Кровоснабжение печени.
Особенность кровоснабжения печени заключается в том, что в ворота печени входят печеночная артерия, несущая артериальную кровь, обогащенную кислородом и портальная вена, несущая кровь, богатую питательными веществами от непарных органов брюшной полости.
Различают:
Система притока: эти 2 сосуда в воротах печени разветвляются на долевые, сегментарные, междольковые до 8 порядков, от которых отходят вокругдольковые артерии и вены, окружающие дольку на нескольких уровнях. Совместно с междольковыми артериями и венами, проходят междольковые желчные протоки, образующие триаду.
Система циркуляции: от вокругдольковых артерий и вен отходят соответствующие гемокапилляры, которые сливаясь образуют синусовые капилляры, несущие смешанную кровь. За счет большого количества синусоидных капилляров и их больших диаметров, резко замедляется скорость кровотока, что создает условия для обмена между кровью и клетками печени. Синусоидные капилляры радиально сходятся к центру дольки и кровь поступает в центральную вену.
Система оттока начинается с центральной вены, откуда кровь собирается в поддольковые собирательные вены, а те в 3-4 печеночных вены, впадающие в нижнюю полую вену.
Вены междольковые и вокругдольковые имеют слабо развитую мышечную стенку, а центральная и собирательная вены – вены безмышечного типа (на препарате она расположена поодиночке, не входит в состав триады).
В классической печеночной дольке кровонабжение происходит от периферии к центру дольки.
Классическая печеночная долька.
Классическая печеночная долька в виде шестигранной призмы, по углам которой расположены триады (междольковая артерия, междольковая вена и междольковый желчный выводной проток) между дольками расположена собирательная вена, она никогда не входит в состав триад (на препарате она расположена поодиночке).
Структурно-функциональной единицей печеночной дольки является печеночная балка, которая представлена 2 рядами гепатоцитов. В центре дольки они радиально сходятся, а на периферии балки анастомозируют друг с другом. К наружной стороне печеночной балки прилежит синусоидный капилляр, а внутри печеночной балки, между рядами гепатоцитов проходит желчный капилляр.
1. Желчный капилляр не имеет своей собственной стенки и образован совпадающими выемками 2 соседних гепатоцитов. Гепатоциты связаны между собой с помощью десмосом и плотных замыкательных пластинок, поэтому образующаяся желчь не попадает в кровь. При патологии, когда происходит разрушение гепатоцитов, желчь поступает в кровеносное русло, что обуславливает желтушное окрашивание кожи и слизистых оболочек (паренхиматозная желтуха). Желчный капилляр начинается у центральной вены и тянется на периферию и имеет боковые слепые выросты. Стенка гепатоцитов внутри желчного капилляра содержит микроворсинки, на периферии дольки желчный капилляр переходит в короткую трубочку – холангиолу, идущую на протяжении 2-3 клеток. В транспорте желчи из желчного капилляра принимает участие сократительные филламенты гепатоцитов, при нарушении их работы- холестаз (застой желчи). Холангиолы впадают в междольковые желчные выводные протоки. Желчный проток выявляется при импрегнации азотнокислым серебром.
2. Строение синусоидного капилляра. Его стенка расположена между печеночными балками и образована эндотелием, лежащей на базальной мембране. Однако, базальная мембрана имеется не везде, а только на периферии дольки и в центральной части, а центролобулярные участки не имеют базальной мембраны. Клетки эндотелия, прилежащие друг к другу имеют поры - эти участки называются сетовидными. Между эндотелиальными клетками расположены звездчатые клетки Высоковича-Купфера, не образующие сплошного слоя. Эти клетки моноцитарного происхождения и являются макрофагами, выполняя защитную функцию. Со стороны просвета капилляра к эндотелиальным клеткам прилежат ямочные клетки (это разновидность больших гранулярных лимфоцитов), в цитоплазме их имеются секреторные гранулы. Эти клетки выполняют 2 функции:
1. При гибели гепатоцитов они фагоцитируют их.
2. Эндокринная функция - при регенерации вырабатывают БАВ, способствующие пролиферации
гепатоцитов.
Между гепатоцитами и синусоидными капиллярами располагается вокругсинусоидальное пространство Диссе. Куда в норме поступает плазма крови из синусоидных капилляров, при патологии сюда могут поступать форменные элементы крови (мускатная печень). В пространство Диссе обращены микроворсинки гепатоцитов и отростки звездчатых клеток Высоковича-Купфера и отростки перисинусоидальных липоцитов, а также аргирофильные волокна. Перисинусоидальные липоциты – это клетки прилежащие к гепатоцитам и имеющие отростки, содержащие митохондрии, ЭПС гранулярного типа, а также липидные включения. Полагают, что эти клетки участвуют в волокнообразовании, а также в них накапливаются жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К)
3. Гепатоциты – это клетки, полигональной формы, содержащие 1 или 2 ядра. Ядра различной величины, крупных размеров (к старости до 80%) – полиплоидны. Если разделить гепатоцит условной границей, то образуется 2 части:
1. Прилежащая к желчному капилляру – биллиарная часть.
2. Прилежащая к синусоиднуму капилляру – васкулярная часть.
Для гепатоцитов характерно высокое развитие всех органелл. В васкулярной части клетки хорошо развита гранулярная ЭПС, агранулярная ЭПС, рибосомы, комплекс Гольджи, митохондрии, за счет этого синтетического аппарата происходит синтез белка на гранулярной ЭПС, и синтез гликогена – на агранулярной ЭПС. Гликоген откладывается в дольке от центра к периферии. Васкулярная часть клетки наиболее активна в ночное время суток. Днем работает в основном биллиарная часть гепатоцита, содержащая митохондрии, лизосомы, пероксисомы, сюда перемещается комплекс Гольджи, много липидных включений и желчных пигментов. В этой части клетки синтезируется желчь, образование ее происходит от периферии к центру.
Другие представления о строении печеночной дольке:
1) По современным представлениям печеночные балки называют пластинами, перисинусоидальное простраство – вокруглакунарное пространство, а синусоидные капилляры – лакуны.
В настоящее время выделяют новые гистофункциональные единицы печени – это портальная долька и портальный ацинус.
2) Портальная долька представлена 3 сегментами рядом лежащих долек и имеет вид треугольника, в центре которого расположена триада, а по углам центральные вены. Кровоток осуществляется от центра к периферии.
3) Портальный ацинус образован 2 сегментами рядом расположенных долек, и имеет форму ромба, в острых углах которого расположены центральные вены, а в тупых – триады. Кровоток происходит от центра к периферии.
Регенерация печени осуществляется за счет внутриклеточной гипертрофии, увеличения объема гепатоцитов и органоидов в них, поэтому одна клетка берет на себя функцию 2-3 погибших.
ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПРОТОКИ. Делятся на внутрипеченочные и внепеченочные. К внутрипеченочным относятся междольковые желчные протоки, которые совместно с ветвлениями воротной вены и печеночной артерии формируют триады. Их стенка выстлана однослойным кубическим, а в более крупных - однослойным призматическим эпителием. Внепеченочные - это правый и левый печеночные протоки, общий печеночный и общий желчный протоки. Их стенка образована слизистой, мышечной и адвентициальной оболочками. Слизистая покрыта однослойным призматическим эпителием, под которым располагается собственная пластинка слизистой. Эпителий обладает функцией всасывания воды из желчи. Между эпителиальными клетками встречаются бокаловидные. В собственной пластинке много эластических волокон, расположенных продольно и циркулярно (образуя сфинктеры), а также небольшое количество слизистых желез. Мышечная оболочка состоит из спирально расположенных пучков гладких мышечных клеток, между которыми много соединительной ткани. Адвентициальная оболочка - РВСТ.
ЖЕЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ - полый орган, является накопителем желчи (до 40-70 мл), синтезируемой в печени. Стенка желчного пузыря состоит из 3 оболочек — слизистой, мышечной и адвентициальной или серозной.
1. Слизистая образует складки, выстлана
А) однослойным призматическим эпителием, имеющим каемку, состоящую из микроворсинок. Клетки эпителия способны всасывать воду из желчи, поэтому пузырная желчь более густая, чем желчь, изливающаяся в пузырь из печени.
Б) Собственная пластинка слизистой - РВСТ, содержащая эластические волокна. В области шейки пузыря в ней находятся альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие слизь.
2. Мышечная оболочка состоит из пучков гладкомышечных клеток, в которых преобладает циркулярное направление. В области шейки пузыря эта оболочка формирует сфинктер, регулирующий поступление желчи в 12-ти перстную кишку.
3. Наружная оболочка состоит из соединительной ткани, в которой содержится много эластических волокон – адвентициальная оболочка. Со стороны брюшной полости пузырь покрыт серозной оболочкой (брюшиной).
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА.
Поджелудочная железа (ПЖЖ) является железой со смешанной секрецией, объединяющей экзокринную и эндокринную функции. Поэтому в ней различают экзокринную и эндокринную части. Экзокринная часть составляет 97% всей площади железы. На долю эндокринной части (островков Лангерганса) приходится 3%. Сверху железа покрыта соединительнотканной капсулой и висцеральным листком брюшины. От капсулы внутрь отходят прослойки соединительной ткани и делят железу на дольки.
Развивается: паренхима железы из энтодермы, соединительная ткань, кровеносные сосуды из мезенхимы.
Функции: 1.Экзокринная часть вырабатывает панкреатический сок, в состав которого входят ферменты трипсин, липаза, амилаза и др., принимающие участие в расщеплении белков, жиров и углеводов в 12-ти перстной кишке.
2. Эндокринная часть ПЖЖ принимает участие в выработке гормонов (инсулин, глюкагон, соматостатин и др.)
Экзокринная часть ПЖЖ. Представлена панкреаическими ацинусами, вставочными, внутридольковыми протоками, междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком, открывающимся в 12 - перстную кишку.
Структурно-функциональной единицей экзокринной части ПЖЖ является ацинус, состоящий из секреторного отдела и вставочного выводного протока. Секреторный отдел состоит из 8-12 секреторных клеток - ациноцитов, расположенных на базальной мембране и вырабатывающих ферменты поджелудочного сока. Ациноциты имеют форму конуса с узкой вершиной и расширенным основанием. Апикальная часть клеток содержит гранулы зимогена (комплекс неактивных ферментов поджелудочного сока), окрашивается оксифильно и называется зимогенной зоной. Базальная часть содержит ядро, органоиды синтеза, окрашивается базофильно и называется гомогенной зоной. Концевой отдел переходит во вставочный выводной проток, выстланный однослойным кубическим эпителием.
Между секреторным отделом и вставочным протоком образуется четыре вида взаимоотношений.
1) Концевой отдел может плавно переходить в выводной проток.
2) Вставочный проток может вдаваться внутрь концевого отдела, его клетки в этом случае называются центрацинозными.
3) Вставочный выводной проток может примыкать к концевому отделу сбоку.
4) В один выводной проток может открываться несколько концевых отделов.
Вставочные выводные протоки переходят в межацинозные, а межацинозные - в более крупные - внутридольковые. Все они покрыты однослойным кубическим эпителием. Междольковые выводные протоки выстланы однослойным призматическим эпителием, в состав которого входят бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты, выделяющие гормоны панкреозимин (стимулирует секреторную активность ациноцитов), и холецистокинин (влияет на отделение желчи из печени). Под эпителием в собственной пластинке слизистой располагаются мелкие слизистые железы.
Отличия в строении поджелудочной железы и слюнных желез:
Секреторные отделы ПЖЖ не содержат миоэпителиальных клеток.
Все выводные протоки ПЖЖ, выстланы однослойным эпителием, а в слюнных железах – внутридольковые – однослойным, все остальные – многослойным.
Ациноциты ПЖЖ характеризуются выраженной полярностью – базофильно окрашенная базальная часть (гомогенная зона) и оксифильно окрашенная апикальная часть клетки (зимогенная зона).
Эндокринная часть ПЖЖ представлена островками Лангерганса, лежащими между панкреатическими ацинусами. Обычно имеют округлую или овальную форму, но могут быть лентовидной и звездчатой формы. Состоят из эндокринных клеток - инсулоцитов, между которыми располагаются кровеносные капилляры фенестрированного типа.
Среди инсулярных клеток различают пять видов: В-клетки (базофильные), А-клетки (ацидофильные), D-клетки (дендритические), D1-клетки (аргирофильные) и РР-клетки.
Основную массу островков составляют В-клетки (70-75%), лежат в центре островков, окрашиваются базофильно и содержат включения с гормоном инсулином. Инсулин понижает содержание сахара в крови, обеспечивая отложение его в виде гликогена в печени. При недостатке инсулина развивается сахарный диабет (уровень глюкозы крови резко возрастает, а тканях снижается, что приводит к сахарному мочеизнурению).
А-клетки составляют 20-25%, лежат по периферии островков, содержат гранулы с гормоном глюкагоном, являющимся антагонистом инсулина. Он стимулирует расщепление гликогена до глюкозы и повышает ее уровень в крови. Следовательно, инсулин и глюкагон обеспечивают постоянство сахара в крови и определяют содержание гликогена в тканях (печени).
D-клетки (5-10%) располагаются на периферии островков, имеют грушевидную или звездчатую форму, секретируют гормон соматостатин, который задерживает выработку инсулина и глюкагона, а также подавляет синтез поджелудочного сока.
D1-клетки выделяют ВИП (вазоинтестинальный полипептид), который расширяет кровеносные сосуды и снижает артериальное давление, стимулирует выделение поджелудочного сока и гормонов ПЖЖ.
РР-клетки (2-5%) вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий выделение желудочного и панкреатического сока.
Помимо описанных выше инсулярных клеток, в дольках поджелудочной железы встречается еще один тип секреторных клеток - промежуточные или ацинозноостровковые (или ацинозноинсулярные). Располагаются вокруг эндокринных островков и в цитоплазме содержат два типа гранул - крупные зимогенные, присущие ациноцитам, и мелкие типичные для инсулоцитов. Следовательно, эти клетки обладают смешанным типом секреции. Они могут секретировать как ферменты поджелудочного сока, так и гормоны, присущие инсулярным клеткам (A,B,D,PP).
Регенерация ПЖЖ. Регенерация низкая (клетки ПЖЖ митотически практически не делятся). Восстановление происходит за счет внутриклеточной гипертрофии.