определенной величины, при которой начинает развиваться ответная реакция. Поэтому пороговая сила — это минимальная сила, способная вызвать реакцию ткани, возбуждение. Ее также называют порогом раздражения

8. Механизм проведения нервного импульса по бизмиелиновым и миелиновым нервным волокнам. Преимущества миелинизации нервных волокн. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам. По немиелинизированному волокну ПД распространяется непрерывно. Проведение нервного импульса начинается с распространениемэлектрического поля. Возникший ПД за счет электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до критического уровня, в результате чего на соседнем участке генерируются новые ПД. Сами ПД не перемещаются, они исчезают там же, где возникают. Главную роль в возникновении нового ПД играет предыдущий. По миелинизированному волокну ПД распространяется скачкообразно (сальтаторное проведение). Для миелинизированных волокон характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в областях перехватов Ранвье. ПД, возникший в одном перехвате Ранвье, за счет электрического поля деполяризует мембрану соседних перехватов до критического уровня, что приводит к возникновению в них новых ПД, то есть возбуждение переходит скачкообразно, от одного перехвата к другому. миелиновые волокна имеют очевидные преимущества:· энергетически они более экономичны: на «выкачивание» Na+ до исходного градиента 10:1 тратится значительно меньше энергии, чем для реполяризации безмиелинового волокна;· быстро, точно и дифференцированно проводят различные виды чувствительности, обеспечивая максимально быстрые, адекватные реакции. Проведение возбуждения по нервным волокнам осуществляется по определенным законам.1Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну.Нервы обладают двусторонней проводимостью, т.е. возбуждение может распространяться в любом направлении от возбужденного участка.2Закон анатомической ифизиологической целостности нервного волокна.Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность, т.е. передача возбуждения возможна только по структурно и функционально не измененному, неповрежденному нерву.3Закон изолированногопроведения возбуждения по нервномуволокну.В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, без перехода на другие волокна, имеющиеся в составе нерва.

9. Синапсы. Классификация синапсов. Строение химического синапса.Синапсами называются контакты, которые устанавливают нейроны как самостоятельные образования. Синапс представляет собой сложную структуру и состоит из пресинаптической части (окончание аксона, передающее сигнал), синаптической щели и постсинаптической части (структура воспринимающей клетки).  Синапсы классифицируются по мес­тоположению, характеру действия, способу передачи сигнала.По местоположению выделяют нервно-мышечные синапсы и нейронейрональные, последние в свою очередь делятся на аксосоматические, аксоаксональные, аксодендритические, дендросоматические.По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими.По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические, смешанные. Химические синапсы. Структурно представлены пресинаптической частью, синаптической щелью и постсинаптической частью. Пресинаптическая часть химического синапса образуется расшире­нием аксона по его ходу или окончания В пресинаптической части имеются агранулярные и гранулярные пузырьки. Пу­зырьки (кванты) содержат медиатор. В пресинаптическом расшире­нии находятся митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора, гранулы гликогена и др. При многократном раздражении пресинаптического окончания запасы медиатора в синаптических пузырьках истощаются. Считают, что мелкие гранулярные пузырьки содержат норадреналин, крупные — другие катехоламины. Агранулярные пу­зырьки содержат ацетилхолин. Медиаторами возбуждения могут быть также производные глутаминовой и аспарагиновой кислот.

10. Характеристика стадий синаптической передачи в нервно мышечном синапсе. Особенности функионирования адренергических синапсов Нервно-мышечные синапсы обеспечивают проведение возбужде­ния с нервного волокна на мышечное благодаря медиатору ацетилхолину, который при возбуждении нервного окончания переходит в синаптическую щель и действует на концевую пластинку мышеч­ного волокна. ПД достигая нервного окончания (пресинаптической мембраны) вызывает его деполяризацию. При деполяризации пресинаптической мембраны кальций входит в пресинаптическую щель через специфические потенциалозависимые кальциевые каналы в этой мембране. Увеличение концентрации кальция в нервном окончании способствует освобождению ацетилхолина, который выходит в синаптическую щель. Медиатор достигает постсинаптической мембраны и связывается там с рецепторами. В результате внутрь постсинаптической мембраны поступают ионы натрия и эта мембрана частично деполяризуется, т.е. возбуждение пока еще не распространяется дальше, а находится в синапсе. Частичная деполяризация постсинаптической мембраны называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).В результате этих механизмов развивается синаптическая задержкаПод влиянием ВПСП в соседнем чувствительном участке мембраны мышечного волокна возникает распространяющийся ПД, который и вызывает сокращение мышцы. Нервно-мышечный синапс передает возбуждение в одном направлении: от нервного окончания к постсинаптической мембране мышечного волокна, что обусловлено наличием химического звена в механизме нервно-мышечной передачи. Передача импульса через адренергический синапс осуществляется с помощью медиатора норадреналина. Он синтезируется в аксоплазме симпатических нервных волокон из аминокислоты тирозина

11. Строение скелетной мышцы

Скелетная мускулатура человека и позвоночных животных со­стоит из мышечных волокон нескольких типов, отличающихся друг от друга структурно-функциональными характеристиками.каждое мышечное волокно сост.миофибрилл. миофибриллы имеют выраженную полосатую исчерченность. В ней правильно чередуются светлые и темные участки. Темные участки обозначаются как диск А-анизотропные(разные), т.к. они имеют разную оптическую плотность. Светлые участки-дискI-изотропные- имеют одинаковую оптическую плотность. В составе темного участка имеются светлые- зона Н.миофибрилла состоит из протофибрилл. Протофибриллы- сократимые белки мышцы. В мышцах имеются 2 типа протофибрилл- актин и миозин. Механизм мышечного сокращения можно подразделить на следующие этапы:Мышечное волокно стимулируется, когда потенциал действия поступает от мотонейронов из синапсов;Потенциал действия создается на мембране мышечного волокна, а затем распространяется к миофибриллам;Совершается электромеханическое сопряжение, представляющее собой преобразование электрического ПД в механическое скольжение. В этом обязательно участвуют ионы кальция.

12. Одиночное мышечное сокращение,его фазы. Суммация сокращений и тетанус.

Одиночное мышечное сокращение - это сокращение мышцы в ответ на раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом.Одиночное мышечное сокращение развивается по фазам:Латентный (скрытый) период представляет время от начала действия раздражителя до начала видимого ответа (сокращения) мышцы.Фаза сокращения характеризуется укорочением длины мышечного волокна, что связано с увеличением концентрации Сa2+ в протофибриллярных пространствах и образованием актин-миозиновых связей.Фаза расслабления характеризуется увеличением (восстановлением) длины волокна. Возникает при снижении концентрации Ca2+ в протофибриллярных пространствах и ослаблением актин-миозиновых связей. Если на мышцу наносятся два и более раздражений с интервалом менее продолжительности одиночного сокращения , то происходит суммация сокращений, в результате которой сократительный эффект усиливается. суммация сокращения может быть 2 типов(частичной и полной) и в обоих случаях приводит к увеличению силы мышечного сокращения. При длительном действии раздражителя, вызывающего суммацию сокращения вызывает тетаническое сокращение скелетных мышц. Тетанус- длительное слитное сокращение мышцы. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.В их основе лежат механизмы частичной или полной суммации. Зубчатый тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми больше продолжительности фазы сокращения, но меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения. Гладкий тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми меньше длительности фазы сокращения, но больше продолжительности потенциала действия

13.Гладкие мышцы. Распространенность в организме, особенности строения и функции.

Гладкие мышцы находятся в стенке внутренних органов, крове­носных и лимфатических сосудов, в коже и морфологически отли­чаются от скелетной и сердечной мышц отсутствием видимой по­перечной исчерченности. Особенности: Образованы гладкомышечными клетками веретенообразной формы. Хаотично расположены и окружены соединительной тканью (поэтому лишены поперечной исчерченности). Контактируют друг с другом при помощи нексусов. Сократительный аппарат представлен миофибриллами, состоящими в основном из актина. Миозин представлен только в дисперсной и агрегированной формах. Функции гладких мышц:1) поддержание давления в полых органах;2) регуляция давления в кровеносных сосудах;3) опорожнение полых органов и продвижение их содержимого.